生化-第五章代謝總論與生物氧化ppt課件

1、第五章第五章 新陳代謝總論與生物氧化新陳代謝總論與生物氧化第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝總論新陳代謝總論第二節(jié)第二節(jié) 生物氧化生物氧化第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝總論新陳代謝總論一、一、 新陳代謝的概念新陳代謝的概念新陳代謝新陳代謝 合成代謝同化作用 分解代謝異化作用生物小分子合成為生物小分子合成為生物大分子生物大分子需求能量需求能量釋放能量釋放能量生物大分子分解為生物大分子分解為生物小分子生物小分子能量能量代謝代謝物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝新陳代謝的共同特點(diǎn)：新陳代謝的共同特點(diǎn)：1. 由酶催化，反響條件溫暖。由酶催化，反響條件溫暖。2. 諸多反響有嚴(yán)厲的順序，彼此協(xié)調(diào)。諸多反響有嚴(yán)厲的順序，彼此協(xié)調(diào)。3. 對(duì)周圍環(huán)

2、境高度順應(yīng)。對(duì)周圍環(huán)境高度順應(yīng)。二、二、 新陳代謝的研討方法新陳代謝的研討方法1. 活體內(nèi)活體內(nèi)(in vivo)與活體外實(shí)驗(yàn)與活體外實(shí)驗(yàn)(in vitro)2. 同位素示蹤法同位素示蹤法3. 代謝途徑阻斷法代謝途徑阻斷法4. 遺傳缺欠癥及動(dòng)物模型等方法遺傳缺欠癥及動(dòng)物模型等方法三、三、 生物體內(nèi)能量代謝的根本規(guī)律生物體內(nèi)能量代謝的根本規(guī)律自在能：生物體或恒溫恒壓用以作功的能自在能：生物體或恒溫恒壓用以作功的能量。在沒(méi)有作功條件時(shí)，自在能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮軉柿?。在沒(méi)有作功條件時(shí)，自在能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮軉适?。失。G = H - TS對(duì)于對(duì)于 A + B C + DG = - 2.303 RT lgK K =

3、CD / AB四、四、 高能化合物與高能化合物與ATP的作用的作用高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯鍵化合物硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物?；姿峄衔秕；姿峄衔锝沽姿峄衔锝沽姿峄衔?普通將在生物體內(nèi)水解某物質(zhì)1mol時(shí)，能釋放超越21 kJ /mol5kCal/mol)以上自在能G -21 kJ / mol的化合物稱為高能化合物。生物體內(nèi)只需這些物質(zhì)才干直接將能量傳送給ATP磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物： - 61.9 kJ/mol- 42.3 kJ/molATP三磷酸腺苷三磷酸

4、腺苷 - 30.5 kJ/mol焦磷酸焦磷酸 - 28.84 kJ/mol磷氮型高能磷酸化合物：磷氮型高能磷酸化合物： - 43.1 kJ/mol非磷酸高能化合物：非磷酸高能化合物：乙酰輔酶乙酰輔酶A 31.4 kJ/mol 41.8 kJ/molO ON NN NN NN NNH2NH2-H-HH-H-OHOHH H O O- O-P O- O-P O - O - O O O O O -P O-P-O-CH2 -P O-P-O-CH2- O - O- O - OOHOH ATPATP的特殊作用的特殊作用作用：是能量的攜帶者或傳送者，而非儲(chǔ)存者，作用：是能量的攜帶者或傳送者，而非儲(chǔ)存者，是能量

5、貨幣是能量貨幣ATP是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑ATP H2O ADP Pi其其G0= - 30.51kJmo1； 當(dāng)當(dāng)ADP Pi ATP時(shí)，時(shí)，也需吸收也需吸收30.51kJmol的自在能的自在能磷酸肌酸脊椎動(dòng)物和磷酸精氨酸無(wú)脊椎動(dòng)磷酸肌酸脊椎動(dòng)物和磷酸精氨酸無(wú)脊椎動(dòng)物是能量的儲(chǔ)存方式物是能量的儲(chǔ)存方式肌酸磷酸肌酸磷酸激酶激酶 第二節(jié)第二節(jié) 生物氧化生物氧化有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的氧化作用。又稱組織呼有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的氧化作用。又稱組織呼吸或細(xì)胞呼吸。吸或細(xì)胞呼吸。 在整個(gè)生物氧化過(guò)程中，有機(jī)物質(zhì)最終被在整個(gè)生物氧化過(guò)程中，有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成氧化成CO2和和H2O，

6、并釋放出能量構(gòu)成，并釋放出能量構(gòu)成ATP。一、一、 生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)一氧化復(fù)原的本質(zhì)一氧化復(fù)原的本質(zhì)電子轉(zhuǎn)移電子轉(zhuǎn)移 電子轉(zhuǎn)移的主要方式：電子轉(zhuǎn)移的主要方式： 1. 直接的電子轉(zhuǎn)移直接的電子轉(zhuǎn)移 Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+ 1. 在細(xì)胞內(nèi)，于體溫、近于中性的含水環(huán)境中在細(xì)胞內(nèi)，于體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。由酶催化。2. 能量逐漸釋放，部分存于能量逐漸釋放，部分存于ATP中。中。3. 分為線粒體氧化體系和非線粒體氧化體系。分為線粒體氧化體系和非線粒體氧化體系。 2. 氫原子的轉(zhuǎn)移氫原子的轉(zhuǎn)移 AH2 + B A + BH2 ( H H+ + e ) 3.

7、有機(jī)復(fù)原劑直接加氧有機(jī)復(fù)原劑直接加氧 RH + O2 + 2H+ + 2e ROH + H2O二生物氧化的特點(diǎn)二生物氧化的特點(diǎn)(1) 直接脫羧直接脫羧(2)氧化脫羧氧化脫羧：在脫羧過(guò)程中伴隨著氧化脫氫：在脫羧過(guò)程中伴隨著氧化脫氫CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶-脫羧脫羧丙酮酸丙酮酸HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO -脫羧脫羧草酰乙酸草酰乙酸 生物體內(nèi)生物體內(nèi)CO2的生成來(lái)源于有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹纳蓙?lái)源于有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹然衔锏拿擊茸饔?。羧基化合物的脫羧作用。二、二?生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成三、

8、生物氧化中三、生物氧化中 H2O 的生成的生成 生物氧化作用主要是經(jīng)過(guò)脫氫反響來(lái)實(shí)現(xiàn)的。生物氧化作用主要是經(jīng)過(guò)脫氫反響來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)合生成水。合生成水。 在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)展的。進(jìn)展的。 生物體主要以脫氫酶、傳送體及氧化酶組成生生物體主要以脫氫酶、傳送體及氧化酶組成生物氧化體系，以促進(jìn)水的生成。物氧化體系，以促進(jìn)水的生成。HOOCCH2CHOHCOOHNADP+NADPH + H+O蘋果酸蘋果酸CH3CCOOH + CO2氧化型氧化型2H+MH2M 氧化

9、型氧化型復(fù)原型復(fù)原型(2H)遞氫體遞氫體NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ復(fù)原型復(fù)原型遞電子體遞電子體 Cyt b, c1, c, aa32e O2O2-H2O脫氫酶脫氫酶氧化酶氧化酶 1、概念、概念 代謝物上的氫原子被脫氫酶激活零落后，代謝物上的氫原子被脫氫酶激活零落后，經(jīng)一系列傳送體，最后將質(zhì)子和電子傳經(jīng)一系列傳送體，最后將質(zhì)子和電子傳送給氧而生成水的全部體系，稱謂吸鏈送給氧而生成水的全部體系，稱謂吸鏈(respiratory chain)。此體系也稱電子傳送體。此體系也稱電子傳送體系或電子傳送鏈系或電子傳送鏈(electron transfer chain)。 由于參與這一系

10、列催化作用的酶和輔酶及由于參與這一系列催化作用的酶和輔酶及中間傳送體在膜原核細(xì)胞膜、真核線粒體中間傳送體在膜原核細(xì)胞膜、真核線粒體內(nèi)膜上一個(gè)接一個(gè)地構(gòu)成了鏈狀反響，故內(nèi)膜上一個(gè)接一個(gè)地構(gòu)成了鏈狀反響，故常將這種方式的氧化過(guò)程稱為呼吸鏈。常將這種方式的氧化過(guò)程稱為呼吸鏈。一呼吸鏈一呼吸鏈ATPATP合成酶合成酶膜間隙膜間隙琥珀琥珀酸酸延胡索延胡索酸酸基質(zhì)基質(zhì)化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差內(nèi)堿內(nèi)堿電勢(shì)差電勢(shì)差內(nèi)負(fù)內(nèi)負(fù)質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力推進(jìn)推進(jìn)ATP合合成成內(nèi)內(nèi)膜膜外膜外膜SH2SNAD+NADH+ HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212

11、O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OCoQCoQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 復(fù)合物I（NADH-泛醌還原酶） 復(fù)合物III（泛醌細(xì)胞色素c還原酶） 復(fù)合物IV（細(xì)胞色素c氧化酶） 復(fù)合物II（琥珀酸脫氫酶）2、呼吸鏈種類、呼吸鏈種類 根據(jù)代謝物上脫下的氫的初始受體不同，根據(jù)代謝物上脫下的氫的初始受體不同，在具有線粒體的

12、生物中，典型的呼吸鏈有在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有2種：種： NADH呼吸鏈：絕大部分分解代謝的脫氫呼吸鏈：絕大部分分解代謝的脫氫 氧化反響經(jīng)過(guò)此呼吸鏈完成氧化反響經(jīng)過(guò)此呼吸鏈完成 FADH2呼吸鏈：只能催化某些代謝物脫呼吸鏈：只能催化某些代謝物脫 氫，不能使氫，不能使NADH或或NADPH脫氫脫氫 在電子傳送過(guò)程中釋放出大量的自在能，在電子傳送過(guò)程中釋放出大量的自在能，使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，這是生物合成，這是生物合成ATP的的根本途徑之一。根本途徑之一。 實(shí)踐上，生物體中能量獲得的本質(zhì)正是氫實(shí)踐上，生物體中能量獲得的本質(zhì)正是氫的氧化。的氧化。3、呼吸鏈的組成、呼吸鏈的

13、組成1煙尼克酰胺脫氫酶類以煙尼克酰胺脫氫酶類以NAD+或或NADP+為輔酶的脫氫酶，知的有為輔酶的脫氫酶，知的有200多種多種 該類酶均為不需氧脫氫酶，即不以氧為直接該類酶均為不需氧脫氫酶，即不以氧為直接受氫體。在這類酶的作用下，代謝物脫下的氫被受氫體。在這類酶的作用下，代謝物脫下的氫被其輔酶接受而轉(zhuǎn)變?yōu)槠漭o酶接受而轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADH或或NADPH；當(dāng)有受；當(dāng)有受H體存在時(shí)，體存在時(shí)， NADH或或NADPH上的上的H可被脫下而氧可被脫下而氧化為化為NAD+或或NADP+。所以它既是一種脫氫酶，。所以它既是一種脫氫酶，也是一種復(fù)原酶。也是一種復(fù)原酶。 還還 原原氧氧 化化vFMNH2或或FADH2

14、可進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給輔酶可進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給輔酶Q。NNNCCONHOCH3CH3R101NNNCCONHOCH3CH3HHR+ 2H- 2H(3)鐵硫蛋白類簡(jiǎn)寫為鐵硫蛋白類簡(jiǎn)寫為Fe-S 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Fe-S)是一類與電子傳送有關(guān)的非血是一類與電子傳送有關(guān)的非血紅素鐵蛋白，其作用是借鐵的化合價(jià)互變進(jìn)展電紅素鐵蛋白，其作用是借鐵的化合價(jià)互變進(jìn)展電子傳送子傳送: Fe3+ + e Fe2+ 因鐵硫蛋白的活性部分含有活潑的硫和鐵原子，因鐵硫蛋白的活性部分含有活潑的硫和鐵原子，故稱鐵硫中心。故稱鐵硫中心。 鐵硫蛋白在生物界廣泛存在。在線粒體內(nèi)膜鐵硫蛋白在生物界廣泛存在。在線粒體內(nèi)膜上常與黃素酶

15、或細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物而存在。上常與黃素酶或細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物而存在。在從在從NADH到氧的呼吸鏈中，有多個(gè)不同的鐵硫中到氧的呼吸鏈中，有多個(gè)不同的鐵硫中心，有的在心，有的在NADH脫氫酶中，有的與細(xì)胞色素脫氫酶中，有的與細(xì)胞色素 b及及c1有關(guān)。有關(guān)。 鐵硫蛋白有幾種不同的類型，可概括為鐵硫蛋白有幾種不同的類型，可概括為3類：類： FeS 2Fe 2S 4Fe 4S 4輔酶輔酶Q類類是電子傳送鏈中獨(dú)一的非蛋白電子載體。為一種是電子傳送鏈中獨(dú)一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物，又名泛醌，簡(jiǎn)寫為脂溶性醌類化合物，又名泛醌，簡(jiǎn)寫為CoQ或或Q。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C

16、CH2)nHCH3n=6-10CoQ分子中的苯醌構(gòu)造能可逆地加氫復(fù)原而構(gòu)成分子中的苯醌構(gòu)造能可逆地加氫復(fù)原而構(gòu)成對(duì)苯二酚衍生物，故屬于遞氫體。但它不能從底對(duì)苯二酚衍生物，故屬于遞氫體。但它不能從底物接受氫，而是一種中間傳送體。物接受氫，而是一種中間傳送體。Q (氧化型氧化型)半醌式中間體半醌式中間體QH QH2 復(fù)原型復(fù)原型 CoQ也是呼吸鏈中也是呼吸鏈中獨(dú)一一個(gè)和蛋白質(zhì)結(jié)合獨(dú)一一個(gè)和蛋白質(zhì)結(jié)合不緊的傳送體輔酶，不緊的傳送體輔酶，這使它在黃素蛋白類和這使它在黃素蛋白類和細(xì)胞色素類之間可以作細(xì)胞色素類之間可以作為一種特殊靈敏的電子為一種特殊靈敏的電子載體起作用。載體起作用。5細(xì)胞色素類一類含有血

17、紅素輔基的電子細(xì)胞色素類一類含有血紅素輔基的電子傳送蛋白的總稱傳送蛋白的總稱 細(xì)胞色素主要是經(jīng)過(guò)細(xì)胞色素主要是經(jīng)過(guò)Fe3+ + e Fe2+ 的互的互變起傳送電子的作用。變起傳送電子的作用。 線粒體電子傳送鏈至少含有線粒體電子傳送鏈至少含有5種細(xì)胞色素：種細(xì)胞色素：a 、a3 、b、c、c1。 各種細(xì)胞色素的輔基構(gòu)造略有不同。各種細(xì)胞色素的輔基構(gòu)造略有不同。 a a3 、b、c1中卟啉中卟啉Fe與蛋白質(zhì)非共價(jià)結(jié)合，與蛋白質(zhì)非共價(jià)結(jié)合， c 的輔基與的輔基與蛋白質(zhì)以硫醚鍵共價(jià)結(jié)合。蛋白質(zhì)以硫醚鍵共價(jià)結(jié)合。 典型的線粒體呼吸鏈中，細(xì)胞色素的順序是：典型的線粒體呼吸鏈中，細(xì)胞色素的順序是：b c1

18、c aa3 O2。Cyt a和和a3組成一個(gè)復(fù)合體，二者無(wú)法分開(kāi)，除組成一個(gè)復(fù)合體，二者無(wú)法分開(kāi)，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。Cyt a a3可以可以直接以直接以O(shè)2為電子受體，所以為電子受體，所以a a3又稱細(xì)胞色素又稱細(xì)胞色素c氧化酶。氧化酶。 a與與a3之間的兩個(gè)銅離子，起電子傳送作用：發(fā)之間的兩個(gè)銅離子，起電子傳送作用：發(fā)生生Cu+ Cu2+ 的互變，將的互變，將Cyt c所攜帶的電子傳所攜帶的電子傳送給送給O2。b、 c1 、 c、a 卟啉卟啉Fe與環(huán)及蛋白構(gòu)成與環(huán)及蛋白構(gòu)成6個(gè)配個(gè)配位鍵：位鍵：4個(gè)與個(gè)與Fe，1個(gè)與個(gè)與His，1個(gè)與蛋白鏈中個(gè)與蛋

19、白鏈中Met構(gòu)成。構(gòu)成。a3卟啉卟啉Fe與環(huán)及蛋白構(gòu)成與環(huán)及蛋白構(gòu)成5個(gè)配位鍵不與個(gè)配位鍵不與Met構(gòu)成構(gòu)成, 空一個(gè)配位鍵與空一個(gè)配位鍵與O2，CO，CN等結(jié)等結(jié)合，其正常功能是與合，其正常功能是與O2結(jié)合。結(jié)合。血紅素血紅素A血紅素血紅素C血紅素血紅素B細(xì)胞色素的附基NADH呼吸鏈順序：NADH-FMN-CoQ-Cytb-c1-c-aa3- 1/2O2FADH2呼吸鏈順序： FADH2 -CoQ-Cytb-c1-c-aa3- 1/2O2或 琥珀酸-FAD -CoQ-Cytb-c1-c-aa3- 1/2O24. 呼吸鏈中傳送體的順序呼吸鏈中傳送體的順序FADMH2NADH-0.32FMN-0

20、.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816-0.18魚(yú)藤酮魚(yú)藤酮安密妥安密妥抑制劑：抑制劑：抗霉素抗霉素A氰化物，氰化物，CO, 疊氮化合物疊氮化合物a. 測(cè)定各電子傳送體氧化復(fù)原電位的數(shù)值測(cè)定各電子傳送體氧化復(fù)原電位的數(shù)值按氧化復(fù)原電位由低到高順序陳列；按氧化復(fù)原電位由低到高順序陳列； b. 利用電子傳送抑制劑確定其順序；利用電子傳送抑制劑確定其順序；1確定呼吸鏈中各傳送體順序的方法根據(jù)：確定呼吸鏈中各傳送體順序的方法根據(jù)：電子傳送抑制劑電子傳送抑制劑: :可以阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳送的物質(zhì)?？梢宰钄嗪粑溨心骋徊课浑娮觽魉偷奈镔|(zhì)。各組

21、分各組分E E ： 低低 高高 電子遷移方向：低電位電子遷移方向：低電位 高電位高電位 G：逐漸降低：逐漸降低 放能放能d. 根據(jù)從線粒體中分別到的傳送體復(fù)合物根據(jù)從線粒體中分別到的傳送體復(fù)合物 (4種種)。c. 經(jīng)過(guò)電子傳送體體外重組實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證；經(jīng)過(guò)電子傳送體體外重組實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證；l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為NADHQ復(fù)原酶復(fù)原酶, 即復(fù)合物即復(fù)合物I，其作用是，其作用是催化催化NADH的氧化脫氫以及的氧化脫氫以及Q的復(fù)原。所以它既的復(fù)原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種復(fù)原酶。是一種脫氫酶，也是一種復(fù)原酶。l l NADH + Q + H+ NAD+ + QH2lNADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主

22、要電所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。子供體之一。lNADHQ復(fù)原酶是線粒體內(nèi)膜上最大的一個(gè)蛋復(fù)原酶是線粒體內(nèi)膜上最大的一個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合物。最少含有白質(zhì)復(fù)合物。最少含有34條多肽鏈，分別由核和條多肽鏈，分別由核和線粒體兩個(gè)基因組編碼。它的活性部分含有輔基線粒體兩個(gè)基因組編碼。它的活性部分含有輔基FMN和鐵硫中心。和鐵硫中心。lFMN的作用是接受脫氫酶脫下的電子和質(zhì)子，的作用是接受脫氫酶脫下的電子和質(zhì)子，構(gòu)成復(fù)原型構(gòu)成復(fù)原型FMNH2。復(fù)原型。復(fù)原型FMNH2可經(jīng)過(guò)鐵硫可經(jīng)過(guò)鐵硫中心進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給中心進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給Q。NADHQ復(fù)原復(fù)原酶酶Fe-S復(fù)合物復(fù)合物I I基質(zhì)負(fù)基質(zhì)

23、負(fù)膜間隙正膜間隙正基質(zhì)基質(zhì)臂臂FADMH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816-0.18l琥珀酸是生物代謝過(guò)程三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生琥珀酸是生物代謝過(guò)程三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸-Q復(fù)原酶復(fù)合物復(fù)原酶復(fù)合物II催化下，將兩個(gè)高能電子傳送給催化下，將兩個(gè)高能電子傳送給Q。再經(jīng)過(guò)。再經(jīng)過(guò)QH2-Cyt c復(fù)原酶、復(fù)原酶、Cyt c和和Cyt c氧化酶將電子氧化酶將電子傳送到傳送到O2。 l琥珀酸琥珀酸-Q復(fù)原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋復(fù)原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物白復(fù)合物,

24、 比比NADH-Q復(fù)原酶的構(gòu)造簡(jiǎn)單，由復(fù)原酶的構(gòu)造簡(jiǎn)單，由4個(gè)不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基個(gè)不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。l琥珀酸琥珀酸-Q復(fù)原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧復(fù)原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和化和Q的復(fù)原。的復(fù)原。CoQH2復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 2e膜間隙膜間隙正正基質(zhì)基質(zhì)(負(fù)負(fù))琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 2H+l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為QH2-Cyt c復(fù)原酶復(fù)原酶, 即復(fù)合物即復(fù)合物III, 它是線它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化復(fù)原型催化復(fù)原型QH

25、2的氧化和細(xì)胞色素的氧化和細(xì)胞色素cCyt c的復(fù)原。的復(fù)原。l QH2-Cyt c 復(fù)原酶復(fù)原酶l QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+l QH2-Cyt c復(fù)原酶由復(fù)原酶由9個(gè)多肽亞基組成，活性個(gè)多肽亞基組成，活性部分主要包括細(xì)胞色素部分主要包括細(xì)胞色素b 和和c1，以及鐵硫蛋白，以及鐵硫蛋白2Fe-2S。Cyt b4H+Cyt c1瑞斯克瑞斯克 鐵硫蛋白鐵硫蛋白Cyt c膜間隙膜間隙(正正)基質(zhì)基質(zhì)(負(fù)負(fù))復(fù)合物復(fù)合物IIIbL(562), bH(566)MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.

26、22c+0.25aa3+0.29O2+0.816l簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為Cyt c 氧化酶，即復(fù)合物氧化酶，即復(fù)合物 IV，它是位于，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由12個(gè)多肽個(gè)多肽亞基組成?；钚圆糠种饕▉喕M成?；钚圆糠种饕–yt a和和a3，兩，兩者組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含者組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。有銅原子。Cyt a a3可以直接以可以直接以O(shè)2為電子受體。為電子受體。lFe2+ + Cu2+ Cu+ + Fe3+l2Cu+ + 1/2O2 2Cu2+ + O2-l在電子傳送過(guò)程中，分子中的銅離子可以發(fā)生在電子傳

27、送過(guò)程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+ Cu2+ 的互變，將的互變，將Cyt c所攜帶的電子傳所攜帶的電子傳送給送給O2。復(fù)合物復(fù)合物 + 2H+Cyt cABC膜間隙正膜間隙正基質(zhì)基質(zhì)負(fù)負(fù)1(泵出泵出)(底物底物)4H+4H+復(fù)合物復(fù)合物膜間隙外膜間隙外基質(zhì)內(nèi)基質(zhì)內(nèi)琥珀酸琥珀酸延胡延胡索酸索酸MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FADH2組成：組成： Fo亞基亞基 + F1亞基亞基 Fo ： 寡霉素敏感蛋白寡霉素敏感蛋白o(hù)scp，鑲嵌在，鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道 F1：33催

28、化生成催化生成ATPATP合成酶合成酶基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè)膜間隙側(cè)膜間隙側(cè)四、氧化磷酸化四、氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation)作用作用伴隨著放能的氧化作用而進(jìn)展的伴隨著放能的氧化作用而進(jìn)展的ATP合成。合成。ADP + Pi + 能量能量 ATPAMP + PPi + 能量能量 ATP一一 ATP的生成的生成1. 底物程度磷酸化底物程度磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物程度磷酸化底物程度磷酸化電子傳送體系磷酸化電子傳送體系磷酸化底物被氧化時(shí)伴隨著分子內(nèi)部能量的重新分布，構(gòu)成底物被氧化時(shí)伴隨著分子內(nèi)部能量的重新分布，構(gòu)成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，經(jīng)過(guò)酶的作用使磷酸了某些高

29、能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，經(jīng)過(guò)酶的作用使磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上構(gòu)成上構(gòu)成ATP的作用。的作用。底物程度磷酸化反響舉例底物程度磷酸化反響舉例X + ADP ATP + XPCOO-COO-C-O P C-O P CH2CH2磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸 COO-COO-C=OC=OCH3CH3丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADP ATPADP ATPCHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+ H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H2OHOOH3-磷酸甘油酸2. 電子傳送體系磷酸化電子傳送

30、體系磷酸化 當(dāng)電子從當(dāng)電子從NADH或或FADH2經(jīng)過(guò)電子傳送體經(jīng)過(guò)電子傳送體系呼吸鏈傳送給氧構(gòu)成水時(shí)，同時(shí)伴有系呼吸鏈傳送給氧構(gòu)成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化為磷酸化為ATP，這一全過(guò)程稱為電子傳送，這一全過(guò)程稱為電子傳送體系磷酸化。體系磷酸化。 底物程度磷酸化是捕獲能量的一種方式，在底物程度磷酸化是捕獲能量的一種方式，在發(fā)酵作用無(wú)氧呼吸中是進(jìn)展生物氧化獲得能發(fā)酵作用無(wú)氧呼吸中是進(jìn)展生物氧化獲得能量的獨(dú)一方式。量的獨(dú)一方式。 底物程度磷酸化和氧的存在與否無(wú)關(guān)，在底物程度磷酸化和氧的存在與否無(wú)關(guān)，在ATP 生成中沒(méi)有氧分子參與，也不經(jīng)過(guò)電子傳送生成中沒(méi)有氧分子參與，也不經(jīng)過(guò)電子傳送鏈傳送電子。鏈

31、傳送電子。1概念概念A(yù)DP ATP底物底物產(chǎn)物產(chǎn)物FAD FADH2NAD NADHH2O電子傳送體系電子傳送體系磷酸化：磷酸化：能量能量1ATP合成酶 電子傳送體系磷酸化是需氧生物獲得電子傳送體系磷酸化是需氧生物獲得ATP 的一的一種主要方式，是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)，種主要方式，是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)，需求氧分子的參與。真核生物氧化磷酸化過(guò)程在需求氧分子的參與。真核生物氧化磷酸化過(guò)程在線粒體內(nèi)膜進(jìn)展，原核生物在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)展。線粒體內(nèi)膜進(jìn)展，原核生物在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)展。P/O比：比： 是指物質(zhì)氧化時(shí)，每耗費(fèi)是指物質(zhì)氧化時(shí)，每耗費(fèi)1摩爾氧原子所耗費(fèi)摩爾氧原子所耗費(fèi)的無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)或

32、的無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)或ADP摩爾數(shù)，即生成摩爾數(shù)，即生成ATP的摩爾數(shù)。的摩爾數(shù)。 NADH呼吸鏈：呼吸鏈：P/O比值接近比值接近3， FADH2呼吸鏈：呼吸鏈：P/O比值接近比值接近2，故推斷從故推斷從NADH到分子氧、到分子氧、FADH2到分子氧的呼到分子氧的呼吸鏈上釋放的能量，可分別用于吸鏈上釋放的能量，可分別用于3個(gè)、個(gè)、2個(gè)個(gè)ATP。1 復(fù)合物復(fù)合物I: NADHCoQ, E0= 0.360V， G0= -69.5kJ/mol 復(fù)合物復(fù)合物III: CoQ Cytc, E0= 0.190V， G0= -36.7kJ/mol 復(fù)合物復(fù)合物IV: Cytaa3 O2, E0= 0.580V

33、， G0= -112kJ/mol 復(fù)合物復(fù)合物II:FAD與酶結(jié)合后與酶結(jié)合后E升高到升高到0-0.03 FADH2 CoQ, E0= 0.085V， G0= -16.4kJ/mol 可見(jiàn)，當(dāng)一對(duì)電子相繼經(jīng)過(guò)復(fù)合物可見(jiàn)，當(dāng)一對(duì)電子相繼經(jīng)過(guò)復(fù)合物、和和時(shí)，每一步都釋放出足以合成一分子時(shí)，每一步都釋放出足以合成一分子ATPATP的自的自在能，即泵出在能，即泵出4 4個(gè)個(gè)H+H+的能量；的能量； 但當(dāng)一對(duì)電子經(jīng)過(guò)復(fù)合物但當(dāng)一對(duì)電子經(jīng)過(guò)復(fù)合物時(shí)，釋放的能量時(shí)，釋放的能量缺乏以合成缺乏以合成ATPATP，其作用僅僅是將電子由，其作用僅僅是將電子由FADH2FADH2注注入電子傳送鏈。入電子傳送鏈。最近的

34、研討闡明：復(fù)合物最近的研討闡明：復(fù)合物、和和不能直接不能直接合成合成ATP，但能螯合經(jīng)過(guò)電子傳送所產(chǎn)生的自在，但能螯合經(jīng)過(guò)電子傳送所產(chǎn)生的自在能，從而將質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵出至膜間隙，構(gòu)能，從而將質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵出至膜間隙，構(gòu)成跨膜的質(zhì)子梯度。成跨膜的質(zhì)子梯度。 跨膜質(zhì)子梯度所蘊(yùn)含的自在能是推進(jìn)跨膜質(zhì)子梯度所蘊(yùn)含的自在能是推進(jìn)ATP合成的驅(qū)動(dòng)力。合成的驅(qū)動(dòng)力。跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移膜間膜間隙隙1基質(zhì)基質(zhì)琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸電化學(xué)電化學(xué)梯度梯度二胞液中二胞液中 NADH 的氧化磷酸化的氧化磷酸化 在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)糖酵解產(chǎn)生的 NADH NADH，不能，不能透過(guò)線粒體

35、內(nèi)膜進(jìn)入呼吸鏈以便進(jìn)展有氧氧化。透過(guò)線粒體內(nèi)膜進(jìn)入呼吸鏈以便進(jìn)展有氧氧化。只能經(jīng)過(guò)兩種精妙的只能經(jīng)過(guò)兩種精妙的“穿越系統(tǒng)處理穿越系統(tǒng)處理 NADH NADH 的再氧化問(wèn)題。一種稱為甘油的再氧化問(wèn)題。一種稱為甘油-磷酸穿越系磷酸穿越系統(tǒng)，另一種稱為蘋果酸統(tǒng)，另一種稱為蘋果酸- -天冬氨酸穿越系統(tǒng)。天冬氨酸穿越系統(tǒng)。NADH + H+線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜甘油甘油-磷酸穿越作用磷酸穿越作用甘油甘油-磷酸磷酸FAD二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸CH2OHC=OCH2ONAD+甘油甘油-磷酸磷酸CH2OHCHOHCH2O胞液甘油胞液甘油-

36、磷酸脫氫酶；磷酸脫氫酶；線粒體甘油線粒體甘油-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶(黃素蛋白脫氫酶黃素蛋白脫氫酶)肌肉和神經(jīng)組織中細(xì)胞漿酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸鏈呼吸鏈蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿越系統(tǒng)天冬氨酸穿越系統(tǒng)COOHCHNH2CH2COOHCOOHC=OCH2COOHCOOHCHOHCH2COOH轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體細(xì)胞質(zhì)蘋果酸脫氫酶細(xì)胞質(zhì)蘋果酸脫氫酶線粒體蘋果酸脫氫酶線粒體蘋果酸脫氫酶線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜心、肝、腎 化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)

37、假說(shuō)化學(xué)浸透假說(shuō)化學(xué)浸透假說(shuō)1. 化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō) 1953年Edward Slater 最先提出。以為電子傳送產(chǎn)生一種高能共價(jià)中間物，它隨后的裂解釋放能量驅(qū)動(dòng)ATP合成。但在電子傳送體系磷酸化作用中不斷未找到任何一種活潑的高能中間物。三氧化磷酸化作用機(jī)制三氧化磷酸化作用機(jī)制 氧化作用電子傳送與磷酸化作用相偶氧化作用電子傳送與磷酸化作用相偶聯(lián)曾經(jīng)不存在任何疑問(wèn)，但對(duì)二者終究如何偶聯(lián)曾經(jīng)不存在任何疑問(wèn)，但對(duì)二者終究如何偶聯(lián)，尚有許多未完全闡明的問(wèn)題。共存在三種聯(lián)，尚有許多未完全闡明的問(wèn)題。共存在三種假說(shuō)：假說(shuō)：l2. 構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)l 1964年年P(guān)aul Boyer最先提出。

38、以為電子沿呼最先提出。以為電子沿呼吸鏈傳送使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化，吸鏈傳送使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化，而構(gòu)成一種高能方式，這種高能方式經(jīng)過(guò)將能量而構(gòu)成一種高能方式，這種高能方式經(jīng)過(guò)將能量提供應(yīng)提供應(yīng)ATP合成而恢復(fù)其原來(lái)的構(gòu)象。但至今未合成而恢復(fù)其原來(lái)的構(gòu)象。但至今未能找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。能找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。l3. 化學(xué)浸透假說(shuō)化學(xué)浸透假說(shuō)chemiosmotic hypothesisl 1961年英國(guó)生物化學(xué)家年英國(guó)生物化學(xué)家Peter Mitchell首先提首先提出，出，1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。l 根本要點(diǎn)：電子經(jīng)呼吸鏈傳送時(shí)釋放出的自在根本要點(diǎn)：

39、電子經(jīng)呼吸鏈傳送時(shí)釋放出的自在能，可將質(zhì)子能，可將質(zhì)子H+從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度H+濃度梯度和跨膜電位差，以此儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)濃度梯度和跨膜電位差，以此儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP?；瘜W(xué)浸透假說(shuō)要點(diǎn)分述：化學(xué)浸透假說(shuō)要點(diǎn)分述： 1. 呼吸鏈中遞氫體和電子傳送體在線粒體內(nèi)呼吸鏈中遞氫體和電子傳送體在線粒體內(nèi)膜中是間隔交替陳列的，并且都有特定的位置，膜中是間隔交替陳列的，并且都有特定的位置，催化反響是定向的。催化反響是定向的。 2. 遞氫體有氫泵的作

40、用遞氫體有氫泵的作用, 可將其中的電子可將其中的電子2e傳給位于其后的電子傳送體傳給位于其后的電子傳送體,而將而將H+ 質(zhì)子質(zhì)子從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)。在電子傳送過(guò)程中從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)。在電子傳送過(guò)程中,每傳每傳送一對(duì)電子就泵出送一對(duì)電子就泵出10H+ 質(zhì)子。質(zhì)子。? 氧化磷酸化作用的關(guān)鍵要素是質(zhì)子H+梯度和完好的線粒體內(nèi)膜。 3. 內(nèi)膜對(duì)內(nèi)膜對(duì)H+ 不能自在經(jīng)過(guò)，泵出膜的外側(cè)不能自在經(jīng)過(guò)，泵出膜的外側(cè)H+ 不能自在前往膜內(nèi)側(cè)，因此使線粒體內(nèi)膜外不能自在前往膜內(nèi)側(cè)，因此使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的側(cè)的H+ 濃度高于內(nèi)側(cè)，呵斥濃度高于內(nèi)側(cè)，呵斥H+濃度的跨膜梯度，濃度的跨膜梯度，此此H+ 濃度差使外側(cè)的濃度

41、差使外側(cè)的pH 較內(nèi)側(cè)的較內(nèi)側(cè)的pH 低低1.0 單單位左右，并使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，位左右，并使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，此電位差中就包含著電子傳送過(guò)程中所釋放的能此電位差中就包含著電子傳送過(guò)程中所釋放的能量，好象電池兩極的離子濃度差呵斥電位差含有量，好象電池兩極的離子濃度差呵斥電位差含有電能一樣。這種電能一樣。這種H+ 質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)子前往內(nèi)膜的一種動(dòng)力。子前往內(nèi)膜的一種動(dòng)力。 G = 2.3 RT pH + Z F , pH = pH(內(nèi)內(nèi)) pH(外外) , Z 是質(zhì)子電荷是質(zhì)子電荷(包括符號(hào)包括符號(hào))，F(xiàn)是是法拉第常數(shù)，法拉第常數(shù)， 是

42、膜電位差是膜電位差 4. 利用線粒體內(nèi)膜上的利用線粒體內(nèi)膜上的ATP 合成酶的特點(diǎn)，合成酶的特點(diǎn)，將膜外側(cè)的將膜外側(cè)的2H+ 轉(zhuǎn)化成膜內(nèi)側(cè)的轉(zhuǎn)化成膜內(nèi)側(cè)的2H+，與氧生成，與氧生成水，即水，即H+ 經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)ATP 酶的特殊途徑，前往到基質(zhì)，酶的特殊途徑，前往到基質(zhì)，使質(zhì)子發(fā)生回流。由于使質(zhì)子發(fā)生回流。由于H+ 濃度梯度所釋放的自濃度梯度所釋放的自在能，偶聯(lián)在能，偶聯(lián)ADP 與無(wú)機(jī)磷酸合成與無(wú)機(jī)磷酸合成ATP，質(zhì)子的，質(zhì)子的電化學(xué)梯度也隨之消逝。電化學(xué)梯度也隨之消逝。 由上述分析可以看出， Mitchell的實(shí)際以為：電子傳送釋放的自在能和ATP合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。細(xì)細(xì)

43、胞胞 質(zhì)質(zhì)膜間隙膜間隙基基 質(zhì)質(zhì)由于泵出質(zhì)子，使得基質(zhì)外側(cè)的質(zhì)子由于泵出質(zhì)子，使得基質(zhì)外側(cè)的質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè)濃度高于內(nèi)側(cè)流動(dòng)的電子載體流動(dòng)的電子載體ATP ATP 合合 成成 酶酶膜結(jié)合蛋白膜結(jié)合蛋白 復(fù)合體復(fù)合體來(lái)自來(lái)自NADH NADH 的電子的電子來(lái)自來(lái)自FADH2 FADH2 的電子的電子電子傳送電子傳送 產(chǎn)生能量將質(zhì)子泵出產(chǎn)生能量將質(zhì)子泵出 構(gòu)成跨膜濃度梯度構(gòu)成跨膜濃度梯度ATPATP合成合成 利用質(zhì)子前往膜內(nèi)驅(qū)動(dòng)利用質(zhì)子前往膜內(nèi)驅(qū)動(dòng)ATPATP產(chǎn)生產(chǎn)生線線 粒粒 體體 外外 膜膜內(nèi)內(nèi) 膜膜質(zhì)子泵質(zhì)子泵膜間隙正膜間隙正基質(zhì)負(fù)基質(zhì)負(fù) 生理物質(zhì)的氧化在多個(gè)位點(diǎn)復(fù)合物生理物質(zhì)的氧化在多個(gè)位

44、點(diǎn)復(fù)合物、和和 為跨膜質(zhì)子梯度做奉獻(xiàn)，而該梯度只在為跨膜質(zhì)子梯度做奉獻(xiàn)，而該梯度只在一個(gè)部位即一個(gè)部位即FoF1-ATP酶處消減酶處消減(合成合成ATP)?；|(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè)膜間隙側(cè)膜間隙側(cè) 根據(jù)最新的進(jìn)展情況，從呼吸鏈中電子傳送根據(jù)最新的進(jìn)展情況，從呼吸鏈中電子傳送的過(guò)程可以看出：的過(guò)程可以看出： 每對(duì)電子經(jīng)過(guò)復(fù)合物每對(duì)電子經(jīng)過(guò)復(fù)合物、和和可導(dǎo)致可導(dǎo)致10個(gè)個(gè)442質(zhì)子從基質(zhì)泵出；質(zhì)子從基質(zhì)泵出； 來(lái)自復(fù)合物來(lái)自復(fù)合物中的中的FADH2的電子繞過(guò)復(fù)合物的電子繞過(guò)復(fù)合物進(jìn)入電子傳送鏈只能導(dǎo)致進(jìn)入電子傳送鏈只能導(dǎo)致6個(gè)個(gè)42質(zhì)子跨膜質(zhì)子跨膜挪動(dòng)。挪動(dòng)。 大多數(shù)實(shí)驗(yàn)丈量闡明：每合成大多數(shù)實(shí)驗(yàn)丈量闡明：每

45、合成1分子分子ATP大約大約需求需求3個(gè)質(zhì)子經(jīng)過(guò)個(gè)質(zhì)子經(jīng)過(guò)FoF1-ATP酶；同時(shí)，從細(xì)胞質(zhì)酶；同時(shí)，從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)合成轉(zhuǎn)運(yùn)合成ATP所需的所需的Pi至線粒體基質(zhì)要耗費(fèi)至線粒體基質(zhì)要耗費(fèi)1個(gè)質(zhì)個(gè)質(zhì)子。故每合成子。故每合成1個(gè)個(gè)ATP需耗費(fèi)需耗費(fèi)4個(gè)質(zhì)子。個(gè)質(zhì)子。 因此，因此，1對(duì)對(duì)H(即即2e)經(jīng)經(jīng)NADH呼吸鏈生成呼吸鏈生成2.5個(gè)個(gè)ATP，經(jīng)，經(jīng)FADH2呼吸鏈生成呼吸鏈生成1.5個(gè)個(gè)ATP。The binding-changeModel proposed byPaul Boyerl1、F1復(fù)合物由3個(gè)與腺苷結(jié)合才干不等的位點(diǎn)，亞基對(duì)，l2、在某一時(shí)辰，3個(gè)亞基一個(gè)ATP結(jié)合構(gòu)象嚴(yán)密結(jié)合 -ATP ，一個(gè)與ADP Pi結(jié)合構(gòu)象-ADPATP松散結(jié)合，一個(gè)是ATP釋放態(tài)構(gòu)象-empty空的；l3、在質(zhì)子流的推進(jìn)下， F1復(fù)合物中軸旋轉(zhuǎn)，圖中箭頭方向，延續(xù)與亞基對(duì)接觸，導(dǎo)致-ATP構(gòu)象改動(dòng)為-empty ，ATP釋放， -ADP構(gòu)象改動(dòng)為-ATP，-empty構(gòu)象改動(dòng)為-ADP后結(jié)合從基質(zhì)中進(jìn)入的ADP Pi用熒光顯微鏡察看和c亞基的旋轉(zhuǎn)實(shí)驗(yàn)分子馬達(dá)腺苷酸腺苷酸 移位酶移位酶 (反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸)膜間隙膜間隙基質(zhì)基質(zhì)ATP ATP 合成酶合成酶磷酸移位酶磷酸移位酶(同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸)3H+3H+四氧化磷酸化解偶聯(lián)四氧化磷酸化解偶聯(lián) 1.