3真核微生物——真菌

1、第三章 真核微生物真菌真核微生物：細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物。 真核微生物包括：真菌(fungi) 單細胞藻類 (single cell algae) 原生動物(protozoon) 第一節(jié) 概 述一、真菌的分布二、有關真菌的幾個名詞1. 真菌(fungi)真菌是一大類真核微生物，不含葉綠素，無根、莖、葉，營腐生或寄生生活，僅少數類群為單細胞，其余為多細胞，大多數呈分枝或不分枝的絲狀體，能進行有性和無性繁殖。2.酵母菌(yeast)是一群以芽殖或裂殖來進行無性繁殖的單細胞的真菌。3.霉菌(mould，mold) 一些“絲狀真菌(fila

2、mentous fungi)”的總稱。凡生長在營養(yǎng)基質中形成絨毛狀、蜘蛛網狀或絮狀菌絲體的小型真菌，統稱為霉菌。4.菌物界(Myceteae)是與動、植物界并行的一大類真核生物。三、真菌的特點1. 具有細胞核，進行有絲分裂；2. 不能進行光合作用；3. 以產生有性孢子和無性孢子二種形式進行繁殖4. 營養(yǎng)方式為化能有機營養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；5. 陸生性較強；6. 種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細胞結構多樣；四、真核微生物基本結構1. 細胞壁 真菌細胞壁主要成分： 己糖或氨基己糖構成的多肽鏈 酵母菌細胞壁主要分三層： 外層為甘露聚糖， 內層為葡聚糖， 中間層蛋白質分子。此外，細胞壁上還含有少量類脂和

3、以環(huán)狀形式分布于芽痕周圍的幾丁質。幾丁質（chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖幾丁質并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質，釀酒酵母含12%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。幾丁質在細胞壁中的含量很低，僅在形成芽體時才形成。霉菌細胞壁含纖維素和/或幾丁質。 細胞壁的組成與菌絲發(fā)育成熟程度有關頂端（延伸區(qū)與硬化區(qū)）：細胞壁為兩層結構，內層為幾丁質，外層為蛋白質；亞頂端（次生壁形成區(qū)）：細胞壁為3層結構，自內至外分別為幾丁質層、蛋白質層和葡聚糖蛋白網層；成熟區(qū)： 為4層結構，在次生壁的3層結構之外再附著一個無定形葡聚糖層。 2. 細胞膜 與原核細胞的相同點：雙層磷脂，蛋白質

4、鑲嵌其間 不同點：真核細胞具有固醇類物質（sterols)，有細胞器細胞膜的功能： 調節(jié)滲透壓； 細胞壁等大分子的生物合成和裝配的場所； 部分酶的合成和作用的場所。3.細胞質及內含物（cytoplasm)(inclusion body ） 除可分辨的細胞器外的膠體狀溶液。是細胞代謝活動的場地。懸浮著所有的細胞器，真核細胞中含有液泡（vacuole） 液泡(Vacuoles) ：1)結構：單層膜包裹的細胞器；液胞內含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶。2)功能：貯藏水解酶類和營養(yǎng)物質，調節(jié)細胞滲透壓。3)為細胞成熟的標志。4. 細胞核及核糖體 有固定的核，有核膜，膜上有孔，具選擇透性。核糖體為8

5、0S 核膜：由兩層厚為78nm的膜組成，兩膜間的空隙為1050nm，叫核周間隙。在核膜內側，還有一層由核纖層蛋白（lamin）組成的核纖層。核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色體: 由DNA和組蛋白牢固結合而成，當細胞進行有絲分裂或減數分裂時，染色質絲經盤繞、折疊、濃縮后，形成在光鏡下可見的棒狀結構。數目因種而異。如釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）有17條染色體 。 核仁：細胞核中一個沒有膜包圍的圓形或橢圓形小體。在細胞有絲分裂的前期消失，后期又重新出現。核內有1-3個核仁，為合成rRNA和裝配核糖體的場所。 核液：由蛋白質纖維組成的網狀結構，有支撐細胞

6、核的功能。 細胞核的功能: 攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝5. 內質網（endoplasmic reticulum, ER）內質網是真菌細胞中交織分布在細胞質中的雙層膜系結構，兩層膜之間的間隔為20nm。內質網上附有80S核糖體 ，是合成蛋白質的場所。內質網可起物質傳遞作用。 粗糙型內質網(rough ER) 光滑型內質網(smooth ER)6. 高爾基體(Golgi apparatus)高爾基體由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆積在一起而成。主要功能：為細胞提供一個內部的運輸系統。真菌高爾基體有時稱為(分散)高爾基體(dictyosomes)。7. 線粒體（mitochondrion）線

7、粒體是細胞進行呼吸作用和氧化磷酸化的重要場所。8.膜邊體（plasmalemmasome）在細胞質膜和細胞壁之間小的質膜結構。9.鞭毛 原核生物鞭毛與真核的區(qū)別： 原核單管狀結構（無外膜） 真核9+2型第二節(jié) 酵母菌（yeast）一、概述 酵母菌（yeast）泛指能發(fā)酵糖類的單細胞的真核微生物。（一）分布及與人類的關系:1、多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌” (sugar fungus)。 2、 重要的微生物資源； 3、 重要的科研模式微生物；4、 有些酵母菌具有危害性；（二）、酵母菌的特點 個體一般以單細胞狀態(tài)存在； 多數營出芽繁殖，也有的裂殖； 能發(fā)酵糖類產能； 細胞壁常含甘露聚糖；

8、 喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。二、酵母菌的形態(tài)結構(一)酵母菌的形態(tài)和大小 卵圓、圓、圓柱、梨形等單細胞，其細胞直徑一般比細菌粗10倍左右。寬約15m, 長約510 m。有的酵母菌子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。如熱帶假絲酵母(Candida tropicalis).這種藕節(jié)狀的細胞串稱為“假菌絲” 。(二)酵母菌的細胞結構 酵母菌的細胞 結構與其他真核生物基本相同，右圖是電子顯微鏡下的釀酒酵母細胞結構示意圖。三、酵母菌的繁殖和生活史 酵母菌的繁殖方式：無性繁殖和有性繁殖無性繁殖：芽殖、裂殖、無性孢子有性繁殖產生有性孢子：子囊孢子（一）無性繁殖1. 芽殖(budding)

9、 成熟細胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。 出芽方式： 兩端芽殖 周身芽殖 假絲酵母 2. 裂殖(fission) 少數酵母菌可以象細菌一樣借細胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母（Schizosaccharomyces）。3.產生無性孢子：擲孢子(ballistospore) 厚垣孢子(chlamydospore)、 節(jié)孢子(arthrospore)(二)有性繁殖 有性繁殖是指通過兩個具有性差異的細胞相互接合，形成新個體的繁殖方式。酵母菌以形成子囊（ascus）和子囊孢子(ascospore)的方式進行有性繁殖：1） 兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2） 接觸處細胞壁消失

10、，質配(Plasmogamy)；3） 核配(Karyogamy)，形成二倍體核的接合子（Zygote)：A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數分裂。B、進行減數分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊(Ascus)。（三）酵母的生活史(Life cycle) 生活史是指生物在生中所經歷的發(fā)育和繁殖階段的全過程。酵母菌的生活史分為三個類型：1.單倍體型 特點是營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在 八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)2. 雙倍體型 特點是營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在。 路德類酵母(Saccharomyce

11、s ludwigii)3.單雙倍體型 其特點是營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進行出芽繁殖。 釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)四、 酵母菌的菌落1. 固體培養(yǎng)基與細菌菌落類似，但一般較細菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色。2 . 液體培養(yǎng)基 好氣性生長； 可在液面上形成：醭、島、環(huán)； 亦可沉淀生長。五、酵母菌DNA在基因工程中的應用 第二節(jié) 霉 菌 霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統稱，通常指那些菌絲體較發(fā)達又不產生大型肉質子實體結構的真菌。 霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycel

12、ium）。分布特點及與人類的關系 在自然界分布極廣； 有用物品的生產；腐生型霉菌在自然界物質轉化中有十分重要的作用；食物、工農業(yè)制品的霉變； 引起動植物疾病； 一、霉菌的形態(tài)結構（一） 菌絲 1. 菌絲(hypha) 構成霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲(hypha)。 細胞形態(tài)分:無隔膜菌絲（nonseptate hypha）、有隔膜菌絲（septate hypha）2. 菌絲體(mycelium) 菌絲通過頂端生長進行延伸，并多次重復分支而形成微細的網絡結構菌絲體分為: 營養(yǎng)菌絲體(vegetative mycelium)：密布在營養(yǎng)基質內部主要執(zhí)行吸收養(yǎng)分功能的菌絲體。氣生菌絲體(aerial

13、 mycelium)：伸出培養(yǎng)基長在空氣中的菌絲體。繁殖菌絲體(reproductive mycelium）：在一定生長階段，部分氣生菌絲分化成能產生孢子的繁殖器官為繁殖菌絲。霉菌菌絲直徑約為210mm，比一般細菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。3. 菌絲的特化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中，對于相應的環(huán)境條件已有了高度的適應性，并明顯地表現在產生各種形態(tài)和功能不同的特化結構上。也稱菌絲的變態(tài)。(1)菌環(huán)(ring) 菌絲交織成套狀 (2)菌網(net) 菌絲交織成網狀（3）匍匐菌絲（stolon）、假根(rhizoid) 功能是固著和吸收營養(yǎng)（4）附著枝：若干寄生真菌

14、由菌絲細胞生出1-2個細胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結構即附著枝。（5）吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細胞內分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細胞內的營養(yǎng)。（6）附著胞（appressorium）：真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面的結構。（7）菌核（sclerotium）：是由菌絲密集地交織在一起的一種休眠的菌絲組織。其外層較堅硬、色深，內層疏松，大多呈白色。假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草。（8）子實體（fruitingbody,sporocarp,fructification） 是由真菌的營養(yǎng)菌絲和生

15、殖菌絲纏結而成的具有一定形狀的產孢結構。.結構簡單的子實體.結構復雜的子實體產無性孢子的子實體:有分生孢子器(pycnidium)、分生孢子座(sporodochium)和分生孢子盤(acervulus)等。 產有性孢子的子實體，稱為子囊果(ascocarp) 閉囊殼 (cleistothecium)， 子囊殼(perithecium)，子囊盤(apothecium)。4. 霉菌的細胞結構二、霉菌的菌落真菌的一段菌絲，一個孢子或多個相同孢子在固體培養(yǎng)基表面萌發(fā)，生長發(fā)育形成的具有一定形狀特征，肉眼可見的群落稱為菌落。霉菌菌落的特點：由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀，

16、比細菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據之一。 表 四大類微生物菌落和細胞形態(tài)特征的比較 微生物 類別菌落特征單 細 胞 微 生 物菌 絲 狀 微 生 物細 菌酵 母 菌放 線 菌霉 菌主要特征 菌落含水狀態(tài)很濕或較濕較濕干燥或較干燥干燥外觀形態(tài)小而突起或大而平坦大而突起小而緊密大而疏松或大而致密細胞相互關系單十分散或有一定排列方式單個分散或假絲狀絲狀交織絲狀交織形態(tài)特征小而均勻，個別有芽孢大而分化細而均勻粗而分化參考特征菌落透明度透明或稍透明稍透明不透明不透明菌落與培養(yǎng)基結合程度不結合不結合牢固結合較牢

17、固結合菌落顏色 多樣單調，一般呈乳脂或礦燭色，少數紅或黑色十分多樣十分多樣菌落正反面顏色的差別相同相同一般不同一般不同菌落邊緣一般看不到細胞可見球狀、卵圓狀或假絲狀細胞有時可見細絲狀細胞可見粗絲狀細胞細胞生長速度一般很快較快慢般較快 氣味一般有臭味多帶酒香味常有泥腥味往往有霉味三、霉菌的繁殖方式 菌絲片段（液體） 孢子： 無性孢子：分生孢子(conidium) 節(jié)孢子(arthrospore) 厚垣孢子(chlamydospore) 孢囊孢子(sporangiospore)：游動孢子(zoospore) 不動孢子(aplanospore) 有性孢子：卵孢子(Oospore) 接合孢子(Zygo

18、spore) 子囊孢子（Ascospore）(一) 霉菌的無性繁殖(Asexual reproduction)及無性孢子不經兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：分生孢子(conidium) 節(jié)孢子(arthrospore) 厚垣孢子(chlamydospore) 孢囊孢子(sporangiospore)：游動孢子(zoospore) 不動孢子(aplanospore) 無性孢子的特點：量大、分散、生存力強。球形、卵形、橢圓形、禮帽形、土星形、腎形、線形、針 形及鐮刀形等. 1. 厚垣孢子（chlamydospore,又稱厚壁孢子）：由菌絲頂端

19、或中間的個別細胞膨大，原生質濃縮，變圓，細胞壁加厚形成的球形或紡綞形的休眠體。2.節(jié)孢子(arthrospore，又稱粉孢子)：菌絲斷裂或出芽形成圓柱形的外生孢子。3.分生孢子（conidiospore)：菌絲分枝頂端細胞或菌絲直接分化而來的分生孢子梗經過分割、縮縊形成的單個或成簇的孢子。4.孢囊孢子(sporangiospore)： 在孢子囊內形成的孢子叫作孢囊孢子。 表 霉菌的無性孢子及其特征 孢 子名 稱染色體倍數 內生 或外生 形 成 特 征孢子形態(tài) 舉 例厚垣孢子 n外生部分菌絲細胞質變圓、濃縮，周圍生出厚壁而成圓形、柱形等總狀毛霉節(jié)孢子 n外生由菌絲斷裂而成常成串短柱狀 白地霉分生

20、孢子 n外生由分生殉子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子極多樣曲霉、青霉孢囊孢子 n內生形成于菌絲的特化結構孢子囊內近圓形根霉、毛霉游動孢子 n內生有鞭毛能游動的孢囊孢子圓、梨、腎形 壺菌 (二)霉菌的有性繁殖(Sexual reproduction) 及有性孢子 經過兩個性細胞結合而產生新個體的過程為有性繁殖。霉菌的有性繁殖主要包括三階段： a）質配：兩個性細胞結合，細胞質融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數是二倍（2n）。c）減數分裂：具有雙倍體的細胞核經過減數分裂，核中的染色體數目又恢復到單倍體狀態(tài)（n）。 有性

21、孢子：卵孢子(Oospore) 接合孢子(Zygospore) 子囊孢子（Ascospore） 1卵孢子(oospore) 由兩個大小不同的配子囊結合發(fā)育二成的有性孢子。2接合孢子(zygospore) 由兩個形狀相同、但性別不同的配偶囊結合而形成的有性孢子。同宗配合 (Hemothallism) 異宗配合 (Heterothallism) 1） 概念2）形態(tài)3）特點4）接合孢子形成過程根據產生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為：同宗配合 (Hemothallism) ：菌體自身可孕。 異宗配合 (Heterothallism) ：自身不孕，需兩種不同質的菌絲相遇才能進行。5）接合孢子的萌發(fā)

22、：減數分裂后形成4個單倍體的核，接合孢子萌發(fā)時，一個核進入一個芽管，芽管發(fā)育成孢子囊，核經多次有絲分裂在孢子囊內產生所有的核。3.子囊孢子(ascospore) 真菌的菌絲可分化成為產囊器和雄器，二者結合形成囊，稱為子囊，在子囊內形成的有性孢子叫子囊孢子。 雌性的稱產囊器 (Ascogonium) 雄性的稱雄器 (Antheridium)子囊孢子的形成過程子囊果(Ascocarp)的三種類型： (a)閉囊殼(Cleistothecium) (b)子囊殼 (Pertbecium) (c)子囊盤(Apothecium)。子囊孢子的萌發(fā)：（1）吸水增加膨壓，強力將子囊和子囊果破裂。（2）通過子囊上的

23、孔口釋放出來。 釋放出的子囊孢子在合適條件下萌發(fā)芽管，長成新菌絲體。分類意義：子囊形成的方式、形狀、大小 子囊果的形狀 子囊孢子的形狀、大小、表面結構、數目、顏色 表 霉菌的有性孢子及其特征有性孢子名稱染色體倍 數 有性結構及其形成特征 舉 例 所屬分類地位卵孢子 2n由兩個大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成，小配子囊稱雄器，大配子囊稱藏卵器同絲水霉卵菌綱：水霉目接合孢子2n兩個配子囊接合后發(fā)育而成，有兩種類型： 異宗配合：兩種不同質的菌才能結合， 同宗配合；同一菌體的菌絲可自身結合葡枝根霉大毛霉性殖根霉接合菌綱：毛霉目子囊孢子n在子囊中形成。子囊的形成有兩種方式：(1)兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，

24、其外面無菌絲包裹；(2)從一個特殊的、來自產囊體的菌絲、稱為產囊絲的結構上產生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體，稱為子囊果，有3種類型 閉囊殼 子囊殼 子囊盤馬氏單囊霉麥類白粉菌粗糙脈胞菌牛糞盤菌子囊菌綱：內孢霉目白粉菌目球殼目盤菌目（三）霉菌孢子與細菌芽孢的比較 表 真菌的孢子與細菌芽孢的比較項 目真 菌 孢 子細 菌 芽 孢大小大小數目1條菌絲或1個細胞產多個1個細胞只產1個形態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形成部位在細胞內或細胞外形成只在細胞內形成細胞核真核原核功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性構造抗熱性不強，在6070下易殺死極強，往往要在100下數十分鐘才能殺死產生菌絕大多數種類

25、可產生少數細菌可產生 第三節(jié) 真菌的類別和代表種類 Ainsworth etal(1973)VArx(1981)真菌字典(1983)*Kendrick(1992)真菌字典(1995)Alexopoulos&Mins(1996)真菌界 粘菌門 集胞菌綱 網粘菌綱粘菌綱根腫菌綱 真菌門 鞭毛菌亞門壺菌綱絲壺菌綱卵菌綱 接合菌亞門接合菌綱毛菌綱 子囊菌亞門半子囊菌綱不整囊菌綱核菌綱盤菌綱腔菌綱蟲囊菌綱 擔子菌亞門冬孢菌綱層菌綱腹菌綱 半知菌亞門芽孢綱絲孢綱腔孢綱真菌界 粘菌門集胞菌綱根腫菌綱網粘菌綱 卵菌門卵菌綱絲壺菌綱 壺菌門壺菌綱 真菌門接合菌綱內孢霉綱黑粉菌綱子囊菌綱擔子菌綱半知菌綱真

26、菌界 粘菌門鵝絨菌綱網柄菌綱集胞菌綱粘菌綱根腫菌綱網粘菌綱 真菌門鞭毛菌亞門 壺菌綱 絲壺菌綱 卵菌綱接合菌亞門 接合菌綱 毛菌綱子囊菌亞門 (不分綱)擔子菌亞門 層菌綱 腹菌綱 銹菌綱 黑粉菌綱 半知菌亞門 腔孢綱 絲孢綱原生真菌(Protoctistanfungi粘菌綱(Myxostelida)網柄菌綱(Dictyostelida)網粘菌綱(Labyrinthulida)根腫菌綱(Plasmodiophorida)壺菌門絲壺菌門卵菌門真菌(Eumycotan fungi雙核菌門 子囊菌亞門 擔子菌亞門接合菌門原生動物界(Protozoa)集胞菌門網柄菌門粘菌門 粘菌綱 原柄菌綱根腫菌門藻界

27、(Chromista)絲壺菌門網粘菌門卵菌門真菌界(Fungi)子囊菌門擔子菌門 擔子菌綱 冬孢菌綱 黑粉菌綱壺菌門接合菌門 毛菌綱 接合菌綱真菌界 壺菌門 接合菌門接合菌綱毛菌綱子囊菌門 半知菌(無 性子囊菌) 古生子囊菌 絲狀子囊菌 擔子菌門擔子菌類腹菌類 卵菌門 絲壺菌門 網粘菌門 根腫菌門 網柄菌門 集胞菌門 粘菌門 表 幾個重要的真菌分類系統的比較表*真菌字典：Ainsworth & Bisby's：Dictionary of the Fungi 根據第8版真菌字典（1995），結合我國教學實踐，將真菌界分為5個門。 壺菌門（Chytridiomycota) 接合菌門

28、(Zygomycota) 子囊菌門(Ascomycota) 擔子菌門(Basidiomycota) 半知菌類（Fungi Imperfecti） 半知菌門(Deuteromycota) 表 真菌各主要類群的特征類群是否具有穿孔隔膜無性孢子形成有性孢子形成 接合菌門無非游動性的孢囊孢子接合孢子 壺菌門無可運動的游動孢子卵孢子 子囊菌門有分生孢子子囊孢子 擔子菌門有罕見擔孢子 半知菌類有分生孢子無一、壺菌門（Chytridiomycota) 大多數生于水中，少數兩棲（土壤）和陸生，無性繁殖產生有鞭毛的游動孢子；有性繁殖產生卵孢子。 壺菌門具“9+2”結構的鞭毛。 二、接合菌門(Zygomycota

29、) 多數腐生于土壤、植物殘體和動物糞便中，少數為寄生，菌絲無隔多核，有性生殖產生接合孢子，無性生殖產生不游動的孢囊孢子。 1.毛霉屬(Mucor) 1）形態(tài)特征：菌絲發(fā)達、繁密；白色無隔多核，為單細胞真菌。無假根和匍匐枝，孢囊梗直接由菌絲體生出 。 2）繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。3）經濟價值：蛋白酶、淀粉酶、 有機酸、甾體轉化。 4）重要菌種：高大毛霉(Mmucedo) 總狀毛霉(M. racemosus) 魯氏毛霉(Mrouxianus)2根霉屬(Rhizopus)1）形態(tài)特征：與毛霉的主要區(qū)別在于有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。梗的頂端膨大形成孢子囊，囊內產生孢

30、子。孢子囊內囊軸明顯，球形或近球形，囊軸基部與梗相連處有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不規(guī)則。2）繁殖：形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。3）經濟價值：酶類（淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等。釀酒工業(yè)上多用來作淀粉質原料釀酒的糖化菌。 有機酸、醇；甾體轉化等。 4）代表種：米根霉（R.oryzae)、 華根霉(R.chinesis)、 黑根霉(R.nigrican)、 匍枝根霉(Rstolonifer) 少根根霉(R.arrhizus)、三、子囊菌門(Ascomycota) 腐生或寄生。大多數具有發(fā)達的菌絲體，菌絲有橫。無性生殖產分生孢子，有性生殖產生子囊和子囊孢子。1酵母屬(Saccharomyces)

31、 （1）釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)粗短型(細胞長/寬2) ：主要用于釀造飲料酒和面包生產。 中間型(細胞長/寬2) ：主要用于釀造葡萄酒，也用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產。細長型(細胞長/寬2) ：用甘蔗糖蜜為原料生產酒精。 （2）卡爾斯伯酵母(Sac.carlsbergensis Hansen) 除釀造啤酒外還可做食用、藥用和飼料酵母 2畢赤氏酵母屬(Pichia)和漢森氏酵母屬(Hansenula) 是酒類飲料中的污染菌， 3脈孢菌屬(Neurospora) 常用的菌種：好食脈孢菌(Nsitophila) 粗糙脈孢菌(Ncrassa)4赤霉屬(Gibberel

32、la) 小麥赤霉病菌(Gsaubinetii) 玉米赤霉病菌(G.zeae) 水稻惡苗病菌(Gfujikuroi)：其分泌的赤霉素,為一 種植物生長刺激素。5. 蟲草屬(Cordyceps) 冬蟲夏草(Cordyceps sinesis)6. 紅曲屬(Monascus) 常用的菌種：紫紅曲(M.purpureus)四、 擔子菌門(Basidiomycota) 大型腐生真菌，由有隔菌絲組成各種子實體，特征是有性繁殖形成擔孢子。 擔孢子（basidiospore）真菌的菌絲經過特殊的分化和有性結合形成擔子（basidium） ，在擔子上形成的有性孢子叫擔孢子。鎖狀聯合（clamp connection） 五、半知菌類（Fungi Imperfecti）無有性繁殖或未發(fā)現有性繁殖的一類真菌