生物化學(xué)第六章脂類代謝

1、第六章第六章 脂類代謝脂類代謝第四節(jié)第四節(jié) 類脂代謝類脂代謝第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類生物體內(nèi)的脂類第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的降解脂肪的降解第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的合成脂肪的合成第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類生物體內(nèi)的脂類脂類：是脂肪、類脂及其衍生物的總稱，不溶于水脂類：是脂肪、類脂及其衍生物的總稱，不溶于水而溶于有機(jī)溶劑的一類生物分子。而溶于有機(jī)溶劑的一類生物分子。功能：功能：（1 1）生物膜的成分；）生物膜的成分； （2 2）重要能源；）重要能源；（3 3）具有營(yíng)養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能；）具有營(yíng)養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能；（4 4）保護(hù)作用；）保護(hù)作用； （5 5）與細(xì)胞識(shí)別、種特異性及組織免疫等有關(guān)系。）與細(xì)

2、胞識(shí)別、種特異性及組織免疫等有關(guān)系。生物體內(nèi)的脂類生物體內(nèi)的脂類脂酰甘油脂酰甘油飽和脂肪酸飽和脂肪酸不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝一、脂肪的酶促水解一、脂肪的酶促水解二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解脂肪是由甘油的三個(gè)羥基與三個(gè)脂肪酸縮合而成，脂肪是由甘油的三個(gè)羥基與三個(gè)脂肪酸縮合而成，也稱為也稱為甘油三酯甘油三酯。 儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解為游離脂肪酸和甘油，并釋放入血以供其它組解為游離脂肪酸和甘油，并釋放入血以供其它組織細(xì)胞氧化利用，該過(guò)程稱為織細(xì)

3、胞氧化利用，該過(guò)程稱為脂肪動(dòng)員脂肪動(dòng)員。 一、脂肪的酶促水解一、脂肪的酶促水解u動(dòng)物的脂肪酶存在于脂肪細(xì)胞中。植物的脂肪酶存在動(dòng)物的脂肪酶存在于脂肪細(xì)胞中。植物的脂肪酶存在脂體、油體及乙醛酸循環(huán)體中。脂體、油體及乙醛酸循環(huán)體中。二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化（甘油命運(yùn)）（甘油命運(yùn)）u 糖代謝與脂代謝通過(guò)磷酸二羥丙酮聯(lián)系起來(lái)。糖代謝與脂代謝通過(guò)磷酸二羥丙酮聯(lián)系起來(lái)。u 動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中無(wú)甘油激酶，甘油需要經(jīng)血液運(yùn)到動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中無(wú)甘油激酶，甘油需要經(jīng)血液運(yùn)到 肝細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解。肝細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解。1 1分子甘油徹底氧化分解產(chǎn)生的能量分子甘油徹底氧化分解產(chǎn)生的能量v-氧化

4、作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH 三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解 脂肪酸在體內(nèi)氧化分解供給能量，氧化分解脂肪酸在體內(nèi)氧化分解供給能量，氧化分解存在幾條不同的途徑。存在幾條不同的途徑。u 細(xì)胞定位：細(xì)胞定位：線粒體線粒體（發(fā)芽的油料種子中，（發(fā)芽的油料種子中，也發(fā)生在也發(fā)生在乙醛酸體乙醛酸體中）中）（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用1 1、概念、概念是發(fā)生在脂肪酸是發(fā)生在脂肪酸-碳原子上的氧化作用，即在一系列碳原子上的氧化作用，即在一系列酶的作用下，酶的作用下，、碳原子之間斷裂，分解下兩個(gè)碳，

5、碳原子之間斷裂，分解下兩個(gè)碳，-碳原子被氧化成羧基，生成少了兩個(gè)碳的脂肪酸。碳原子被氧化成羧基，生成少了兩個(gè)碳的脂肪酸。三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解2 2、 - -氧化的過(guò)程氧化的過(guò)程（1 1）脂肪酸的活化脂酰CoA的生成（2 2）脂酰CoA進(jìn)入線粒體（3 3）脂酰CoA的 -氧化三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用（1 1）脂肪酸的活化）脂肪酸的活化u在胞液中進(jìn)行；在胞液中進(jìn)行；u反應(yīng)不可逆；反應(yīng)不可逆；u消耗消耗2 2個(gè)個(gè)PP，相當(dāng)于消耗，相當(dāng)于消耗2 2分子分子ATPATP。2 2、 - -氧化的過(guò)程氧化的過(guò)程三、脂肪酸

6、的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用（2 2）脂酰脂酰CoACoA進(jìn)入線粒體（肉堿穿梭系統(tǒng)）進(jìn)入線粒體（肉堿穿梭系統(tǒng)）u肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶是限速酶，是限速酶，脂酰脂酰CoACoA進(jìn)入線粒進(jìn)入線粒體是脂肪酸體是脂肪酸 - -氧化氧化的主要限速步驟。的主要限速步驟。2 2、 - -氧化的過(guò)程氧化的過(guò)程三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用（3 3）脂酰脂酰CoACoA的的 - -氧化氧化2 2、 - -氧化的過(guò)程氧化的過(guò)程三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的

7、 - -氧化作用氧化作用脂酰脂酰CoACoA的的 - -氧化氧化3 3、能量計(jì)算能量計(jì)算 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解 脂肪酸脂肪酸- -氧化氧化本身并不生成能量。本身并不生成能量。只能生成乙酰只能生成乙酰CoACoA和供氫體，它們必和供氫體，它們必須分別進(jìn)入三羧酸須分別進(jìn)入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化循環(huán)和氧化磷酸化才能生成才能生成ATPATP。-氧化過(guò)程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率氧化過(guò)程中能量的釋放及轉(zhuǎn)換效率u1分子分子軟脂酸軟脂酸徹底氧化分解凈生成徹底氧化分解凈生成：131 2 = 129 ATP8 8 乙酰乙酰CoACoA7 7 N

8、ADHNADH7 7 FADHFADH2 212 ATP12 ATP 3ATP 3ATP 2 ATP 2 ATP 96 96 ATPATP2121ATPATP14 14 ATPATP131131 ATP ATP4 4、乙酰乙酰CoACoA的去路的去路（1 1）進(jìn)入）進(jìn)入TCACO2和和H2O；（2 2）進(jìn)入乙醛酸循環(huán)）進(jìn)入乙醛酸循環(huán)琥珀酸琥珀酸糖異生；糖異生；（3 3）合成脂肪、膽固醇；）合成脂肪、膽固醇；（4 4）動(dòng)物肝細(xì)胞中生成酮體。）動(dòng)物肝細(xì)胞中生成酮體。（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解5 5、乙醛酸循環(huán)、乙醛酸循環(huán)u發(fā)生部位：

9、發(fā)生部位：植物細(xì)胞的乙醛酸體植物細(xì)胞的乙醛酸體u總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：u關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶：異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合成酶異檸檬酸裂解酶和蘋(píng)果酸合成酶三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程（1）在植物脂肪酸分解轉(zhuǎn)化中是一個(gè)重要途徑，將C2 酸轉(zhuǎn)化成C4酸補(bǔ)充TCA循環(huán)中的C4酸。（2）脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑谋亟?jīng)途徑脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑谋亟?jīng)途徑。油料種子發(fā)芽時(shí)，將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義6 6、酮體代謝、酮體代謝概念：脂肪酸概念：脂肪酸-氧化產(chǎn)物乙酰氧化產(chǎn)物乙酰CoACoA，在肌肉中進(jìn)，在肌肉中進(jìn)入三羧酸循

10、環(huán)氧化供能，然而在肝細(xì)胞中還有另入三羧酸循環(huán)氧化供能，然而在肝細(xì)胞中還有另一條去路。乙酰一條去路。乙酰CoACoA可在肝細(xì)胞形成可在肝細(xì)胞形成乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮羥丁酸、丙酮，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。，這三種物質(zhì)統(tǒng)稱為酮體。三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用u酮體的生成酮體的生成：主要在肝細(xì)胞線粒體中由乙酰：主要在肝細(xì)胞線粒體中由乙酰COACOA縮合而縮合而成。成。u酮體的利用酮體的利用：酮體在肝內(nèi)產(chǎn)生，本身不能利用。酮體隨：酮體在肝內(nèi)產(chǎn)生，本身不能利用。酮體隨血液流到肝外組織（包括心肌、骨骼肌及大腦等），進(jìn)行血液流到肝外組

11、織（包括心肌、骨骼肌及大腦等），進(jìn)行氧化供能。氧化供能。u酮體的生理意義酮體的生理意義：肝臟輸出能源的一種形式。缺葡萄糖：肝臟輸出能源的一種形式。缺葡萄糖時(shí)，可利用酮體氧化分解功能以節(jié)約葡萄糖，與脂肪酸相時(shí)，可利用酮體氧化分解功能以節(jié)約葡萄糖，與脂肪酸相比，酮體能更為有效的代替葡萄糖，機(jī)體的這種安排是把比，酮體能更為有效的代替葡萄糖，機(jī)體的這種安排是把脂肪酸的氧化集中在肝臟中進(jìn)行，在那里先把他消化為酮脂肪酸的氧化集中在肝臟中進(jìn)行，在那里先把他消化為酮體，再輸出，以利于其他組織利用。體，再輸出，以利于其他組織利用。6 6、酮體代謝、酮體代謝三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（一）脂肪酸的（

12、一）脂肪酸的 - -氧化作用氧化作用正常情況下，血液中酮體含量很少，肝臟中產(chǎn)正常情況下，血液中酮體含量很少，肝臟中產(chǎn)生酮體的速度和肝外組織分解酮體的速度處于生酮體的速度和肝外組織分解酮體的速度處于動(dòng)態(tài)平衡中，由于酮體主要成分是酸性的物質(zhì)，動(dòng)態(tài)平衡中，由于酮體主要成分是酸性的物質(zhì)，其大量積存的結(jié)果常導(dǎo)致動(dòng)物酸堿平衡失調(diào)，其大量積存的結(jié)果常導(dǎo)致動(dòng)物酸堿平衡失調(diào)，引起酸中毒。引起酸中毒。酮酮 病?。ǘ┲舅岬模ǘ┲舅岬?- -氧化作用氧化作用脂肪酸氧化作用發(fā)生在脂肪酸氧化作用發(fā)生在-碳原子上，分解出碳原子上，分解出CO2，生，生成比原來(lái)少一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱成比原來(lái)少一個(gè)碳原子的

13、脂肪酸，這種氧化作用稱為為-氧化作用。氧化作用。三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解脂肪酸脂肪酸-端甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而端甲基發(fā)生氧化，先轉(zhuǎn)變成羥甲基，繼而再氧化成羧基，從而形成再氧化成羧基，從而形成、- - 二羧酸的過(guò)程稱二羧酸的過(guò)程稱為為-氧化。氧化。（三）脂肪酸的（三）脂肪酸的 - -氧化氧化u-氧化加速了脂肪酸的降解速度。海洋中浮游細(xì)菌氧化加速了脂肪酸的降解速度。海洋中浮游細(xì)菌通過(guò)通過(guò)-氧化降解海面浮油。氧化降解海面浮油。三、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（四）（四）單不飽和脂肪酸的氧化單不飽和脂肪酸的氧化 單不飽和脂肪酸比單不飽和脂肪酸比相應(yīng)的飽和脂肪酸多相應(yīng)

14、的飽和脂肪酸多一個(gè)雙鍵，需要烯脂一個(gè)雙鍵，需要烯脂酰酰CoACoA異構(gòu)酶改變雙鍵異構(gòu)酶改變雙鍵位置和順?lè)礃?gòu)型，以位置和順?lè)礃?gòu)型，以適于烯脂酰輔酶適于烯脂酰輔酶A A水合水合酶的要求，隨后按照酶的要求，隨后按照-氧化過(guò)程繼續(xù)氧化。氧化過(guò)程繼續(xù)氧化。亞油酰基的亞油?；难趸饔醚趸饔萌?、脂肪酸的氧化分解三、脂肪酸的氧化分解（五）丙酸和丙酰（五）丙酸和丙酰CoACoA的氧化的氧化 奇數(shù)奇數(shù)C原子的脂肪酸氧化生成丙酰原子的脂肪酸氧化生成丙酰- -CoA，經(jīng)，經(jīng) - -羧化酶及異構(gòu)酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾ｔ然讣爱悩?gòu)酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA，再經(jīng)三羧，再經(jīng)三羧酸循環(huán)進(jìn)行代謝。酸循環(huán)進(jìn)行代謝。三、脂肪酸的

15、氧化分解三、脂肪酸的氧化分解一、磷酸甘油的形成一、磷酸甘油的形成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成三、三酰甘油的生物合成三、三酰甘油的生物合成第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的生物合成脂肪的生物合成一、磷酸甘油的形成一、磷酸甘油的形成1 1、糖酵解中間物磷酸二羥丙酮還原、糖酵解中間物磷酸二羥丙酮還原2 2、甘油在甘油激酶的催化下生成、甘油在甘油激酶的催化下生成-磷酸甘油磷酸甘油u原料：乙酰輔酶原料：乙酰輔酶A A（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成u還原劑：還原劑：NADPH+HNADPH+H+ +（60%60%來(lái)自來(lái)自PPPPPP途徑，其余由途

16、徑，其余由EMPEMP的的 NADHNADH再經(jīng)轉(zhuǎn)化而來(lái)）。再經(jīng)轉(zhuǎn)化而來(lái)）。1 1、乙酰、乙酰CoACoA的來(lái)源及轉(zhuǎn)運(yùn)的來(lái)源及轉(zhuǎn)運(yùn) 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA及脂肪酸及脂肪酸-氧化發(fā)生在線粒體內(nèi)，而氧化發(fā)生在線粒體內(nèi)，而脂肪酸合成發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)，線粒體中的乙酰脂肪酸合成發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)，線粒體中的乙酰CoACoA須穿過(guò)膜進(jìn)須穿過(guò)膜進(jìn)入胞液，但線粒體內(nèi)膜對(duì)乙酰入胞液，但線粒體內(nèi)膜對(duì)乙酰CoACoA是不通透的，因此需要乙是不通透的，因此需要乙酰酰CoACoA的運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)- -檸檬酸穿梭系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰檸檬酸穿梭系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰CoACoA。乙酰輔酶乙酰輔酶A A來(lái)源：來(lái)源：（1 1）線粒體中丙酮酸

17、脫羧）線粒體中丙酮酸脫羧 （2 2）脂肪酸）脂肪酸氧化氧化（3 3）氨基酸氧化降解）氨基酸氧化降解（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成檸檬酸穿梭系統(tǒng)檸檬酸穿梭系統(tǒng)2 2、丙二酸單酰、丙二酸單酰CoACoA的形成（二碳單位的供體）的形成（二碳單位的供體）（1 1）乙酰）乙酰COACOA羧化酶復(fù)合體羧化酶復(fù)合體 由生物素羧化由生物素羧化E E（BCBC）、羧基轉(zhuǎn)移）、羧基轉(zhuǎn)移E E（CTCT）、生物素羧基載體蛋）、生物素羧基載體蛋白（白（BCCPBCCP）三個(gè)不同的亞基組成，）三個(gè)不同的亞基組成，BCCPBCCP連接有生物素輔基。連接有生物素

18、輔基。（2 2）反應(yīng)：消耗）反應(yīng)：消耗ATPATP乙酰乙酰CoACoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶羧化酶是脂肪酸合成的限速酶，激活劑為檸檬酸，抑，激活劑為檸檬酸，抑制劑為軟脂酰制劑為軟脂酰CoACoA。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（3 3）調(diào)節(jié)）調(diào)節(jié)羧基載體蛋白（羧基載體蛋白（BCCPBCCP）的結(jié)構(gòu)）的結(jié)構(gòu)羧基載體蛋白上生物素轉(zhuǎn)移羧基的模式圖羧基載體蛋白上生物素轉(zhuǎn)移羧基的模式圖脂肪酸合酶復(fù)合體由一種?；d體蛋白和六種酶組成。脂肪酸合酶復(fù)合體由一種?；d體蛋白和六種酶組成。?；d體蛋白（?；d體蛋白（ACPACP）：3 3、脂肪酸合

19、酶系統(tǒng)、脂肪酸合酶系統(tǒng)二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成ACPACP是脂肪酸合成反應(yīng)過(guò)程中脂酰基的載體是脂肪酸合成反應(yīng)過(guò)程中脂?；妮d體脂肪酸合成酶復(fù)合體脂肪酸合成酶復(fù)合體u這一過(guò)程以乙酰這一過(guò)程以乙酰CoACoA為起點(diǎn)，由丙二酸單酰為起點(diǎn)，由丙二酸單酰CoACoA在在羧基端逐步添加二碳單位，合成出不超過(guò)羧基端逐步添加二碳單位，合成出不超過(guò)1616碳的脂碳的脂?；?，最后脂酰基被水解成游離的脂肪酸。酰基，最后脂?；凰獬捎坞x的脂肪酸。u整個(gè)過(guò)程分為整個(gè)過(guò)程分為3 3個(gè)階段。個(gè)階段。4 4、從頭合成的反應(yīng)歷程、從頭合成的反應(yīng)歷程 二、脂肪

20、酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（1 1）第一階段：乙?；捅釂熙；M(jìn)位）第一階段：乙?；捅釂熙；M(jìn)位4 4、從頭合成的反應(yīng)歷程、從頭合成的反應(yīng)歷程 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成乙酰基進(jìn)位乙?；M(jìn)位丙二酸單酰基進(jìn)位丙二酸單?；M(jìn)位乙?；捅釂熙；M(jìn)位乙酰基和丙二酸單?；M(jìn)位（2 2）第二階段：脂肪酸鏈延伸）第二階段：脂肪酸鏈延伸4 4、從頭合成的反應(yīng)歷程、從頭合成的反應(yīng)歷程 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成

21、脂肪酸鏈延伸脂肪酸鏈延伸當(dāng)中央巰基上的脂?；娱L(zhǎng)到一定程度（不超過(guò)當(dāng)中央巰基上的脂酰基延長(zhǎng)到一定程度（不超過(guò)1616碳）后，在硫酯酶的作用下，碳）后，在硫酯酶的作用下，ACPACP上的脂?；虮簧系闹；虮晦D(zhuǎn)移到轉(zhuǎn)移到CoACoA上，或形成游離脂肪酸，或者直接用于上，或形成游離脂肪酸，或者直接用于合成磷脂酸。合成磷脂酸。（3 3）第三階段：脂?；猓┑谌A段：脂?；? 4、從頭合成的反應(yīng)歷程、從頭合成的反應(yīng)歷程 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成（一）飽和脂肪酸的從頭合成由乙酰由乙酰CoACoA合成軟脂酸的化學(xué)計(jì)量合成軟脂酸的化學(xué)計(jì)量從乙酰從乙酰CoAC

22、oA合成軟脂酰的反應(yīng)可分為兩部分：合成軟脂酰的反應(yīng)可分為兩部分：（1 1）先形成）先形成7 7個(gè)丙二酸單酰個(gè)丙二酸單酰CoACoA，（2 2）經(jīng)）經(jīng)7 7次循環(huán)形成軟脂酰次循環(huán)形成軟脂酰u形成一分子軟脂酰需消耗形成一分子軟脂酰需消耗7 7分子分子ATPATP，1414分子分子NADPHNADPH。總反應(yīng)：總反應(yīng)：脂肪酸合成與脂肪酸合成與 - -氧化的區(qū)別氧化的區(qū)別1 1、線粒體延長(zhǎng)系統(tǒng)：延長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生在動(dòng)物的線粒體中、線粒體延長(zhǎng)系統(tǒng)：延長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生在動(dòng)物的線粒體中（1 1）C C2 2供體：乙酰供體：乙酰COACOA； （2 2）還原劑：）還原劑：NADPHNADPH；（3 3）反應(yīng)基本上是）反應(yīng)

23、基本上是-氧化氧化的逆過(guò)程，只是第四個(gè)酶烯的逆過(guò)程，只是第四個(gè)酶烯脂酰脂酰CoACoA還原酶代替了還原酶代替了-氧氧化過(guò)程中的酯?；^(guò)程中的酯酰CoACoA脫氫酶。脫氫酶。從頭合成只能合成從頭合成只能合成16C16C以下的脂肪酸，以下的脂肪酸，16C16C以上的脂肪酸是由以上的脂肪酸是由延長(zhǎng)系統(tǒng)以脂酰延長(zhǎng)系統(tǒng)以脂酰COACOA為起點(diǎn)形成的?？山?jīng)過(guò)兩條途徑延長(zhǎng)。為起點(diǎn)形成的?？山?jīng)過(guò)兩條途徑延長(zhǎng)。（二）脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)（二）脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（1 1）C C2 2供體：丙二酸單酰供體：丙二酸單酰COACOA；（2 2）還原劑：）還原劑：NADPHNADPH（

24、3 3）過(guò)程與脂肪酸從頭合成相似，不同的是脂?；┻^(guò)程與脂肪酸從頭合成相似，不同的是脂?；?載體為載體為CoACoA。2 2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延長(zhǎng)系統(tǒng)（非線粒體延長(zhǎng)系統(tǒng)）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延長(zhǎng)系統(tǒng)（非線粒體延長(zhǎng)系統(tǒng)）（二）脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)（二）脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（三）不飽和脂肪酸的合成（三）不飽和脂肪酸的合成由飽和脂肪酸經(jīng)去飽和作用而形成。由飽和脂肪酸經(jīng)去飽和作用而形成。u去飽和作用一般首先發(fā)生在飽和脂肪酸的去飽和作用一般首先發(fā)生在飽和脂肪酸的9 9、1010位碳位碳原子上生成單不飽和脂肪酸。原子上生成單不飽和脂肪酸。1 1、單烯脂酸的合成、單烯脂酸的合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成植物組織：植物組織：（1 1）需氧途徑（氧化脫氫途徑）需氧途徑（氧化脫氫途徑 ）動(dòng)物組織：動(dòng)物組織：（三）不飽和脂肪酸的合成（三）不飽和脂肪酸的合成1 1、單烯脂酸的合成、單烯脂酸的合成二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成u厭氧途徑只能生成單不飽和脂肪酸