中國(guó)海洋大學(xué)發(fā)育重點(diǎn)總結(jié)有標(biāo)記

1、緒論重點(diǎn)：基本概念、模式生物個(gè)體發(fā)育過(guò)程的主要階段、看主要研究方法（通過(guò)原位雜交顯示RNA的表達(dá)、通過(guò)免疫組化蛋白的表達(dá)、顯微注射）個(gè)體發(fā)育：生物體從生殖細(xì)胞發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)到衰老、死亡發(fā)展過(guò)程的機(jī)制三大時(shí)期：胚前期 配子發(fā)生（gametogenesis）、成熟、排放的時(shí)期生殖生物學(xué)（reproductive biology）胚胎期 受精、卵裂、囊胚、 原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、新個(gè)體（幼蟲(chóng)、幼體，變態(tài)）形成的新個(gè)體有兩種類型：一種是幼蟲(chóng)，一種是幼體。區(qū)別：幼蟲(chóng)形態(tài)、生理習(xí)性都和成體有很大差別，需要經(jīng)過(guò)變態(tài)才能形成個(gè)體；幼體與成體基本一致。胚后期 性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年學(xué)

2、）、死亡模式生物的特點(diǎn)：取材方便；胚胎具有較強(qiáng)的可操作性；可進(jìn)行遺傳學(xué)研究Eg.海膽少黃卵，發(fā)育過(guò)程歷經(jīng)受精、卵裂、囊胚、 原腸胚、棱柱幼、長(zhǎng)腕幼到幼體（變態(tài)型幼體）、長(zhǎng)大形成成體。斑馬魚(yú)多黃卵，受精后歷經(jīng)囊胚、原腸胚、子魚(yú)期、尾丫期、體節(jié)、孵化期發(fā)育三大規(guī)律：細(xì)胞增殖；細(xì)胞分化；圖式形成（包括軀體軸線的制定與胚層的形成）細(xì)胞增殖：有絲（體細(xì)胞）、成熟分裂（性細(xì)胞）細(xì)胞分化：細(xì)胞通過(guò)基因的差異表達(dá)，使同型細(xì)胞產(chǎn)生不同類型的過(guò)程。圖式形成：胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官、構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過(guò)程。（一個(gè)有機(jī)體的產(chǎn)生，都是要先經(jīng)過(guò)圖式構(gòu)建，然后再進(jìn)行細(xì)胞分化的）第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理重點(diǎn)：細(xì)胞命運(yùn)、

3、細(xì)胞分化的機(jī)制，第一章基本概念為主，第二、三章重在基本理論第一章 細(xì)胞命運(yùn)的決定掌握重要概念，知道某概念對(duì)應(yīng)的基本物種代表細(xì)胞命運(yùn)：指正常發(fā)育情況下細(xì)胞將發(fā)育的方向，這種方向可因條件的改變而改變。一個(gè)細(xì)胞分化要先經(jīng)過(guò)定型，確定命運(yùn)，然后在完成細(xì)胞的終末分化。細(xì)胞定型（cell commitment） - 細(xì)胞在表現(xiàn)出明顯的形態(tài)和功能變化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細(xì)胞命運(yùn)朝特定方向發(fā)展的過(guò)程。細(xì)胞命運(yùn)決定：一個(gè)細(xì)胞或組織放在胚胎另一個(gè)部位可以自主分化時(shí)，那么這個(gè)細(xì)胞或組織被認(rèn)為是命運(yùn)已經(jīng)決定了。胞質(zhì)隔離（胞質(zhì)定域）：形態(tài)發(fā)生決定子在細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時(shí)將發(fā)生運(yùn)動(dòng)并分割到特定的區(qū)域，

4、卵裂時(shí)分配到特定的卵裂球當(dāng)中，從而決定細(xì)胞的命運(yùn)。自主性特化：細(xì)胞命運(yùn)與鄰近細(xì)胞沒(méi)有關(guān)系，而完全由細(xì)胞內(nèi)部所含的細(xì)胞質(zhì)成分決定的。鑲嵌型發(fā)育：以自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。（無(wú)脊椎動(dòng)物：海鞘、櫛水母、環(huán)節(jié)動(dòng)物、線蟲(chóng)、軟體動(dòng)物）胚胎誘導(dǎo)：胚胎發(fā)育中，一部分細(xì)胞或組織對(duì)其鄰近的另一部分細(xì)胞或組織產(chǎn)生影響，并決定其分化方向（命運(yùn)）的作用。誘導(dǎo)者：產(chǎn)生影響并引起另一部分細(xì)胞或組織分化方向改變的這一部分細(xì)胞。反應(yīng)者：接受影響并改變分化方向的細(xì)胞或組織。組織者：能夠誘導(dǎo)外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)，并能和其他組織一起調(diào)整成為中軸器官的胚孔背唇部分。兩棲類背唇、魚(yú)類的早期胚盾、鳥(niǎo)類和哺乳類爬行類的原結(jié)等。依賴型特化

5、：細(xì)胞的定型分化依賴于周圍的細(xì)胞或組織。同一種細(xì)胞可能因在不同的細(xì)胞或組織環(huán)境中，命運(yùn)不同 。調(diào)整型發(fā)育：以細(xì)胞依賴型特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。如：海膽、兩棲類、魚(yú)類等脊椎動(dòng)物。注：一般兩種細(xì)胞定型同時(shí)存在于胚胎發(fā)育中，但不同動(dòng)物兩種方式發(fā)揮作用的程度不同。形態(tài)發(fā)生決定子：胚胎細(xì)胞中存在的決定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的物質(zhì)，染色體消減：蛔蟲(chóng)線蟲(chóng)類物種當(dāng)中，卵裂時(shí)，染色體不同程度丟失在細(xì)胞質(zhì)中的現(xiàn)象。染色質(zhì)消減者體細(xì)胞；染色質(zhì)不消減者原生殖細(xì)胞。第二、第三章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制重點(diǎn)：基本概念，尤其是調(diào)控機(jī)制，以及機(jī)制所涉及的相關(guān)實(shí)例。（如在染色質(zhì)水平，哪些例子）細(xì)胞分化本質(zhì)：同一個(gè)有機(jī)體當(dāng)中，相同基因組水平

6、下的一個(gè)差異基因的表達(dá)結(jié)果（發(fā)育的過(guò)程實(shí)際上是差異基因表達(dá)的過(guò)程）注：（為什么早期胚胎具有全能性，但是隨著發(fā)育全能性逐漸降低呢？原因：隨著個(gè)體的分化，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的成分彼此之間產(chǎn)生了差異，導(dǎo)致其在調(diào)控下游基因表達(dá)上出現(xiàn)了不同，最后產(chǎn)物不一樣，細(xì)胞的形態(tài)不同。體現(xiàn)在核的發(fā)育潛能上：早期的全能性逐漸被限定到多能性，最終達(dá)到單能性，單一方向的分化?；蚪M相同的例外基因組的變化：（三大水平）基因刪除：染色質(zhì)消減基因擴(kuò)增：果蠅多線染色體（整條基因組擴(kuò)增）、肝細(xì)胞（局部擴(kuò)增）需要蛋白，需要基因來(lái)轉(zhuǎn)錄，因此大量擴(kuò)增?；蛑嘏牛好庖咔虻鞍谆颍ň幋a免疫球蛋白的時(shí)候，珠蛋白基因發(fā)生一定程度的重排，基因恒定區(qū)不重排，

7、基因可變區(qū)發(fā)生重排，隨機(jī)的選擇它的三個(gè)編碼區(qū)，從每個(gè)編碼區(qū)選擇其中一個(gè)外顯子）基因特異性表達(dá)調(diào)控的幾個(gè)層面：（5個(gè)）1） 轉(zhuǎn)錄前水平：在染色質(zhì)水平上調(diào)節(jié)基因的活性，如通過(guò)染色質(zhì)的螺旋程度的改變（高螺旋的染色質(zhì)的轉(zhuǎn)錄水平被抑制住，低螺旋具有轉(zhuǎn)錄活性，但是不是轉(zhuǎn)錄不定）Eg.常染色質(zhì)在發(fā)育的某個(gè)階段發(fā)生異染色之化高度螺旋，例如巴氏小體。2） 轉(zhuǎn)錄水平：大部分基因得以表達(dá)的基本條件（重要）通過(guò)位于基因上的一個(gè)特異性的核苷酸調(diào)控區(qū)（有啟動(dòng)子、增強(qiáng)子），和來(lái)自細(xì)胞質(zhì)當(dāng)中進(jìn)入核內(nèi)的蛋白質(zhì)（轉(zhuǎn)錄因子）或者激素或者RNA，相互作用來(lái)激活或者抑制某個(gè)特異性基因的表達(dá)。例如，b-珠蛋白基因，在這一類基因的前端有一

8、個(gè)位點(diǎn)調(diào)控區(qū)是一個(gè)超強(qiáng)啟動(dòng)子，但每一個(gè)基因自身又帶有一個(gè)調(diào)控區(qū)，這二者都可以結(jié)合相應(yīng)的調(diào)控元件，接下來(lái)隨著發(fā)育到底表達(dá)哪一個(gè)基因，取決于轉(zhuǎn)錄因子與之親和力，和哪個(gè)親和力高，就表達(dá)哪個(gè)。3） RNA加工水平上：分兩個(gè)層面（DNA到前體mRNA（核RNA），再到RNA）第一個(gè)層面，對(duì)核RNA的選擇在不同水平上不一樣第二個(gè)層面，RNA拼接，同一個(gè)前體RNA，在不同細(xì)胞中，可能拼接不一樣，產(chǎn)生的mRNA的序列不一樣，最終導(dǎo)致氨基酸的一級(jí)肽鏈不一樣，產(chǎn)生的不同肽鏈折疊成的蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)不一樣，但這些蛋白質(zhì)可能最后功能一樣（肌球蛋白：在不同的細(xì)胞中，它的RNA拼接不一樣，但最后產(chǎn)生的都是能夠收縮的肌球蛋白，

9、最后形成同工酶，還有一大類，拼接不一樣，產(chǎn)生的蛋白質(zhì)功能也不一樣，如果蠅的性別決定，也是因?yàn)樵诖菩蹅€(gè)體中拼接不一樣，最后產(chǎn)生的蛋白質(zhì)功能上也不一樣）4） 在翻譯水平上：（1） 通過(guò)3（兩個(gè)層面：調(diào)控壽命、翻譯活性）3UTR調(diào)控mRNA的壽命：短壽命mRNA的3UTR通常含有一個(gè)或多個(gè)AU富集區(qū)；不富含就長(zhǎng)命，蛋白質(zhì)產(chǎn)量就高。3調(diào)控區(qū)調(diào)控翻譯的一些區(qū)域，可以結(jié)合一些激活因子也可以結(jié)合抑制因子，eg線蟲(chóng)的生精還是生卵四齡幼蟲(chóng)之前3調(diào)控區(qū)被一些抑制因子結(jié)合就不能翻譯（2） RNA產(chǎn)生后可能被封閉住讓它不能和翻譯元件發(fā)生結(jié)合，2個(gè)例子：在卵母細(xì)胞中和rnp顆粒結(jié)合，被封閉住，受精后釋放。RNA產(chǎn)生早期

10、沒(méi)有運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞核，把它封閉在核里，發(fā)生阻隔（3） 對(duì)RNA進(jìn)行修飾，改變了它的翻譯活性。如甲基化、對(duì)3Poly(A)進(jìn)行修飾（有poly A穩(wěn)定，可以行使翻譯功能）（4） pH值的改變海膽（5） 通過(guò)一些離子結(jié)合蛋白鐵蛋白和運(yùn)鐵蛋白（6） RNA編輯5） 翻譯后水平上：差異蛋白的加工 總結(jié)：基因組相同為前提 轉(zhuǎn)錄前水平：染色質(zhì)水平下的基因活性調(diào)控，調(diào)節(jié)哪 些核基因轉(zhuǎn)錄成RNA； 轉(zhuǎn)錄水平：?jiǎn)?dòng)子，增強(qiáng)子，轉(zhuǎn)錄因子，激素等； RNA加工水平：核RNA的選擇性加工，不同的拼接將導(dǎo)致同 一條核RNA產(chǎn)生不同的轉(zhuǎn)錄子； 翻譯水平： mRNA的選擇性翻譯，調(diào)節(jié)哪些mRNA翻譯 成蛋白質(zhì)； 翻譯后水平：差

11、別蛋白質(zhì)加工，選擇哪些蛋白質(zhì)加工成為 功能性蛋白質(zhì)?；蚪M等同：同一有機(jī)體的多種細(xì)胞具有完全相同的一套基因結(jié)構(gòu) 的現(xiàn)象轉(zhuǎn)分化：已分化的細(xì)胞突然改變其分化方向，成為其他類型細(xì)胞的現(xiàn)象。轉(zhuǎn)決定：已決定但尚未終末分化的細(xì)胞，突然改變了它的發(fā)育程序的事件。轉(zhuǎn)錄因子：基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的反式作用因子，可與啟動(dòng)子、增強(qiáng)子結(jié)合的蛋白質(zhì)，具有激活或抑制基因表達(dá)的作用。第二篇 動(dòng)物個(gè)體早期發(fā)育模式第五章 生殖細(xì)胞的發(fā)生掌握生殖細(xì)胞發(fā)生的基本過(guò)程，尤其是幾種模式生物的PGC的起源、遷移，卵子成熟過(guò)程當(dāng)中，減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)，熟悉配子發(fā)生的一些核心內(nèi)容，動(dòng)物卵子發(fā)生過(guò)程中獲取營(yíng)養(yǎng)的一些方式原生殖細(xì)胞（Primordia

12、l germ cell，PGC）- 性別尚未分化的生殖細(xì)胞生殖質(zhì)Germ plasm：具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的特殊細(xì)胞質(zhì)，主要由蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成。生殖細(xì)胞發(fā)生的模式：1、先成論：胚胎發(fā)育早期，通過(guò)母源決定子的定位確定生殖細(xì)胞的命運(yùn)（線蟲(chóng)、昆蟲(chóng)、頭足、毛顎及部分脊椎動(dòng)物）；2.“后成論”胚胎發(fā)育晚期，通過(guò)周圍組織細(xì)胞誘導(dǎo)確定生殖細(xì)胞的命運(yùn)（海綿、腔腸、棘皮和哺乳類動(dòng)物）PGC的起源和遷移（PGC的起源牽扯到它的命運(yùn)決定）決定：線蟲(chóng)：從受精卵的第一次卵裂就開(kāi)始了，到4次分裂以后，原生殖細(xì)胞獲得決定（1分）。由含有pie-1核蛋白顆粒的細(xì)胞分化而成（1分）；果蠅：第9次卵裂后，由含有極質(zhì)和P顆粒的極細(xì)胞

13、決定（1分）。許多基因參與極細(xì)胞的決定，如gcl, oskar, nanos,等等（1分）；兩棲類：含有生殖質(zhì)的細(xì)胞，早在受精卵時(shí)便已出現(xiàn)在卵子植物極（2分）；哺乳類：早在原腸胚期，小鼠的PGCs位于上胚層中（1分），與oct等基因有關(guān)（1分）。遷移 果蠅：伴隨胚胎的發(fā)育，原生質(zhì)細(xì)胞有后端向前方遷移進(jìn)入中腸內(nèi)部（1分），進(jìn)而穿過(guò)中腸（1分），并沿腸道外壁向后遷移（1分），與體細(xì)胞形成的生殖嵴結(jié)合構(gòu)成生殖腺（1分），此遷移過(guò)程受許多基因調(diào)控（1分）； 兩棲類：囊胚腔底部的細(xì)胞形成PGCs（1分）幼蟲(chóng)腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴中（1分）。其遷移與kenesin-like protei

14、n有關(guān)（1分）； 哺乳類：在7天的小鼠胚胎中，約8個(gè)PGC位于原條后部的胚外中胚層中（1分），其后它們遷移經(jīng)過(guò)內(nèi)胚層、尿囊、卵黃囊到達(dá)后腸（1分），再沿后腸背壁向前遷移到達(dá)生殖嵴，此時(shí)的PGC達(dá)25005000個(gè)（1分）。鳥(niǎo)類：生殖新月區(qū)形成血管時(shí)，PGC進(jìn)入血管，通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)生殖嵴所在處（后腸背系膜），然后穿出血管，再遷移進(jìn)入生殖嵴。 熟悉：配子發(fā)育的核心內(nèi)容有四方面 減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的配子，二者結(jié)合恢復(fù)雙倍體 配子的分化與成熟，保證受精特異性和唯一性 建立和儲(chǔ)存子代發(fā)育必備的信息以及營(yíng)養(yǎng)成分 與親本性成熟以及性生理活動(dòng)的協(xié)調(diào)掌握減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)（雙線期發(fā)生阻斷和繼續(xù)）兩次阻斷和繼

15、續(xù)產(chǎn)生雙線期阻斷的原因是什么？MPF分子沒(méi)有活性孕酮和受精調(diào)控卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的進(jìn)行機(jī)制：孕酮激活卵內(nèi)一種c-mos mRNA編碼pp39mos（磷蛋白）激活MPF前體，使細(xì)胞完成第一次減數(shù)分裂，但進(jìn)一步的分裂被CSF分子(細(xì)胞靜止因子，抑制周期蛋白降解) 阻斷在第二次分裂的中期； 個(gè)體受精后， 鈣離子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放出來(lái) 激活鈣調(diào)蛋白活化依賴鈣調(diào)蛋白的酪蛋白激酶 II（CK II） CSF被降解 周期蛋白降解第二次分裂的阻斷被解除（細(xì)胞周期由M相跨入G1相）（MPF分子的激活可以使細(xì)胞進(jìn)入M期，即分裂期，但是要跨出M期必須要周期蛋白降解）熟悉動(dòng)物卵子發(fā)生過(guò)程中獲取營(yíng)養(yǎng)的方式（卵子發(fā)生類型）1）、

16、獨(dú)立型 滲透方式從周圍環(huán)境中獲取低等類型物種2）、輔助型濾泡型 濾泡細(xì)胞（主導(dǎo)類型）滋養(yǎng)型 周圍滋養(yǎng)細(xì)胞提供滋養(yǎng)細(xì)胞 nurse cell（敗育卵 abortive egg）- 卵巢中，與卵母細(xì)胞有共同的起源，但在卵母細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，由于提供營(yíng)養(yǎng)，自身萎縮或被卵母細(xì)胞吞噬，而最終不能發(fā)育為卵細(xì)胞的細(xì)胞。（果蠅）eg果蠅：滋養(yǎng)細(xì)胞擴(kuò)增基因組成為多倍體，合成mRNA和Pr海綿動(dòng)物：卵通過(guò)吞噬滋養(yǎng)細(xì)胞獲得營(yíng)養(yǎng)第六章 受精fertilization的機(jī)制重點(diǎn)：受精的專一性（通過(guò)專一性來(lái)實(shí)現(xiàn)精卵，同一物種的識(shí)別）和唯一性（皮層反應(yīng)產(chǎn)生受精膜，阻滯多于精子入卵）；掌握受精的專一性及唯一性的定義和過(guò)程；掌握

17、受精時(shí)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)受精的專一性：通過(guò)卵膜上物種特異性識(shí)別受體來(lái)識(shí)別精子，觸發(fā)頂體反應(yīng)，使精子入卵。以哺乳動(dòng)物為例：小鼠的卵膜（透明帶）上存在ZP3分子，可以和精子頭部特異性的SP56發(fā)生結(jié)合，引起精子頭部細(xì)胞膜上其他的一些分子發(fā)生活動(dòng)（半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、P56等），它們也和Z56發(fā)生結(jié)合，激活了精子頭部的G蛋白，從而觸發(fā)了頂體反應(yīng)，使精子入卵。在海膽中，精子表面具有種特異性的結(jié)合素，可以與卵膜上的對(duì)應(yīng)的一些受體發(fā)生結(jié)合。精子入卵的過(guò)程：一系列的水解過(guò)程。一旦接觸，將引起精子質(zhì)膜與頂體膜發(fā)生破裂，頂替內(nèi)含物（水解酶）釋放，水解卵膜，精子穿過(guò)卵膜，并且與卵子質(zhì)膜發(fā)生接觸并且融合，最后精子進(jìn)入亂內(nèi)。唯

18、一性：一旦海膽精子的頂體絲和卵膜發(fā)生接觸，立刻引發(fā)卵子質(zhì)膜發(fā)生去極化，即快封閉反映，作用是短期阻止多余精子入卵，并通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)引起鈣離子釋放，激活皮層反應(yīng)。慢封閉反應(yīng)（皮層反應(yīng)）：受精膜產(chǎn)生，起到長(zhǎng)期阻止多余精子入卵作用。慢封閉反應(yīng)（皮層反應(yīng)）：精子頂體絲與卵黃膜接觸，引發(fā)膜電位升高，精子激活因子將激活卵內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)，引起鈣離子局部釋放，并產(chǎn)生鈣波。鈣離子激活皮層顆粒膜上的葡聚糖酶，后者使皮層顆粒膜與卵子質(zhì)膜融和，皮層顆粒內(nèi)含物釋放，其中的精子受體水解酶將破壞卵黃膜的結(jié)構(gòu)，阻止多余精子入卵；內(nèi)含物還有卵黃膜分層酶，水解卵黃膜與卵子質(zhì)膜之間的結(jié)合鍵，為卵黃膜的舉起提供條件。內(nèi)含物還

19、有粘多糖物質(zhì)，抬到質(zhì)膜和卵黃膜之間，吸水膨脹，使得受精膜慢慢舉起；內(nèi)含物還有卵過(guò)氧化物酶等，使舉起的受精膜硬化。鈣波的產(chǎn)生是通過(guò)PI信號(hào)系統(tǒng) 精子激活因子與卵膜表面受體結(jié)合 受體通過(guò)G蛋白偶聯(lián)到內(nèi)表面的PLC（磷酸脂酶C）上 PLC被激活，裂解PIP2（二磷脂酰肌醇）成為IP3（三磷酸肌醇）和脂質(zhì)DAG（二酰甘油） IP3擴(kuò)散到胞漿中，與沿內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布的IP3受體結(jié)合，刺激Ca+從ER中釋放，并激活下游反應(yīng) Ca+激活皮層顆粒膜上的葡聚糖酶，引起皮層反應(yīng) DAG在Ca+的參與下，與胞漿來(lái)的PKC（蛋白激酶C）結(jié)合，激活PKC PKC將ATP的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)到膜上，刺激膜上離子通道開(kāi)啟，使胞漿中pH升

20、高，使RNP（核糖蛋白顆粒）釋放mRNA，合成蛋白質(zhì) PKC轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸鹽到核內(nèi)，啟動(dòng)DNA復(fù)制第七章 卵裂掌握卵裂的主要特點(diǎn)、卵裂的機(jī)制，舉例說(shuō)明為什么在早期卵裂的時(shí)候快，隨著發(fā)育卵裂速度慢下了，果蠅。熟悉囊胚腔的產(chǎn)生、作用。卵裂的主要特點(diǎn)包括：1.分裂周期短,早期卵裂只有S期和M期，隨發(fā)育卵裂的速度漸慢；開(kāi)始母源基因表達(dá)2.幾何級(jí)數(shù)增加細(xì)胞數(shù)目，分裂球的體積下降（但核質(zhì)比漸大），但胚胎的總體積不變；3.卵裂期合子基因大多處于休眠狀態(tài)；4.卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化。卵裂的機(jī)制果蠅當(dāng)中前13個(gè)細(xì)胞分裂周期，由母源性胞質(zhì)控制。其中前7次核分裂極快，主要由于排卵時(shí)，母體已在卵質(zhì)中貯存了有活性的

21、MPF分子和Cdc25蛋白，MPF被母源性cdc25激活。細(xì)胞周期僅限于DNA的合成（2分）；7-13次卵裂速度變緩，此階段細(xì)胞中仍然有母源性的Cdc25，但由于細(xì)胞周期蛋白開(kāi)始周期性降解，但周期蛋白的mRNA仍存在，導(dǎo)致卵裂速度減慢（2分）。14次以后轉(zhuǎn)為合子型控制。14-17次卵裂期間，母源性cdc25 磷酸酶降解，合子型string基因合成活動(dòng)與DNA合成后的G2期啟動(dòng)，由此細(xì)胞周期進(jìn)一步加長(zhǎng)（2分）；17次以后，周期蛋白 E成為DNA復(fù)制的限速因子，使細(xì)胞增加了G1期（2分）。另一種方式說(shuō)明果蠅卵裂前13個(gè)細(xì)胞分裂周期，由母源型胞質(zhì)控制，14次以后轉(zhuǎn)為合子型（核）控制1， 前7次核分裂

22、極快排卵時(shí)，貯存于卵質(zhì)中的pre-MPF的cdc2的活性部位被母源性的cdc25去磷酸化，持續(xù)保持MPF活性；2， 7-13次變緩周期蛋白在M相開(kāi)始降解，但母源性的cdc25和周期蛋白mRNA持續(xù)存在3， 14次以后母源性cdc25 mRNA合成的蛋白質(zhì)降解，合子型cdc25開(kāi)始轉(zhuǎn)錄翻譯，產(chǎn)生使細(xì)胞增加了G2相；smsG2m4， 17次以后，周期蛋白 E成為DNA復(fù)制的限速因子，使細(xì)胞增加了G1期。熟悉囊胚腔的產(chǎn)生和囊胚液的作用。囊胚腔形成的2種可能機(jī)制：a, 卵裂球分泌的蛋白進(jìn)入囊胚腔中，導(dǎo)致腔中液體粘稠而吸取胚外水分，腔內(nèi)的膨脹壓阻止了細(xì)胞向腔內(nèi)增生；b, 細(xì)胞與受精膜內(nèi)的透明層緊密粘接，

23、使細(xì)胞不能向腔內(nèi)增生。囊胚腔（液）作用（為下一步原腸作用提供物質(zhì)基礎(chǔ)）1， 囊胚液為堿性物質(zhì)，能減低細(xì)胞表面的界面張力，使局部表面容易產(chǎn)生偽足2， 囊胚液中鈣離子含量極低，有利于細(xì)胞內(nèi)陷和減低這些內(nèi)陷細(xì)胞集聚的能力，產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)和分散的外界條件3， 囊胚液是一種高滲液，它具有使細(xì)胞形成變形細(xì)胞的作用4， 囊胚腔細(xì)胞的內(nèi)表面有細(xì)胞外基質(zhì)，如：纖連蛋白（fibronectin）和片層蛋白（lamini）囊胚腔不僅是原腸作用時(shí)為內(nèi)卷和內(nèi)陷細(xì)胞提供一個(gè)空間場(chǎng)所，同時(shí)也提供了細(xì)胞遷移的機(jī)制和條件以及與其成體組織相似的內(nèi)環(huán)境；第八章 原腸作用：胚胎細(xì)胞的重新組合掌握重要定義，掌握海膽、兩棲類原腸作用過(guò)

24、程。原腸作用or原腸胚形成（gastrulation）是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來(lái)形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。胚層的分化發(fā)育命運(yùn)圖譜：采用活體染色法，追蹤原腸作用的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)，并制定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的圖譜胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盤(pán)與卵黃之間的腔隙囊胚腔：周圍都有胚細(xì)胞包圍，胚下腔：一層有胚細(xì)胞，另一側(cè)是卵黃。胚環(huán)：魚(yú)類原腸作用時(shí)，胚盤(pán)前邊緣的深層細(xì)胞內(nèi)卷形成加厚的一圈。胚盾：魚(yú)類原腸作用過(guò)程當(dāng)中，深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而在胚環(huán)的某處形成的加厚區(qū)。（胚盾細(xì)

25、胞將參與機(jī)體細(xì)胞的構(gòu)建）海膽和兩棲類的原腸作用（兩種類型）內(nèi)陷的方式是什么？它是怎樣進(jìn)行的海膽海膽：（以內(nèi)陷為主，同時(shí)伴有移入）原腸作用起始于植物極小細(xì)胞（植物極小細(xì)胞的命運(yùn)是通過(guò)一如形成初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，形成骨針），小細(xì)胞的后代通過(guò)降低與其相鄰細(xì)胞間以及透明層之間的親和力，同時(shí)增加與囊胚腔內(nèi)基質(zhì)片層和胞外基質(zhì)間的親和力來(lái)實(shí)現(xiàn)。移入早期原腸內(nèi)陷植物極板細(xì)胞向透明層內(nèi)層分泌硫酸軟骨素蛋白多糖，后者吸水使透明層內(nèi)層膨脹，結(jié)果植物極透明層彎曲;纖絲平行排列收縮使細(xì)胞變?yōu)樾ㄐ危又噜彵韺蛹?xì)胞運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的推動(dòng)力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸晚期原腸內(nèi)陷：原腸拉長(zhǎng)（2/3）：通過(guò)細(xì)胞穿插重排和變形完成，沒(méi)有新細(xì)

26、胞的形成。伴隨原腸的拉長(zhǎng)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞：為原腸頂部移入的細(xì)胞。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞作用過(guò)程：這些細(xì)胞位于原腸頂端，伸出線狀偽足至囊胚腔壁的內(nèi)表面并與之相連。然后偽足縮短，原腸得以拉長(zhǎng)次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞命運(yùn)：中胚層器官兩棲類：（內(nèi)卷、下包）1.原腸作用起始于灰色新月中央位置區(qū)域。在這個(gè)區(qū)域胚胎表面的細(xì)胞形成瓶狀細(xì)胞，并內(nèi)突，遷移了緣區(qū)的細(xì)胞向植物極遷移，啟動(dòng)了內(nèi)卷過(guò)程。2.緣區(qū)表面下方的深層細(xì)胞內(nèi)卷，又將與之相連的表面細(xì)胞帶入胚胎內(nèi)部，植物極細(xì)胞也向內(nèi)部推進(jìn)，進(jìn)一步是胚胎表面的細(xì)胞向內(nèi)部遷移。進(jìn)入胚胎內(nèi)部的未來(lái)的內(nèi)中胚層細(xì)胞，沿著囊胚腔的內(nèi)表面內(nèi)壁向動(dòng)物極方向遷移，囊胚腔逐漸擴(kuò)大。3.深層的緣區(qū)細(xì)胞發(fā)生插入混

27、合，在其向動(dòng)物極遷移的同時(shí)牽拉了附著在其上面的表面細(xì)胞也向動(dòng)物極遷移，最后形成了原腸的頂璧。植物極緣區(qū)細(xì)胞的拖拉又使外胚層細(xì)胞向植物極方向進(jìn)行擴(kuò)展，不斷下包，最后包圍在胚胎外圍，最后完成胚層的分化。第九章 神經(jīng)胚和三胚層分化掌握三個(gè)胚層分化命運(yùn)，尤其是神經(jīng)胚形成的方式，和體節(jié)分化的機(jī)制神經(jīng)胚形成（neurulation） 預(yù)定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過(guò)程，是中軸器官分化的階段初級(jí)神經(jīng)胚形成：脊索誘導(dǎo)背部外胚層加厚形成神經(jīng)板，后者經(jīng)過(guò)內(nèi)陷，兩側(cè)神經(jīng)褶在背部愈合形成管狀，同時(shí)與表皮外胚層脫離。次級(jí)神經(jīng)胚形成：脊索誘導(dǎo)產(chǎn)生的神經(jīng)外胚層，經(jīng)過(guò)加厚、內(nèi)陷，兩側(cè)形成的神經(jīng)褶首先愈合形成實(shí)心細(xì)胞索，然后中空，

28、這種神經(jīng)管形成的方式。(必考)神經(jīng)嵴：由外胚層分化而來(lái)的一類多潛能細(xì)胞，在神經(jīng)管形成時(shí)，分別與神經(jīng)管細(xì)胞和表皮外胚層細(xì)胞脫離，形成位于神經(jīng)管內(nèi)部?jī)蓚?cè)的一群細(xì)胞。熟悉中胚層細(xì)胞將來(lái)分化成那幾個(gè)區(qū)域 神經(jīng)胚期，中胚層將分化為5個(gè)區(qū)域v 背部的中胚層胚胎背部中央的脊索中胚層，脊索；v 背中胚層，又稱軸旁中胚層-體節(jié)（生皮節(jié)、生肌節(jié)、生骨節(jié)）；v 中間中胚層泌尿系統(tǒng)和生殖器官；v 側(cè)中胚層心臟、血管、體腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚層（AER）；v 頭部間質(zhì)面部結(jié)締組織和肌肉；重點(diǎn)是體節(jié)的分化，將分化成生皮節(jié)、生肌節(jié)、生骨節(jié)，牽涉到一系列的信號(hào)誘導(dǎo)作用體節(jié)是胚胎時(shí)期出現(xiàn)的一個(gè)過(guò)渡性結(jié)構(gòu)，伴隨著個(gè)體發(fā)育

29、，構(gòu)成體節(jié)的細(xì)胞將來(lái)要逐漸分化， 體節(jié)特化受脊索和神經(jīng)管壁細(xì)胞等產(chǎn)生和分泌的特異性蛋白所誘導(dǎo)1，SHH（由脊索釋放）pax1激活軟骨細(xì)胞分化基因椎骨等；第三篇 Wnt（神經(jīng)管及背側(cè)表皮釋放）誘導(dǎo)肌節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生Myf5活化分化基因表達(dá)，產(chǎn)生體壁肌；橫跨背部的肌肉3 BMP4（側(cè)中胚層釋放）誘導(dǎo)肌節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生MyoD,活化分化基因表達(dá)產(chǎn)生軸上?。?，NT3（神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)蛋白3）生皮節(jié)；神經(jīng)管頂板處釋放，作用于體節(jié)背側(cè)中央細(xì)胞；第十章 胚胎細(xì)胞的相互作用 誘導(dǎo)作用要求：掌握相關(guān)定義以及目前對(duì)爪蟾初級(jí)胚胎誘導(dǎo)的認(rèn)識(shí)胚胎誘導(dǎo)組織者Nieuwkoop中心：指兩棲類含有背部化決定子，可誘導(dǎo)組織者產(chǎn)生的囊胚最背部植物

30、極細(xì)胞分布的區(qū)域。感受性：組織對(duì)一種特定刺激以一種特異方式產(chǎn)生反應(yīng)的能力容許的相互作用（permissive interaction）：反應(yīng)組織含有所有要表達(dá)的潛能，需要環(huán)境，但環(huán)境不能改變它的表達(dá)方向。指令的相互作用（instructive interaction）：反應(yīng)組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定，其發(fā)育方向和過(guò)程取決于接受的誘導(dǎo)刺激類型。（例，間質(zhì)誘導(dǎo)表皮和上皮的分化，貼近誘導(dǎo)作用模式1、細(xì)胞與細(xì)胞的接觸；2、細(xì)胞與基質(zhì)的接觸；3、可溶性信號(hào)的擴(kuò)散；）（很重要）重點(diǎn)爪蟾的初級(jí)誘導(dǎo)和中胚層區(qū)域劃分1. -CATENIN在胚胎背部的定位：精子入卵，引起卵子皮質(zhì)部繞內(nèi)質(zhì)部旋轉(zhuǎn)，結(jié)果使原來(lái)被包被于小泡內(nèi)

31、的DSH蛋白移植到卵子預(yù)定背側(cè)并釋放擴(kuò)撒到背部。在背側(cè)，DSH通過(guò)抑制GSK3表達(dá)，而使-CATENIN在背部特異性表達(dá)降解在腹側(cè)，由于沒(méi)有DSH分布，致使大量GSK3表達(dá)，后者具有抑制-CATENIN的作用，結(jié)果-CATENIN僅在背部分布，并進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)。2. 背側(cè)組織中心的啟動(dòng)進(jìn)入核內(nèi)的-CATENIN與Tcf3結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄因子，激活下游基因Siamois編碼蛋白質(zhì)，后者將與TGF-通路激活的另外一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子Lim-1結(jié)合，激活組織者中心的goosecoid表達(dá)，從而啟動(dòng)了背側(cè)組織中心的一系列分化。3. 側(cè)腹中胚層的形成。囊胚晚期，植物半球細(xì)胞表達(dá)Vg1和VegT，同時(shí)背側(cè)區(qū)域植物極細(xì)胞

32、中還要表達(dá)-CATENIN，植物半球背側(cè)處，這三者協(xié)作將激活Xnr基因的表達(dá)，產(chǎn)生Xnr在植物極內(nèi)胚層細(xì)胞形成由背向腹形成了Xnr 蛋白濃度梯度，這一濃度梯度將特化中胚層的不同區(qū)域。xnr的濃度梯度來(lái)界定側(cè)腹中胚層的形成：具有少量xnr的區(qū)域?qū)⒈磉_(dá)高水平的BMP和wnt分子激活所有和腹側(cè)中胚層相關(guān)的基因。具有中度濃度xnr的區(qū)域?qū)⒈磉_(dá)中度濃度的BMP和wnt分子，將界定中部側(cè)中胚層的一些分化。具有高濃度xnr的區(qū)域?qū)⒈巢拷M織中心當(dāng)中其他的一些相關(guān)基因的表達(dá)，界定背部的形成。第十一章 果蠅胚軸形成掌握重要概念，重點(diǎn)掌握果蠅胚胎三個(gè)軸的建立，熟悉果蠅體節(jié)形成的機(jī)制?；虻膭澐殖旨一颍ü芗一颍?/p>

33、幾乎在所有類型細(xì)胞中表達(dá)，保持細(xì)胞基本生命活動(dòng)所必須的基因。組織特異性基因：在特殊類型的細(xì)胞中表達(dá)的基因，其基因產(chǎn)物往往賦予細(xì)胞某些特異性的活性。母源效應(yīng)基因（maternal-effect gene）：在卵子發(fā)生過(guò)程中表達(dá)并在卵子發(fā)生及早期胚胎發(fā)育中具特定功能的基因合子基因：在受精后表達(dá)的胚胎基因。形態(tài)素：母體效應(yīng)基因的蛋白產(chǎn)物，往往按照特定的濃度梯度決定胚胎的分化形式的信號(hào)分子。Gap基因（缺口基因）是指那些在受精后最早沿前后軸線呈區(qū)域性表達(dá)的合子基因成對(duì)控制基因（pair-rule genes）：把缺口基因確定的區(qū)域進(jìn)一步分成副體節(jié)的合子基因（在相互間隔的一個(gè)副體節(jié)中表達(dá)）（ftz.ev

34、e）體節(jié)極性基因是指在pair-rule基因表達(dá)之后立即表達(dá)的合子基因，它們決定了體節(jié)的邊界和體節(jié)內(nèi)細(xì)胞的命運(yùn)。(engrailed. wingless)同源異型選擇者基因：在體節(jié)邊界建立之后，用來(lái)控制每一個(gè)體節(jié)特征結(jié)構(gòu)發(fā)育的基因。（必考）果蠅胚軸構(gòu)建由四組母源效應(yīng)基因調(diào)控合子基因表達(dá)完成（其中三組母源效應(yīng)基因控制前后軸，另外一組控制背腹軸的構(gòu)建）A、前后軸的構(gòu)建由3組母體效應(yīng)基因（前端系統(tǒng)、后端系統(tǒng)、末端系統(tǒng)）參與調(diào)控 a）前后軸的構(gòu)建 前端系統(tǒng)：該系統(tǒng)由母源效應(yīng)基因biocoid為主導(dǎo)基因參與調(diào)控。Bcd mRNA在受精前，通過(guò)其3-端非翻譯區(qū)錨定在卵前極；受精后，mRNA表達(dá)為BICOI

35、D蛋白，并形成由前向后逐漸遞減的濃度梯度（1分）。伴隨細(xì)胞囊胚的形成，BCD進(jìn)入到核內(nèi)，作為轉(zhuǎn)錄因子激活hunchback表達(dá)和抑制后端caudal mRNA翻譯的作用（2分）。 后端組織中心：該系統(tǒng)由母源效應(yīng)基因nanos和caudal為主導(dǎo)基因參與調(diào)控。nas mRNA在受精前，通過(guò)其3-端非翻譯區(qū)錨定在卵的后極；受精后，其翻譯為NAS蛋白，并形成由后向前逐漸遞減的濃度梯度（1分）。伴隨細(xì)胞囊胚的形成，NAS進(jìn)入到核內(nèi)，作為轉(zhuǎn)錄因子將抑制hunchback mRNA的翻譯（2分）。 BCD和NAS的協(xié)作作用，導(dǎo)致HB蛋白由前向后也形成一個(gè)遞減的濃度梯度（1分）。HB作為轉(zhuǎn)錄因子，在高濃度區(qū)

36、可與合子基因knirps和giant（腹部圖式建立所必需的基因）結(jié)合抑制它們的表達(dá)，致使胚胎在前端形成胸部（1分），而在后端由于HB濃度低，因此kni和gia等腹部圖式形成所必需的合子基因的表達(dá)（1分）；由此胚胎的前后軸的以構(gòu)建。 末端系統(tǒng)：該系統(tǒng)通過(guò)TORSO信號(hào)系統(tǒng)建立A-P軸的兩個(gè)端點(diǎn)。受精前，TORSO蛋白已均勻地分布在卵的質(zhì)膜上（1分）。受精時(shí)，定位在兩端卵黃膜上的TORSO配體得以釋放， 由于定位和擴(kuò)散距離的限制，該配體僅能與卵子質(zhì)膜兩端的TORSO結(jié)合, 并被活化（自我磷酸化）（1分），啟動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)（sos、draf、csw等參與），最終激活合子靶基因（huckebein、tai

37、lless）的表達(dá)，導(dǎo)致末端區(qū)域變化（1分）。 B、背腹軸的形成有兩套機(jī)制決定，即信號(hào)傳遞和濃度梯度。合胞體階段，tlTL（跨膜受體蛋白，分布于整個(gè)細(xì)胞膜表面），在腹側(cè)被配體（由卵室腹側(cè)濾泡細(xì)胞產(chǎn)生的母性spätzle基因產(chǎn)物裂片，發(fā)育早期被釋放到卵周隙）激活（2分），TL再進(jìn)一步激活一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)及其母體效應(yīng)基因（pelle, tube等）（1分），最終導(dǎo)致原來(lái)在細(xì)胞質(zhì)中以復(fù)合體（DORSAL+CACTUS）形式存在的CS蛋白降解（1分），腹側(cè)DL游離并進(jìn)入核內(nèi)，形成一個(gè)由腹向背側(cè)的DL濃度梯度。DL濃度梯度提供一個(gè)背腹向的位置信息，調(diào)控指導(dǎo)背腹部結(jié)構(gòu)形成的缺口基因的表達(dá)（t

38、wist, snail; dpp, zen)（2分），即在腹側(cè)，高濃度DL與腹部化相關(guān)的基因結(jié)合激活其表達(dá)（1分），同時(shí)抑制背部化基因表達(dá)，進(jìn)而指導(dǎo)腹部結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。在背側(cè)，因?yàn)闆](méi)有DL的抑制作用或作用小，致使背部化基因表達(dá)，構(gòu)建背側(cè)結(jié)構(gòu)（1分）。果蠅體節(jié)形成：在母源基因界定背腹軸的基礎(chǔ)上，啟動(dòng)合子記憶特異性表達(dá)，最后實(shí)現(xiàn)體節(jié)的分化。過(guò)程：果蠅在母源效應(yīng)基因參與構(gòu)建胚體前后軸基礎(chǔ)上，將進(jìn)一步激活其下游的缺口基因（合子基因）（1分），沿胚體前后軸在平均3個(gè)副體節(jié)的寬度上進(jìn)行表達(dá)，后者進(jìn)一步激活體節(jié)成對(duì)控制基因（2分），以2個(gè)副體節(jié)為單位進(jìn)行周期的表達(dá)，產(chǎn)生14個(gè)副體節(jié)；成對(duì)控制基因進(jìn)一步激活wg、

39、en等體節(jié)極性基因，界定每一個(gè)體節(jié)的邊界和體節(jié)內(nèi)細(xì)胞的命運(yùn)（2分），最后由同源異形選擇者基因參與體節(jié)結(jié)構(gòu)的分化（1分）。由于成對(duì)控制基因的表達(dá)時(shí)間較短，不足以維持體節(jié)極性基因的長(zhǎng)期表達(dá)，因此，在果蠅表達(dá)engrailed和wingless的細(xì)胞，通過(guò)產(chǎn)生VG和HH分泌蛋白，到相鄰的細(xì)胞膜當(dāng)中，來(lái)維持二者的持續(xù)性表達(dá)，從而，持續(xù)性界定腹體節(jié)的一個(gè)邊界。到了晚期胚胎，隨著表皮溝移位，腹體節(jié)被體節(jié)替代，engrailed將在每一個(gè)體節(jié)的后部表達(dá)，構(gòu)成體節(jié)的界限，最后，GAP、pair-rule genes協(xié)作調(diào)控同源異型選擇者基因表達(dá)，用來(lái)控制每一個(gè)體節(jié)特征結(jié)構(gòu)發(fā)育。第三篇 動(dòng)物胚胎的晚期發(fā)育第十三

40、章 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育要點(diǎn)：重點(diǎn)掌握神經(jīng)軸突生長(zhǎng)和軸突過(guò)度增生撤銷的方式以及影響因素；熟悉神經(jīng)嵴的遷移和分化命運(yùn)神經(jīng)軸突生長(zhǎng)： 神經(jīng)軸突的生長(zhǎng)首先決定于其自身表達(dá)的基因產(chǎn)物，伸長(zhǎng)方向依賴于其靶方向，以生長(zhǎng)錐（可伸展和收縮）為探頭。軸突的生長(zhǎng)取決于其自身特定基因的表達(dá)，并以其末端形成的生長(zhǎng)錐為探頭，指引軸突生長(zhǎng)的方向（2分）；通過(guò)生長(zhǎng)錐遷移到方向之后，軸突要進(jìn)行生長(zhǎng)和延伸，軸突膜的延伸是通過(guò)頂端附加方式，膜內(nèi)的成分（細(xì)胞質(zhì)和骨架）將用基部疊加的方式；軸突精確的生長(zhǎng)過(guò)程依靠某些因素對(duì)軸突生長(zhǎng)的引導(dǎo)，如：軸突的生長(zhǎng)具有向觸性；基質(zhì)粘連性；電向性；化學(xué)向性、生長(zhǎng)路線的標(biāo)記等（3分）。軸突的過(guò)度增生和撤銷：

41、哺乳動(dòng)物出生前，每一個(gè)軸突神經(jīng)支配較多地靶細(xì)胞，同時(shí)每一個(gè)肌纖維受多個(gè)軸突神經(jīng)支配；當(dāng)成年時(shí)，每個(gè)軸突僅支配一個(gè)靶細(xì)胞，即發(fā)育期間，神經(jīng)的突觸連接隨時(shí)間可重新調(diào)整。撤銷 突觸連接的重排 v 突觸競(jìng)爭(zhēng)，較有效地激活靶細(xì)胞活動(dòng)的突觸保留，效力較小者消失。v 確定連接去留的因素A、突觸分泌的傳遞抑制因子，抑制一些未使用的突觸生存；B、活躍的靶器官在突觸連接處分泌“生存因子”，由靶器官的前突觸膜吸收，運(yùn)輸至胞體中產(chǎn)生留的決定；（熟悉神經(jīng)嵴的分化:神經(jīng)嵴發(fā)生部位：神經(jīng)管閉合處的神經(jīng)管細(xì)胞和與神經(jīng)管相接的外表層細(xì)胞，它們間質(zhì)細(xì)胞化而成為神經(jīng)嵴細(xì)胞。特點(diǎn): 具有遷移性。分化命運(yùn)：多潛能性，可產(chǎn)生多種特定類型

42、的細(xì)胞，因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同?？煞只癁楦杏X(jué)、交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞；腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞；表皮中的色素細(xì)胞；頭骨軟骨和結(jié)締組織等。軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移：背部遷移途徑: 沿胚胎外胚層下面遷移至最腹部的皮膚中，分化為色素細(xì)胞。腹部遷移途徑: 通過(guò)體節(jié)的前部向腹側(cè)延伸。有的在體節(jié)中形成背根神經(jīng)節(jié)，有的穿越體節(jié)的前半?yún)^(qū)分化為交感神經(jīng)、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞。遷移的起始依賴于神經(jīng)嵴細(xì)胞彼此的粘連和神經(jīng)細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間粘連趨勢(shì)間的平衡；）第十四章 附肢的發(fā)育和再生重點(diǎn)掌握附肢發(fā)生過(guò)程中圖式構(gòu)建的機(jī)制和相關(guān)名詞，熟悉附肢再生過(guò)程附肢場(chǎng)：附肢發(fā)生的場(chǎng)所，指肢體以及它外圍的可以誘導(dǎo)肢

43、體形成的細(xì)胞環(huán)共同稱為 附肢場(chǎng)。AER頂端外胚層嵴定義：是指在附肢發(fā)生區(qū)間質(zhì)細(xì)胞組織的誘導(dǎo)下，背腹交界處的外胚層細(xì)胞突起形成AER（柱狀上皮），它將構(gòu)成附肢發(fā)育信號(hào)中心，對(duì)附肢繼續(xù)向外生長(zhǎng)至關(guān)重要（2分）；PZ漸進(jìn)帶是指AER內(nèi)保持了旺盛分裂能力的間質(zhì)細(xì)胞區(qū)域，決定肢體的向外生長(zhǎng)（2分）。極化活動(dòng)區(qū)，ZPA區(qū)：是由年幼肢芽和體壁后部連接處的一小團(tuán)中胚層細(xì)胞，可以表達(dá)SHH在這一區(qū)域界定肢體的后端。肢體圖式當(dāng)中三個(gè)軸：近遠(yuǎn)端軸、前后軸、背腹軸1）近遠(yuǎn)端軸：肢丫發(fā)生早期，AER分泌FGF8，誘導(dǎo)附肢丫間質(zhì)細(xì)胞增生，形成漸進(jìn)帶，增殖的簡(jiǎn)直細(xì)胞，不斷分泌FGF10，誘導(dǎo)AER分泌FGF8，二者相互維持

44、，使肢體沿著近遠(yuǎn)縱軸方向延伸；伴隨著肢體的延伸，部分增殖的細(xì)胞停止分裂，并離開(kāi)漸進(jìn)帶，其中先離開(kāi)漸進(jìn)帶的細(xì)胞，參與肢體的近端結(jié)構(gòu)形成，反之參與遠(yuǎn)端的2）前后軸：肢體發(fā)生之初，AER分泌FGF8，到附肢丫體軸后緣組織中胚層細(xì)胞當(dāng)中，誘導(dǎo)ZPA區(qū)細(xì)胞表達(dá)SHH，產(chǎn)生的SHH再反過(guò)頭來(lái)誘導(dǎo)AER外胚層細(xì)胞，表達(dá)FGF4，這二者也是形成一個(gè)反饋環(huán)，互相維持二者持續(xù)性的表達(dá)，在ZPA區(qū)，SHH可誘導(dǎo)可溶性的形態(tài)發(fā)生子BMP產(chǎn)生，后者在肢丫內(nèi)形成由后向前逐漸遞減的濃度梯度，介導(dǎo)前后指的形成；3）背腹軸：在附肢發(fā)育的早期，附脂區(qū)預(yù)定背側(cè)表皮細(xì)胞表達(dá)wnt7a信號(hào)分子，誘導(dǎo)下方的間質(zhì)細(xì)胞特異性表達(dá)lmx1基因

45、，啟動(dòng)所有和背部結(jié)構(gòu)相關(guān)的，在腹側(cè)，通過(guò)表皮細(xì)胞表達(dá)engrailed，激活間質(zhì)細(xì)胞所有和腹側(cè)肢體相關(guān)基因表達(dá)熟悉附肢再生過(guò)程：（兩棲類動(dòng)物肢體被截除后，可以重新長(zhǎng)出被截去的部分。 肢體切除后的612小時(shí)內(nèi)，剩余部分的表皮細(xì)胞移向創(chuàng)口表面形成單細(xì)胞層表皮，再通過(guò)細(xì)胞增殖形成頂端表皮帽（apical ectodermal cap）。 在隨后的4天中，頂端外胚層帽下的骨細(xì)胞、軟骨細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、肌細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞發(fā)生去分化作用，構(gòu)成再生芽基（regeneration blastema），繼續(xù)增殖、分化形成肢體結(jié)構(gòu)。附肢再生過(guò)程 創(chuàng)傷愈合（wound healing）： 傷口愈合，覆蓋切口表面（1-

46、2d完成）表皮細(xì)胞增生頂表皮帽 組織破壞和去分化（dedifferentiation）： 內(nèi)部組織溶解（膠原酶）和去分化間質(zhì)細(xì)胞 再生芽基的形成：間質(zhì)細(xì)胞增殖再生芽基 肢頂部再生芽基分裂增生新的附肢 形態(tài)發(fā)生和分化： A、骨：芽基中間質(zhì)軟骨骨（重演附肢發(fā)生過(guò)程） B、肌肉：軟骨周圍肌肉的重新出現(xiàn)和殘存肌肉末端的增生 C、血管： D、神經(jīng)： 伴隨原基的再生，伸入其中并按原來(lái)的模式形成 ）AER在肢體形成中的作用：A、維持外胚層下方的間質(zhì)細(xì)胞組織不斷地進(jìn)行肢體縱軸方向的增殖，使肢體沿近遠(yuǎn)軸線生長(zhǎng)。AER分泌FGF8誘發(fā)附肢芽間質(zhì)細(xì)胞組織增生和肢芽體軸后緣組織中shh表達(dá)，產(chǎn)生的SHH蛋白誘導(dǎo)AER

47、外胚層細(xì)胞產(chǎn)生FGF4，由此構(gòu)成一個(gè)持續(xù)性的區(qū)域化多基因誘導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，F(xiàn)GF4在補(bǔ)充間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)入漸進(jìn)帶中是重要的，導(dǎo)致肢芽的形成（3分）；B、持續(xù)產(chǎn)生和分泌遠(yuǎn)端和近端軸分化決定因子（FGF） FGF4同時(shí)具有參與維持shh在ZPA中的作用；反過(guò)來(lái)SHH的不斷產(chǎn)生也維持了FGFs的產(chǎn)生，構(gòu)成反饋環(huán)；由此穩(wěn)定的FGF不斷產(chǎn)生，誘導(dǎo)AER之下的間質(zhì)細(xì)胞不斷分裂，進(jìn)而補(bǔ)充不斷離開(kāi)漸進(jìn)帶的細(xì)胞，同時(shí)保持肢芽不斷向遠(yuǎn)端生長(zhǎng)（3分）。C、與附肢發(fā)育中控制前后、背腹軸的因子（另兩個(gè)信號(hào)中心）相互作用，指導(dǎo)細(xì)胞分化。第十五章 眼的發(fā)育重點(diǎn)掌握眼結(jié)構(gòu)的細(xì)胞來(lái)源，誘導(dǎo)關(guān)系視泡誘導(dǎo)晶狀體的形成第十六章 變態(tài)激素調(diào)節(jié)發(fā)育和細(xì)胞分化重點(diǎn)掌握這一章的名詞，和激素對(duì)變態(tài)的調(diào)控變態(tài)Metamorphosis：幼蟲(chóng)經(jīng)形態(tài)改造，達(dá)到與成體形態(tài)、生態(tài)、生理生化等基本一致的過(guò)程。蛹化：由蛹前齡蟲(chóng)蛻皮變?yōu)橛嫉倪^(guò)程，為變態(tài)的最后階段。羽化：蛹（pupa）蛻皮發(fā)育成為成蟲(chóng)成蟲(chóng)盤(pán): 成蟲(chóng)盤(pán)起源于胚胎期在胚體表皮層，后加厚，為成體器官的原基，包括10對(duì)主要的成蟲(chóng)盤(pán)與1個(gè)生殖盤(pán)；可以在某一特定的時(shí)期能快速分裂成一管狀上皮，本身折疊成一個(gè)致密的螺旋以昆蟲(chóng)為例：變態(tài)主要由保幼激素和蛻皮激素協(xié)同調(diào)控，其中保幼激素的水平?jīng)Q定變態(tài)的起始，即當(dāng)該激素水平高時(shí)，每次蛻皮的結(jié)果是產(chǎn)生