苜?；ǖ男螒B(tài)特征及發(fā)育過程 - 武自念 - 圖文-

1、第21卷第1期V o l .21N o .1草地學(xué)報(bào)A C T A A G R E S T I A SI N I C A 2013年1月Ja n .2013苜?；ǖ男螒B(tài)特征及發(fā)育過程武自念,魏臻武*(揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院揚(yáng)州大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所,江蘇揚(yáng)州225009摘要:利用掃描電鏡對(duì)苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a 花器官的發(fā)育過程進(jìn)行詳細(xì)研究。結(jié)果表明:在電鏡下將苜?；ㄆ鞴俚陌l(fā)育分為明顯的8個(gè)階段,S 1階段出現(xiàn)初級(jí)花序分生組織(I 1和次級(jí)花序分生組織(I 2的分化;S 2階段次級(jí)花序分生組織發(fā)育為花分生組織(F 和苞片(B r ;S 3階段出現(xiàn)萼片原基(

2、S a b ;S 4階段分化心皮原基(C 和共同原基;S 5階段共同原基分化為花瓣原基(P 和雄蕊原基(S T p ;S 6階段萼片開始伸長(zhǎng),并覆蓋其他花原基,兩側(cè)的雄蕊原基(S T s 和靠近心皮的雄蕊原基(S T p 開始分化雄蕊;S 7階段旗瓣和翼瓣分化明顯,龍骨瓣融合,柱頭折疊在未成熟的雄蕊之間,雄蕊分化明顯;S 8階段整個(gè)花器官發(fā)育完成,柱頭開始伸展,花藥生長(zhǎng)趨于成熟?；搓庈俎Ｐ廴镌a(chǎn)生四棱形的花藥原始體,淮陰苜蓿花粉粒屬N 3P 4C 5型。該試驗(yàn)將對(duì)苜蓿雄性不育、自交不親和、花的發(fā)育模式、花藥培養(yǎng)及相關(guān)花的突變體育性的研究奠定基礎(chǔ),并對(duì)苜?；òl(fā)育的分子生物學(xué)和發(fā)育遺傳學(xué)研究提供

3、指導(dǎo)。關(guān)鍵詞:苜蓿;共同原基;發(fā)育過程;花藥;花粉中圖分類號(hào):Q 944.58;S 541.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1007-0435(201301-0159-08F l o r a l M o r p h o l o g y a n d D e v e l o p m e n t o f A l f a l f a WU Z i -n i a n ,W E I Z h e n -wu *(C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e &T e c h n o l o g y /I n s t i t u t e o f F o r a g

4、e a n d G r a s s l a n d S c i e n c e ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n g z h o u ,J i a n gs u P r o v i n c e 225009,C h i n a A b s t r a c t :T h e d e v e l o p m e n t o f a l f a l f a f l o r a l o r g a n s i s s t u d i e d i n d e t a i l b y S c a n n i n g E l e c t r o n M

5、i c r o s c o p e .R e s u l t s s h o w t h a t e i g h t d e v e l o p m e n t a l s t a g e s (S 1S 8o f f l o r a l o r ga n a r e ob s e r v e d u n d e r t h e e l ec t r o n m i -c r o s c o p e .T h ed i f fe r e n t i a t i o n of p r i m a r y i n f l o r e s c e n c e m e r i s t e m (I 1

6、a n d s e c o n d a r yi n f l o r e s c e n c e m e r i s t e m (I 2a r e f o u n d i n S 1.I 2g r o w s i n t o f l o w e r m e r i s t e m (F a n d t h e b r a c t s (B r i n f o l l o w i n g S 2.S i n g l e s e p a l p r i m o r d i u m (S a b a p p e a r s i n S 3t h e n d i f f e r e n t i a

7、t e s i n t o c a r p e l p r i m o r d i a l (C a n d c o m m o n pr i m o r d i u m i n S 4.C o m m o n p r i m o r d i u m d i f f e r e n t i a t e s i n t o p e t a l p r i m o r d i u m (P a n d s t a m e n p r i m o r d i u m i n S 5.S e pa l s t a r t s e l o n g a t i o n i n S 6t h e n c o

8、 v e r s o t h e r f l o w e r p r i m o r d i a l s a n db o t h s i d e s o f t h e s t a m e n pr i m o r d i a (S T s a s w e l l a s s t a m e n p r i m o r d i a (S T p w h i c h i s c l o s e t o t h e c a r p e l a n d i s b e g i n n i n g t o d i f f e r e n t i a t e i n t o s t a -m e n

9、s .V e x i l l u m a n d a l a e p e t a l s d i f f e r e n t i a t e o b v i o u s l y ,k e e l p e t a l s b e g i n t o f u s e ,s t i g m a c o l l a ps e s i n i m m a -t u r e s t a m e n a n d s t a m e n d i f f e r e n t i a t e s c l e a r l y i n S 7.E n t i r e f l o w e r d e v e l o p

10、 m e n t i s c o m p l e t e d ,s t i g m a b e g i n s t o s t r e t c h a n d a n t h e r b e c o m e s m a t u r e i n S 8.T h e s t a m e n p r i m o r d i u m o f H u a i y i n a l f a l f a p r o d u c e s o r i gi n a l w i n g e d -s h a p e d a n t h e r s ,a n d t h e p o l l e n g r a i n

11、 s b e l o n g t o t y p e N 3P 4C 5.T h i s s t u d y n o t o n l y l a y s a f o u n d a -t i o n f o r t h e r e s e a r c h o f a l f a l f a m a l e s t e r i l i t y ,s e l f -i n c o m p a t i b i l i t y ,f l o w e r d e v e l o pm e n t m o d e ,a n t h e r c u l -t u r e a n d f l o w e r

12、m u t a n t f e r t i l i t y ,b u t a l s o p r o v i d e s g u i d a n c e t o m o l e c u l a r b i o l o g y a n d d e v e l o p m e n t a l g e n e t -i c s o f a l f a l f a f l o r a l d e v e l o pm e n t .K e y w o r d s :A l f a l f a ;C o m m o n p r i m o r d i u m ;D e v e l o p m e n t

13、 ;A t h e r ;P o l l e n 苜蓿(M e d i c a go s a t i v a 屬于豆科蝶形花亞科,花器官是植物生殖的重要功能器官,由莖頂端分生組織(s h o o t a p i c a l m e r i s t e m ,S AM 發(fā)育而來?；ǖ陌l(fā)育過程是花器官發(fā)育遺傳和花序形態(tài)發(fā)生的研究基礎(chǔ),作為重要牧草,苜蓿花藥培養(yǎng)、育性、花發(fā)育模式及突變體1,2,5,16等的研究都要對(duì)苜?；ǖ陌l(fā)育過程做細(xì)致劃分。豆科蝶形花亞科花的發(fā)育已經(jīng)有了大量研究,收稿日期:2012-08-27;修回日期:2012-10-21基金項(xiàng)目:國家863(2008A A 10Z 149;國

14、家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972136;江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(C X Z Z 11_0991資助作者簡(jiǎn)介:武自念(1985-,男,甘肅會(huì)寧人,博士研究生,研究方向?yàn)槟敛莘N質(zhì)資源評(píng)價(jià)與利用,E -m a i l :w u z i n i a n y a h o o .c o m.c n ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s po n d e n c e ,E -m a i l :z h e n w u _w e i y a h o o .c o m.c n草地學(xué)報(bào)第21卷T u c k e r2-3和F e r rán d i z等4分別

15、對(duì)豌豆(P i s u ms a-t i v u m L.花器官的發(fā)育過程及花的共同原基進(jìn)行了研究報(bào)道。B e n l l o c h等5在研究豆科模式植物蒺藜苜蓿(M e d i c a g ot r u n c a t u l aL.花的突變體時(shí)對(duì)蒺藜苜?；ǖ陌l(fā)育做了詳細(xì)描述,并找出了野生型與突變體的花器官發(fā)育差異。T u c k e r6在大量工作的基礎(chǔ)上對(duì)豆科云實(shí)亞科、含羞草亞科和蝶形花亞科的部分植物花器官的發(fā)生進(jìn)行了專輯概述,總結(jié)出了各個(gè)亞科的發(fā)育過程及異同點(diǎn)。馮獻(xiàn)忠7在研究百脈根(L o t u sj a p o n i c u sT C P d o m a i n基因時(shí)對(duì)花的特征

16、及發(fā)育過程做了細(xì)致的劃分,D o n g等8對(duì)百脈根花發(fā)育的A B C模型11做了修正,并研究了其特殊性和分子發(fā)育機(jī)制。M o v a f e g h i等8-9對(duì)黃芪屬(A s t r a g a l u sc a s p i c u sB i e b.;A s t r a g a l u s l a g o p o i d e sL a m.花的發(fā)育特征做細(xì)致劃分,并應(yīng)用于黃芪屬系統(tǒng)分類的研究。關(guān)于蝶形花亞科利用花的發(fā)育過程研究花的發(fā)育模式、突變體和分子機(jī)制方面較多4-6,而對(duì)同亞科重要牧草苜蓿花器官發(fā)育過程的研究相對(duì)較少。本試驗(yàn)采用冷場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡,對(duì)淮陰苜?；ㄆ鞴俚陌l(fā)育過程做了詳

17、細(xì)描述,并對(duì)淮陰苜?；ǖ闹^、花藥、花粉做了形態(tài)研究;結(jié)果將對(duì)苜蓿雄性不育、自交不親和、花的發(fā)育模式、花藥培養(yǎng)及相關(guān)花的突變體育性的研究奠定基礎(chǔ),并對(duì)苜?；òl(fā)育的分子生物學(xué)和發(fā)育遺傳學(xué)研究提供指導(dǎo)。1材料與方法1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料為淮陰苜蓿,種子由全國畜牧總站種質(zhì)資源中期庫提供。1.2試驗(yàn)方法1.2.1花的發(fā)育過程花的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)用O-l y m p u sS Z61解剖鏡觀測(cè),并拍攝照片?；ǖ陌l(fā)育過程,利用冷場(chǎng)發(fā)射掃描電鏡進(jìn)行分析,具體步驟如下:苜蓿開始生長(zhǎng)34周左右的早春芽,摘取莖端23c m,放與冰盒中,帶至實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下(放于鋪有濕濾紙的培養(yǎng)皿中用解剖針和鑷子輕輕剝離至露出莖的最頂

18、端,立即放入2.5%的戊二醛中4固定2h以上。取出固定好的材料用0.1M的P B S 沖洗3次,每次15m i n;再用50%,70%,80%, 90%,95%,100%梯度酒精脫水,每次15m i n;100%酒精(無水N a2S O415m i n;無水乙醇乙酸異戊酯=11的溶液30m i n;純乙酸異戊酯30m i n (可4過夜;將材料用常規(guī)臨界點(diǎn)干燥法(H C P22型干燥儀完全干燥5h;樣品干燥后,將少量碳導(dǎo)電膠粘到樣品臺(tái)上,在O l y m p u sS Z61解剖鏡下用鑷子輕夾至碳導(dǎo)電膠上,保證觀察面向上;在I B-5離子濺射儀上樣品噴鉑金5m i n,然后用H I T A C

19、 H I S-4800(0.530k V冷場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡(s c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p e,S E M進(jìn)行觀察。1.2.2柱頭、花藥及花粉粒的觀察柱頭、花藥等的觀察利用環(huán)境掃描電鏡進(jìn)行分析。具體步驟為:在苜蓿初花期和盛花期分別進(jìn)行采樣,將花蕾、花等置于O l y m p u sS Z61解剖鏡下(放于鋪有濕濾紙的培養(yǎng)皿中,用解剖針和鑷子輕輕剝離至露出需要觀察的位置,粘于碳導(dǎo)電膠上,快速放于P h i l i p s X L30-E S E M(0.530k V環(huán)境掃描電子顯微鏡下進(jìn)行拍照觀察。將成熟而未開裂的花藥,干燥后將

20、花粉在O l y m p u sS Z61解剖鏡下均勻散開,涂于粘有碳導(dǎo)電膠的樣臺(tái)上,在I B-5離子濺射儀將樣品噴鉑金5m i n,用P h i l i p sX L30-E S E M(0.530k V環(huán)境掃描電子顯微鏡觀測(cè)。1.3圖片處理文中圖片全部為原始圖片,不做任何處理。涉及到標(biāo)記字母的全用A d o b eP h o t o s h o pC S29.0版進(jìn)行編輯。2結(jié)果與分析2.1苜蓿花器官及其形態(tài)結(jié)構(gòu)苜?；ㄊ怯身敹朔稚M織產(chǎn)生的,是總狀花序,兩側(cè)對(duì)稱。營(yíng)養(yǎng)生殖階段,莖頂端分生組織只產(chǎn)生葉原基(L,進(jìn)行復(fù)葉發(fā)育。進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,莖頂端分生組織產(chǎn)生初級(jí)花序分生組織(I1,并在側(cè)部

21、產(chǎn)生葉原基(L和次級(jí)花序分生組織(I2(圖2-A,次級(jí)花序分生組織經(jīng)過一系列的分化產(chǎn)生花器官。苜蓿的花器官跟豆科蝶形花亞科的類似,同樣具有四輪結(jié)構(gòu),為經(jīng)典A B C模型11。由外向里分別為萼片、花瓣、10個(gè)雄蕊和中央心皮(圖1-E,圖3-D。成熟的花,花冠由5部分組成,包含3個(gè)紫色的花瓣,最大的一個(gè)為旗瓣,著生在花的近軸(背部位置;兩側(cè)分別有一個(gè)翼瓣,紫色;2個(gè)短的花萼為龍骨瓣,融合共生,頂部紫色,顏色至底部逐漸變淺,著生在遠(yuǎn)軸端(腹部位置(圖1-A1-C;萼片融合0 6 1第1期武自念等:苜蓿花的形態(tài)特征及發(fā)育過程呈短筒狀,上端有深裂,著生在花梗上,且裹在花瓣外側(cè),為五出葉狀,表皮具毛狀體突

22、起(圖1-D。雄蕊為9+1,9個(gè)合生在心皮周外的一個(gè)雄蕊管上,1個(gè)離生具有單獨(dú)的雄蕊管(圖3-D。心皮無柄,向內(nèi)彎曲,朝向龍骨瓣(圖1-A,心皮分化成雌蕊群的子房、花柱及柱頭,最后發(fā)育成莢果 。圖1苜?；ㄆ鞴俚男螒B(tài)結(jié)構(gòu)F i g.1F l o r a lo r g a nm o r p h o l o g yo fa l f a l f a注:AD:苜?；ǖ慕Y(jié)構(gòu)(10×A:苜蓿完整的花;B:旗瓣,融合的翼瓣和龍骨瓣;C:花瓣形態(tài);D:苜蓿的苞片;E:授粉后心皮的生長(zhǎng)狀況(10×N o t e:AD:S t r u c t u r eo fa l f a l f af l o

23、 w e r(10×.A:A l f a l f af l o w e r;B:V e x i l l u m,f u s e da l a ep e t a l sa n dk e e lp e t a l s;C:P e t a lm o r p h o l o g yo fa l f a l f a;D:B r a c t;E:T h eg r o w t ho ft h ec a r p e la f t e rp o l l i n a t i o n(10×A:翼瓣a l a ep e t a l s,V x:旗瓣v e x i l l u m,K:龍骨瓣k e

24、 e lp e t a l s,B r:苞片b r a c t,S g:柱頭s t i g m a,S t y:花柱s t y l e,L:葉原基l e a fp r i m o r d i a,C:心皮原基c a m p e lp r i m o r d i a2.2苜蓿花的發(fā)育過程苜蓿作為重要的豆科牧草,在研究雄性不育、自交結(jié)實(shí)率、花的敗育、南方地區(qū)苜蓿結(jié)實(shí)率低等的研究時(shí),了解花的發(fā)育過程對(duì)于研究苜蓿的育性具有重要意義。在掃描電鏡下,可將苜?；ǖ陌l(fā)育劃分為明顯的8個(gè)階段。S1階段,頂端分生組織(S AM出現(xiàn)明顯的分化,側(cè)面出現(xiàn)葉原基(L、托葉原基(S T、初級(jí)花序分生組織(I1和次級(jí)花序分

25、生組織161草地學(xué)報(bào)第21卷 圖2電鏡下苜?；ǖ陌l(fā)育過程F i g .2S E M p h o t o g r a p h s s h o w i n g t h e o n t o g e n y o f a l f a l f a f l o w e r 注:A H :苜?；ǖ陌l(fā)育過程。A :S 1:初級(jí)花序分生組織(I 1和次級(jí)花序分生組織(I 2的分化;S 2:次級(jí)花序分生組織分化為頂端分生組織側(cè)面的花分生組織(F 和苞片(B r 。B :S 3S 4:出現(xiàn)一個(gè)背面萼片原基(S a b ,兩側(cè)出現(xiàn)2個(gè)萼片原基(S 1,心皮原基(C ,花序分生組織分化出附帶有毛狀體的穗(S P K 。C

26、 :S 4:分化4個(gè)共同原基(C P 1,C P a b ,C P 1,C P a d ;兩側(cè)外周出現(xiàn)腹面萼片原基(S a d 。D :S 5:共同原基分化為花瓣原基(P 和兩側(cè)的雄蕊原基(S T s 。E :S 5:花瓣原基(P 和兩側(cè)的雄蕊原基(S T s 及心皮原基之間的共同原基將分化為靠近心皮的雄蕊原基(S T p 。F :S 5:心皮原基開始皺縮,并分化出現(xiàn)翼瓣原基(A ,旗瓣原基(V x ,龍骨瓣原基(K 。G :S 6:萼片開始伸長(zhǎng),并覆蓋其他花原基(圖G ,兩側(cè)的雄蕊原基(S T s 和靠近心皮的雄蕊原基(S T p 開始分化雄蕊。H :S 7S 8:柱頭(S g 折疊在未成熟

27、的雄蕊(ST s 之間,雄蕊分化明顯N o t e :A H :t h e o n t o g e n y o f a l f a l f a f l o w e r .A :S 1:P r i m a r y i n f l o r e s c e n c e m e r i s t e m (I 1a n d s e c o n d a r y i n f l o r e s c e n c e m e r i s t e m (I 2,S 2:I 2f o r m s l a t e r a l l y a f l o r a l m e r i s t e m (F a n db r

28、ac t (B r .B :S 3S 4:P r od u ce s a s i n g l e s e p a l p r i m o r d i u m (S a b a t t h e a b a x i a l p o s i t i o n of t h e f l o -r a l m e r i s t e m ,t w o l a t e r a l s e p a l p r i m o r d i a (S 1,c a r p e l pr i m o r d i u m (C ,T h e s p i k e (S P K w i t h t r i c h o m e

29、s i s i n i t i a t e d a t t h e b a s e o f t h e f l o r a l m e r i s t e m.C :S 4:F o u r c o m m o n p r i m o r d i a l (C P 1,C P a b ,C P 1,C P a d ,t h e p r i m o r d i a o f t h e a d a x i a l s e p a l s a p pe a r (S a d .D :S 5:T h e c o m m o n p r i m o r d i a d if f e r e n t i a

30、 t e t h e p e t a l (P a n d t h e a n t e s e p a l s t a m e n p r i m o r d i a (S T s .E :S 5:C o m m o n p r i m o r d i a d i f f e r e n t i a t e s v e x i l l a r ys t a m e n (S T p .F :S 5:C a r p e l p r i m o r d i a b e g i n s t o s h r i n k ,a n d d i f f e r e n t i a t e a l a e

31、p e t a l s p r i m o r d i a l (A ,v e x i l l u m p r i m o r d i a l (V x ,k e e l pe t a l s (K .G :S 6:D if f e r e n t i a t i o n s t a m e n s .H :S 7S 8:T h e s t ig m a (S g f o l d i n gi n t h e i m m a t u r e s t a m e n s (S T s ,s t a m e n s a r e v i s i b l e 261第1期武自念等:苜蓿花的形態(tài)特征及發(fā)

32、育過程(I2的分化(圖2-A;S2階段,次級(jí)花序分生組織分化為頂端分生組織側(cè)面的花分生組織(F和苞片(B r(圖2-A;S3階段,在花分生組織的遠(yuǎn)端出現(xiàn)一個(gè)背面(遠(yuǎn)端萼片原基(S a b,兩側(cè)出現(xiàn)2個(gè)萼片原基(S1,生長(zhǎng)到一定程度時(shí)將與背面(遠(yuǎn)端萼片原基(S a b聚集在一起;花序分生組織分化出附帶有毛狀體的穗(S P K(圖2-B。S4階段,在這個(gè)階段可以看到心皮原基(C(圖2-B2-C外圍的背面(遠(yuǎn)端共同原基(C P a b和側(cè)面共同原基(C P1分化而來的4個(gè)共同原基(C P1,C P a b,C P1,C P a d;兩側(cè)外周出現(xiàn)腹面萼片原基(S a d(圖2-C。S5階段,共同原基分

33、化為花瓣原基(P和兩側(cè)的雄蕊原基(S T s(圖2-D,在位于花瓣原基(P和兩側(cè)的雄蕊原基(S T s及心皮原基之間的共同原基將分化為靠近心皮的雄蕊原基(S T p(圖2-E2-F,在此階段,心皮原基開始皺縮,并分化出現(xiàn)翼瓣原基(A,旗瓣原基(V x,龍骨瓣原基(K(圖2-F。S6階段,萼片開始伸長(zhǎng),并覆蓋其他花原基(圖2-G,兩側(cè)的雄蕊原基(S T s和靠近心皮的雄蕊原基(S T p開始分化雄蕊(圖2-G,下端開始生長(zhǎng)藥絲(無明顯圖片。S7階段,旗瓣和翼瓣分化明顯,龍骨瓣融合(無明顯圖片,柱頭折疊在未成熟的雄蕊之間,雄蕊分化明顯(圖2-H,S8階段,整個(gè)花器官發(fā)育完成,柱頭開始伸展(圖2-H

34、,圖3-A3-D,花藥生長(zhǎng)趨于成熟。之后授粉完成后,翼瓣、旗瓣、龍骨瓣萎蔫脫落,柱頭扭曲脫落(圖1-E,心皮發(fā)育成種子(無明顯圖片。2.3苜?；ǖ闹^及授粉過程柱頭和花柱的特性關(guān)系到授粉、花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)及胚珠的受精等過程的正常進(jìn)行。環(huán)境掃描電子顯微鏡下,淮陰苜蓿的花柱(S t y較長(zhǎng),明顯膨大(圖3-B,它是花粉管的通道。未成熟柱頭膨大呈頭狀橢圓形突起,中心的表皮細(xì)胞呈乳突狀,外緣的表皮細(xì)胞外延呈細(xì)長(zhǎng)的毛狀體(圖3-B 3-C。完全成熟的花柱頭凹陷,花藥呈兩瓣開裂,經(jīng)外界動(dòng)力傳到柱頭上(圖3-D,授粉后上面附著花粉粒(圖3-E,花粉粒萌發(fā)后,萌發(fā)孔(溝伸出花粉管完成授粉過程。2.4苜

35、蓿的花藥及花粉結(jié)構(gòu)在淮陰苜?；ㄆ鞴侔l(fā)生過程中,由雄蕊原基產(chǎn)生四棱形的花藥原始體(圖4-A4-B,具明顯的4個(gè)花粉囊結(jié)構(gòu)。花藥背部一點(diǎn)與花絲頂端相連,為丁字形著藥(圖2-H,圖3-D,花藥表面有雕紋(圖4-A4-C。花藥成熟后,同側(cè)的2個(gè)花粉囊之間的分隔被打破,形成一室,成熟花藥纖維層細(xì)胞失水,所產(chǎn)生的機(jī)械力使花藥在裂口處斷開,花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出(圖4-C,圖3-F,開裂后的花藥內(nèi)面為串珠狀緊致紋理(圖3-F。淮陰苜蓿的花粉為異極花粉,花粉赤道面觀呈長(zhǎng)球形(圖4-D,極面觀呈近圓形(圖4-E,花粉極軸長(zhǎng)均明顯大于赤道軸長(zhǎng),花粉均具3孔溝。按G.E r d t-m a n11的N P

36、 C系統(tǒng)分類,淮陰苜蓿屬N3P4C5型花粉?；ǚ弁獗诰甙艏y狀紋飾,花粉孔(溝兩極寬中間窄,邊緣明顯增厚,呈裂開狀(圖4-D4-H。3討論與結(jié)論苜蓿為總狀花序,同其他豆科蝶形花亞科植物類似為兩側(cè)對(duì)稱花,花冠為蝶形。大多數(shù)豆科植物的花,都具有相似的發(fā)育過程2,6,至少在器官的起始和發(fā)育中間階段。例如模式植物百脈根、蒺藜苜蓿和黃花苜蓿(M.f a l c a t a等。每朵小花具有3種花瓣形式,一個(gè)旗瓣,2個(gè)翼瓣,2個(gè)龍骨瓣(融合 (圖1-B。發(fā)育初期這些花瓣沒有明顯的分化,直到S5階段才出現(xiàn)相應(yīng)原基分化(圖2-F。心皮則最后發(fā)育,花的兩側(cè)對(duì)稱的情況也是最后階段分化(圖2-F2-G,這是蝶形花亞科

37、共有的特點(diǎn)2,6。苜?；ǖ母鬏喥鞴倨鹗紕t是相互重疊的,比如側(cè)部、背部的萼片原基與共同原基,心皮原基與腹部的花瓣、雄蕊原基等(圖2-B2-C。另外,就同一輪花器官原基的起始順序而言,也存在著背腹的不對(duì)稱性,腹部的花器官原基要比同一輪的側(cè)部和背部的器官原基起始得更早,而側(cè)部的花器官原基也要比背部的起始得早。這種花器官發(fā)育順序的單向性在豆科蝶形花亞科植物中普遍存在2,13-20。研究表明,許多豆科蝶形花亞科的花具有統(tǒng)一的發(fā)育模式和共同原基的起始6,本試驗(yàn)對(duì)苜蓿研究也得到了驗(yàn)證。豌豆3-4,14、蒺藜苜蓿5和百脈根7在花瓣原基和雄蕊原基形成之前,共同原基就形成了萼片原基和心皮原基,這3種植物常作為模式植物,它們花發(fā)育的過程可以作為研究其他復(fù)雜基因組豆科作物的參照。本研究對(duì)苜?；ㄆ鞴侔l(fā)育和這3種模式植物比較得到了一致的結(jié)論。苜蓿的花器官跟豆科蝶形花亞科的類似,同樣具有四輪結(jié)構(gòu),為經(jīng)典A B C模型10,在研究植物系統(tǒng)分類及苜蓿花突變體基因調(diào)控時(shí),花器官的發(fā)育過程是基礎(chǔ)。在苜蓿育種工作中,了解花器官的發(fā)育過程對(duì)雄性361 草地學(xué)報(bào) 第 卷 圖 電鏡下柱頭的發(fā)育和授粉過程 注： ：電鏡下的花蕾結(jié)構(gòu) ； ：苜蓿的柱頭及花柱 ； ：未成熟的柱頭近距離照片 ； ：成熟花的柱頭 ， 雄蕊 ； ： 花粉粒吸附于柱頭表明 ， 柱頭表面凹陷 ， 破裂的