第十一章_遺傳與發(fā)育

1、第1節(jié) 細胞核和細胞質在個體發(fā)育 中的作用第2節(jié) 基因對個體發(fā)育的控制 1高等生物從受精卵開始發(fā)育，經過一系列細胞分裂和分化，高等生物從受精卵開始發(fā)育，經過一系列細胞分裂和分化，長成新的個體。這個過程通常稱為個體發(fā)育。長成新的個體。這個過程通常稱為個體發(fā)育。個體發(fā)育有兩個特點：個體發(fā)育有兩個特點：一是個體發(fā)育的方向和模式，由合子一是個體發(fā)育的方向和模式，由合子( (受精卵受精卵) )中的基中的基因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個體的各種因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個體的各種性狀；性狀；二是合子分裂到一定階段，細胞就要發(fā)生分化，也就二是合子分裂到一定階段，細胞就要發(fā)生分化，也就是

2、個體不同部位的細胞形態(tài)結構和生理功能發(fā)生改變，是個體不同部位的細胞形態(tài)結構和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。形成不同的組織和器官。 細胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細胞質細胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細胞質又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學研究的內容。又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學研究的內容。2 高等生物的細胞有細胞核和細胞質兩個部分組成，對于高等生物的細胞有細胞核和細胞質兩個部分組成，對于個體發(fā)育來說，兩者同樣重要，缺一不可。在個體發(fā)育中，個體發(fā)育來說，兩者同樣重要，缺一不可。在個體發(fā)育中，既分工又合作。既分工又合作。第1節(jié) 細胞核和細胞質在個體發(fā)育中的作用3遺

3、傳與發(fā)育4遺傳與發(fā)育51細胞質在細胞生長和分化中的作用2細胞核在細胞生長和分化中的作用3細胞核和細胞質在個體發(fā)育中的相互依存4環(huán)境條件的影響第1節(jié) 細胞核和細胞質在個體 發(fā)育中的作用6一 細胞質在細胞生長和分化中的作用 動、植物的卵細胞雖然是單細胞的，但它的細胞質內除顯見的細胞器有分化外，還存在動物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經確定。7一 細胞質在細胞生長和分化中的作用 海膽受精卵的第一、海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著二次分裂，都是順著對稱軸的方向進行的。對稱軸的方向進行的。如果將四個卵裂細胞如果將四個卵裂細胞分開，每一個卵裂

4、細分開，每一個卵裂細胞都能發(fā)育成小幼蟲，胞都能發(fā)育成小幼蟲，說明各個卵裂細胞中說明各個卵裂細胞中的細胞質是完全的的細胞質是完全的 第三次卵裂方向與第三次卵裂方向與對稱軸垂直，分裂的對稱軸垂直，分裂的8個卵裂細胞分開后，個卵裂細胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。就不能發(fā)育成小幼蟲。8如果在卵裂開始時，順著赤道面把卵切成兩半帶核的植物極一半受精后，發(fā)育成比較復雜但不完整的胚胎；帶核的動物極一半受精后，發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發(fā)育而夭折 如果在切割前用離心法將植物極的細胞質拋向動物極，使兩者同處于一個半球內，然后進行切割，則含有細胞核的動物極半球在受精后能正常發(fā)育。一 細胞質在細胞生長

5、和分化中的作用 9花粉母細胞小孢子的核，在經過第一次配子有絲分裂后形成二個子核。其中一個核移到細胞質稠密的一端，發(fā)育成生殖核。另一個移到細胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核。如果小孢子發(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直，致使兩個子核處于同樣的細胞質環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化。一 細胞質在細胞生長和分化中的作用102細胞核在細胞生長 和分化中的作用 傘藻傘藻(Acetabularia) 細胞核在基細胞核在基部的假根內。成熟時，頂部長出一部的假根內。成熟時，頂部長出一個傘狀的子實體。個傘狀的子實體。地中海傘藻地中海傘藻(A. mediterranea)，子實體邊緣為完整的圓形。裂緣傘子實體邊

6、緣為完整的圓形。裂緣傘藻藻(A. crenulate)，子實體邊緣裂成，子實體邊緣裂成分瓣形。分瓣形。嫁接試驗表明，如果把地中海傘嫁接試驗表明，如果把地中海傘藻的子實體和帶核的假根去掉，嫁藻的子實體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，長接到裂緣傘藻的帶核的假根上，長出來的是裂緣傘藻的子實體出來的是裂緣傘藻的子實體 11三三 細胞核和細胞質在個體發(fā)育中的相互依存細胞核和細胞質在個體發(fā)育中的相互依存 在個體發(fā)育過程中，細胞核和細胞質是相互依存、不在個體發(fā)育過程中，細胞核和細胞質是相互依存、不可分割的，但起主導作用的應該是細胞核?？煞指畹?，但起主導作用的應該是細胞核。細胞核內的細胞核內的

7、“遺傳信息遺傳信息”決定著個體發(fā)育的方向和模決定著個體發(fā)育的方向和模式，控制細胞的代謝方式和分化程序。式，控制細胞的代謝方式和分化程序。細胞質則是蛋白質合成的場所，并為細胞質則是蛋白質合成的場所，并為DNADNA的復制、的復制、mRNAmRNA的轉錄以及的轉錄以及tRNAtRNA、rRNArRNA的合成提供原料和能量。的合成提供原料和能量。從另一方面看，細胞質中的一些物質又能調節(jié)和制約從另一方面看，細胞質中的一些物質又能調節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細胞核由于不同的細胞質的核基因的活性，使得相同的細胞核由于不同的細胞質的影響而導致細胞的分化。細胞質的不等分裂起著重要的影響而導致細胞的分化。

8、細胞質的不等分裂起著重要的作用；沒有細胞質的不等分裂，其后果只能是細胞數目作用；沒有細胞質的不等分裂，其后果只能是細胞數目的增加，不會有細胞的分化。的增加，不會有細胞的分化。12四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響 生物個體的發(fā)育，與個體所處的環(huán)境條件密切相關。環(huán)境中生物個體的發(fā)育，與個體所處的環(huán)境條件密切相關。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以的很多生物及非生物因子，都可以調控相關基因的表達調控相關基因的表達，影響，影響個體發(fā)育。個體發(fā)育。例如植物與病原菌之間的互作。植物受到例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染病原菌侵染時，由時，由病菌釋放的誘導子病菌釋放的誘導子(elicitor

9、)，識別受植物抗病基因控制的受體，識別受植物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細胞，使其迅速產生一氧化氮，過氧化后，激活植物細胞，使其迅速產生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體氫、活性氧中間體(reactive oxygen intermediate)。這些物質可。這些物質可直接或間接地導致植物產生直接或間接地導致植物產生過敏性反應過敏性反應(hypersensitive response)，殺死病原菌。同時它們也作為信號傳遞分子，誘導，殺死病原菌。同時它們也作為信號傳遞分子，誘導植物防衛(wèi)相關基因植物防衛(wèi)相關基因(defense-related gene)表達，如幾丁質酶、葡表達

10、，如幾丁質酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細胞壁，抑制病菌生長；聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細胞壁，抑制病菌生長；或誘導苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細胞壁形成有關的基因表或誘導苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細胞壁形成有關的基因表達，以加強植物細胞壁，抵御病菌侵入達，以加強植物細胞壁，抵御病菌侵入1314151617181920212223242526二 基因與第二組基因控制花的對稱性。正常金魚第二組基因控制花的對稱性。正常金魚草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。有一種園形基因突變體形成非

11、對稱結構的有一種園形基因突變體形成非對稱結構的花?；?。 第三組基因直接控制第三組基因直接控制花器器官的形成花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。雄蕊和心皮。這種花器結構由外向里依次又稱為這種花器結構由外向里依次又稱為1，2，3，4輪輪(圖圖A)。 對擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分對擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育?；l(fā)育。 第一組基因控制初級花的分生組織，金魚草的花序突變長第一組基因控制初級花的分生組織，金魚草的花

12、序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。的分生組織。2728293031個體發(fā)育所經歷的不同階段，總個體發(fā)育所經歷的不同階段，總是遵循預定的方向和模式。這是是遵循預定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。由個體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主同形異位基因就是其中的一種主要類型。要類型。同形異位基因同形異位基因就是控制就是控制個體的發(fā)育模式、組織和器官的個體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因。形成的一類基因。323334353637383940414243444546474849505152

13、535455第二節(jié) 基因對個體發(fā)育的控制 一 個體發(fā)育的階段性 二 基因與發(fā)育模式三 基因與發(fā)育過程 56一 個體發(fā)育的階段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個小高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個小的和大的細胞。的和大的細胞。小細胞小細胞胚體胚體球形期球形期(globular stage) (globular stage) 心形期心形期(heart stage)(heart stage)、魚雷形期、魚雷形期(torpedo stage) (torpedo stage) 分化根、莖分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經過生長，從營養(yǎng)生長期轉變到生等原始組織器官。（胚胎經

14、過生長，從營養(yǎng)生長期轉變到生殖生長期，各部分細胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）殖生長期，各部分細胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）大細胞大細胞胚柄（胚胎長成后就退化）胚柄（胚胎長成后就退化）這一過程實際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段這一過程實際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段按預定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，按預定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動啟動”下一階段的開始。下一階段的開始。這種個體發(fā)育的階段性實質上是不同基因這種個體發(fā)育的階段性實質上是不同基因的被激活或被阻遏的過程。的被激活或被阻遏的過程。57一 個體發(fā)育的階段性 58一 個體發(fā)育的階段性

15、59一 個體發(fā)育的階段性 60一 個體發(fā)育的階段性 61二二 基因與基因與個體發(fā)育所經歷的不同階段，總是遵循預定的方向和模式。個體發(fā)育所經歷的不同階段，總是遵循預定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。這是由個體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因同形異位基因就是就是控制個體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因?？刂苽€體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因。同形異位現象：同形異位現象：器官形態(tài)與器官形態(tài)與正常相同，但生長的位置卻正常相同，但生長的位置卻完全不同完全不同目前已在果蠅、動物、真目前已在果蠅、動物、真菌、植物及人類

16、等幾乎所有菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現有同形異位真核生物中發(fā)現有同形異位基因的存在基因的存在62二二 基因與基因與 同形異位基因是通過調控其它重要的形態(tài)及器官結同形異位基因是通過調控其它重要的形態(tài)及器官結構基因的表達，來控制生物發(fā)育及器官形成的。構基因的表達，來控制生物發(fā)育及器官形成的。 這類轉錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這類轉錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結構，與特異的這些序列能形成一定空間結構，與特異的DNA序列結序列結合。合。受同形異位基因調節(jié)的結構基因包括控制細胞分裂，受同形異位基因調節(jié)的結構基因包括控制細胞分裂，紡錘體形成和取向，細胞

17、分化等發(fā)育過程的基因。紡錘體形成和取向，細胞分化等發(fā)育過程的基因。63二 基因與 同形異位基因最早發(fā)現于同形異位基因最早發(fā)現于果蠅胚胎發(fā)育中果蠅胚胎發(fā)育中。 果蠅有兩組同形異位基因，果蠅有兩組同形異位基因，位于第三染色體上位于第三染色體上。 腹胸節(jié)基因：基因突變將腹胸節(jié)基因：基因突變將第三胸節(jié)轉變成第二胸節(jié)，第三胸節(jié)轉變成第二胸節(jié)，平衡器轉變成一對多余的平衡器轉變成一對多余的翅膀（翅膀（3個編碼基因）。個編碼基因）。 觸角腳基因：基因突變使觸角腳基因：基因突變使頭上的觸角變成一對腳（頭上的觸角變成一對腳（5 個編碼基因個編碼基因）。）。64二 基因與果蠅幼蟲及成蟲由體節(jié)組成，包括一個頭(hea

18、d)，三個胸節(jié)(T1至T3)，八個腹節(jié)(A1至A8)，每一節(jié)又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個胸節(jié)帶有一對腳。在第二胸節(jié)(T2)上長出翅膀，第三胸節(jié)(T3)上生長平衡器。65二 基因與對擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育遺傳分析及分子原位雜交研究表明，每組至少有五種基因參與控制花器發(fā)育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同表達的結果。無配子基因( AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2兩個基因控制的。66二 基因與基因互作的結果是，AG基因突變可使AP2

19、在雄蕊及心皮中過量表達，導致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(圖B)。AP2基因突變又使AG在萼片及花瓣中表達，在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮(圖C)。如果AP3或PI基因突變，則不形成雄蕊(圖D)。這個模型可用于解釋花器野生型及突變型的表型。 67三三 基因與發(fā)育過程基因與發(fā)育過程 個體發(fā)育階段性轉變的過程，實質上是不同基因被激活或個體發(fā)育階段性轉變的過程，實質上是不同基因被激活或被阻遏的過程。被阻遏的過程。在發(fā)育的某個階段，某些基因被激活而得到表達，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達了，原來表達的基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_，可從它

20、的表達產物一蛋白質或轉錄產物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。高等生物的結構復雜，其形態(tài)建成涉及一系列新陳代謝過程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質的及時合成，并按一定順序組合到各種形態(tài)結構中去，使器官從小到大，從簡單到復雜。原核生物和單細胞的低等生物則結構簡單，而這方面的研究結果對認識高等生物的分化和發(fā)育很有啟發(fā)作用68(一)噬菌體的分化和自然裝配 噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(時間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。這些?；膍RNA在宿主的核糖體上進行翻譯，合成能裂解宿主DNA的酶大約在侵染后的5-6分鐘，出現新合成的噬菌體的DNA，隨即合成“早期”的蛋白質。在侵染后的9-10分鐘，出現幾種“晚