森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究綜述

1、易志剛等：森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展 365森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展易志剛，蟻偉民*中國科學(xué)院華南植物研究所，廣東 廣州 510650摘要：土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的一個重要指標(biāo)，是土壤碳流通的一個重要過程，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個關(guān)鍵部分，對研究全球變化有非常重要影響。文章綜述了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的各種測量方法，比較了靜態(tài)氣室法和動態(tài)氣室法的優(yōu)缺點，認(rèn)為動態(tài)紅外氣體分析法是最可靠的方法之一；探討了影響土壤呼吸速率的各種因素，指出在各生物和非生物因素中，溫度對土壤呼吸的影響最大；最后提出了土壤呼吸研究過程中存在的一些問題及今后的發(fā)展方向。關(guān)鍵詞：土壤呼吸；森林生態(tài)系統(tǒng)

2、；測量方法中圖分類號：X718.55 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1672-2175（2003）03-0361-05森林土壤碳是全球碳庫的重要組成部分，占全球土壤碳的73%1，在全球碳循環(huán)方面發(fā)揮重要作用。以往森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，多集中在N、P、K等營養(yǎng)元素循環(huán)方面，關(guān)于碳循環(huán)的研究較少，而土壤呼吸在碳循環(huán)中的作用的研究更少，阻礙了對森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)中作用的了解2。土壤呼吸，是指未擾動土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程3，包括三個生物學(xué)過程（土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸、根呼吸）和一個化學(xué)氧化過程。而通常土壤呼吸是通過直接測定從土壤表面釋放CO2的量來確定，在沒有無機碳淋失和沉積損失土壤碳，且土

3、壤通氣良好的情況下獲得的CO2釋放速率近似真實土壤呼吸速率。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，是全球碳循環(huán)的一個主要流通過程，森林生態(tài)系統(tǒng)CO2釋放是其唯一向大氣輸出碳素的途徑，全球每年由土壤釋放的CO2量為68 Pga-1（以C計算），僅次于全球總初級生產(chǎn)力（GPP：100120 Pga-1，以C計算），等于或超過全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力（NPP：5060 Pga-1，以C計算）4，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于由燃料燃燒而釋放的CO2（5.2 Pga-1，以C計算）5。了解土壤碳的動態(tài)變化，對于估算未來局部或全球碳的變化將起到關(guān)鍵作用。1 土壤呼吸的測量1.1 土壤呼吸的測量原理測量土壤呼吸量主要基

4、于兩種原理：（1）土壤呼吸過程中O2的消耗量。該方法儀器要求精密，野外操作不便，主要用于實驗室測量，且不能長時間跟蹤測量土壤呼吸量。（2）土壤呼吸過程中CO2的產(chǎn)生量。二氧化碳分析方法很多，差異較大，但基本原理沒有多大變化。主要分為兩種類型：（1）靜態(tài)氣室法（static chamber method）；（2）動態(tài)氣室法（dynamic chamber method）?；驹硎牵涸谝欢娣e的土壤表面，去除所有綠色植物，然后用一定體積的密閉小室罩在土壤表面，定時測量呼吸室內(nèi)CO2濃度的變化6。1.2 土壤呼吸的測量方法1.2.1 靜態(tài)氣室法 氣體富集法，由Lundegrdh3最先用于測量土壤C

5、O2的產(chǎn)生量，當(dāng)呼吸室收集一定量的氣體后，抽取呼吸室內(nèi)氣體并分析其成分的變化，抽提氣體后的呼吸室用等量的去除CO2的空氣補充。此方法現(xiàn)在一般較少采用。堿液吸收法是一種較傳統(tǒng)的被普遍采用的方法，最早由Lundegrdh用于測量土壤CO2的產(chǎn)生量7。該方法操作簡單，不需太多的儀器設(shè)備，被廣泛采用且不斷修改和完善，但還存在較大的爭論，主要原因是該方法的影響因素很多：（1）堿液的用量；（2）呼吸室插進(jìn)土壤的深度；（3）堿液的吸收面積；（4）堿液距地面的高度；（5）呼吸室的高度；（6）測量面積等810。Kirita11, 12認(rèn)為堿液的濃度和用量、堿液的吸收面積和測量的面積是影響土壤呼吸速率的關(guān)鍵因素。

6、一般認(rèn)為，堿液濃度為1 molL-1，體積在2030 ml左右較好8, 9，而堿液的吸收面積不得低于測量面積的6%10。堿石灰（soda-lime）吸收法是在堿液吸收法的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，因為堿液吸收法滴定較為繁瑣，而堿石灰吸收法只需測量吸收CO2前后其重量的變化，操作較為簡單，適合于野外測量，是20世紀(jì)60年代以來測量土壤呼吸普遍采用的方法13。該方法在實驗中應(yīng)注意以下幾個問題：（1）堿石灰的用量，一般為3060 g；（2）堿石灰的吸收面積，不得低于測量面積的5%；（3）測量面積；（4）堿石灰的吸收效率，當(dāng)CO2的吸收量達(dá)到堿石灰初始重量的7%時，應(yīng)重新更換堿石灰1317。1.2.2 動態(tài)氣

7、室法又稱氣流法（air current method），用一定體積的呼吸室罩住選擇的樣點，以一定的氣流量通過呼吸室，測量進(jìn)氣和出氣中CO2的濃度，便可得到土壤呼吸速率。CO2濃度可用堿液吸收法或紅外線氣體分析儀（IRGA）測量得到。此方法的關(guān)鍵是氣流量的控制，研究表明，在一定氣流范圍（900 Lh-1）內(nèi)，土壤呼吸速率與氣流量呈正比18, 19，但也有研究認(rèn)為兩者不相關(guān)甚至成負(fù)相關(guān)2022。表1 土壤呼吸測量方法比較測量方法優(yōu) 點缺 點原位測量法 對土壤擾動較小，結(jié)果代表真實水平影響因素較多，難于觀測某一因子對土壤呼吸的影響靜態(tài)氣室法氣體富集法可連續(xù)觀測，結(jié)果相對較準(zhǔn)確設(shè)備要求較高，取樣時間間

8、隔對結(jié)果影響較大，需補充同體積空氣靜態(tài)堿吸收法設(shè)備簡單，花費低，可同時進(jìn)行多樣點重復(fù)不能進(jìn)行連續(xù)觀測，結(jié)果可靠性較低，堿的用量對結(jié)果影響較大動態(tài)氣室法動態(tài)堿吸收法較靜態(tài)堿吸收準(zhǔn)確，可同時多樣點重復(fù)設(shè)備復(fù)雜，不能連續(xù)測量動態(tài)IRGA法結(jié)果準(zhǔn)確，測量方便，可連續(xù)測量氣室內(nèi)外壓力差對結(jié)果影響較大實驗室測量 實驗條件可控，可多樣品重復(fù)，可連續(xù)觀測對土壤擾動較大，結(jié)果與實際相差較遠(yuǎn)以上各測量方法中，動態(tài)方法比靜態(tài)方法得到的結(jié)果要高10%40%8, 2224，它能較好地反映土壤呼吸的實際水平，且可連續(xù)測量土壤呼吸的變化過程，但不能同時進(jìn)行多樣點的測量。研究表明，在低溫（15 ）時，動態(tài)方法與靜態(tài)方法結(jié)果接

9、近，只有在溫度較高時才相差較遠(yuǎn)，且動態(tài)IRGA法與堿石灰吸收法的差異小于動態(tài)IRGA法與堿液吸收法的差異20，今后動態(tài)IRGA法將是測量土壤呼吸的主導(dǎo)方向。靜態(tài)方法能夠同時進(jìn)行多樣品的重復(fù)測定，對于空間變異性很大的森林土壤呼吸而言具有很大的優(yōu)點，但靜態(tài)法得到的結(jié)果較動態(tài)法低，只有動態(tài)法的60%甚至更低25。該方法對設(shè)備的要求不高，花費較低，操作相對簡單，但由于所需時間相對較長，故不能反應(yīng)土壤呼吸在一天之內(nèi)隨時間的變化。靜態(tài)吸收法中，堿石灰吸收法比堿液吸收法得到結(jié)果要精確13, 26。各方法優(yōu)缺點的比較見表1。2 土壤呼吸的影響因素土壤呼吸受各種因素的影響（圖1），概括起來可分為兩大類：生物因素

10、和非生物因素。土壤溫度土壤有機質(zhì)含量土壤透氣性土壤濕度pH值植被及地表覆蓋土壤呼吸風(fēng)速其他因素施肥土壤生物森林破壞土地利用圖1 土壤呼吸的影響因素272.1 生物因素生物因素主要包括人為的森林破壞、土地利用、農(nóng)田改造過程中大量施肥、土壤微生物和動物活動及土壤上層植被等。改變鄉(xiāng)土植被將使土壤呼吸速率增加4；森林砍伐對土壤呼吸的影響有不同的觀點，多數(shù)研究認(rèn)為森林砍伐將增加土壤呼吸速率14, 23；也有一些研究17, 28, 29認(rèn)為森林砍伐不會影響呼吸速率，或森林砍伐會導(dǎo)致呼吸速率下降，因此，森林砍伐對土壤呼吸的影響還有待于進(jìn)一步深入研究。土壤動物在土壤中的移動性很大，很難精確測定其單位面積內(nèi)的呼

11、吸強度，故有關(guān)這方面工作進(jìn)行得相當(dāng)少，有待進(jìn)一步的深入研究。2.2 非生物因素非生物因素主要包括溫度、濕度、透氣度、PH值、風(fēng)速、土壤和大氣CO2濃度差以及凋落物的數(shù)量和質(zhì)量等，其中最主要的是溫度和濕度的影響。2.2.1 溫度溫度是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素，兩者的相關(guān)性較好4, 30, 31，當(dāng)溫度在1040 之間變化時，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增加（Q10 =22.5），當(dāng)溫度超過40 時，CO2的釋放速率反而下降32, 33。夏季土壤呼吸速率高于冬季，這主要與溫度有關(guān)。夏季最高土壤呼吸速率（7月）是冬季最低土壤呼吸速率（3月）的210倍1718, 33, 34。雖然有關(guān)土壤呼吸速率與溫度的

12、關(guān)系現(xiàn)已有較為一致的認(rèn)識，即兩者呈正相關(guān)，但土壤呼吸與溫度變化關(guān)系模型較為混亂，沒有一個較為統(tǒng)一的模型來說明土壤呼吸與溫度的關(guān)系5, 18, 3538。2.2.2 濕度土壤含水量對呼吸速率的影響較為復(fù)雜，且不如溫度明顯，濕度與土壤呼吸速率關(guān)系的研究相對較少，多數(shù)研究表明兩者呈正相關(guān)18, 3941，土壤含水量太高（高于土壤最大持水量的66.3%）或太低（低于土壤體積的5%20%）將導(dǎo)致土壤呼吸速率降低或停止40，也有研究認(rèn)為兩者沒有直接的相關(guān)性23, 33, 42, 43，或存在負(fù)相關(guān)性44，因此土壤呼吸與濕度的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。 在大多數(shù)情況下，土壤呼吸并不是受溫度或濕度單因子的控制，而

13、是受這兩者的協(xié)同控制45, 46，在研究土壤呼吸時應(yīng)將兩者進(jìn)行綜合考慮。土壤呼吸速率除受溫度、濕度的影響外，還受其他因子（如凋落物、土壤PH值、土壤深度和植物生長狀況等）的控制。各種因子疊加在一起，對土壤呼吸產(chǎn)生復(fù)雜的影響。3 結(jié)論與展望土壤呼吸是全球碳素平衡的重要過程，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球變化的基礎(chǔ)，已有森林土壤呼吸的研究為進(jìn)一步深入研究土壤呼吸提供了一定的理論基礎(chǔ)，但在這一領(lǐng)域還有如下問題需進(jìn)一步探索。3.1 測量方法的改進(jìn) 土壤呼吸的測量方法雖多，但各方法間的差異很大，可比性差，在大尺度上很難將不同方法獲得的數(shù)據(jù)加以比較。因此，在全球變化的情況下，探索在大尺度上測量土壤呼吸的方

14、法非常重要。3.2 研究領(lǐng)域的擴大有關(guān)森林土壤呼吸的研究在世界范圍內(nèi)已經(jīng)獲得了大量點上的數(shù)據(jù)，但有關(guān)研究多集中在3060N之間，熱帶、亞熱帶地區(qū)相關(guān)的研究較少4。尤其在我國，有關(guān)森林土壤呼吸的研究更少，只見一些零星的報道27, 30, 47, 48，國內(nèi)在這方面更需要開展深入的工作。3.3 森林土壤呼吸對溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)據(jù)研究，溫室效應(yīng)50%來自于大氣CO2濃度的升高，相對于海洋、巖石圈和生物圈而言，大氣圈是一個很小的碳庫，因此對碳通量的變化十分敏感。森林是陸地生物圈的主體，在全球碳平衡中也起著巨大的作用，這是由于森林本身維持著巨大的碳庫，其碳貯量約占全球碳庫的86%以上49，同時也維持著巨大的

15、土壤碳庫，其貯量約占全球土壤碳庫的73%2，因此，森林土壤呼吸對全球碳素平衡和大氣CO2濃度變化具有顯著作用。3.4 土壤呼吸對全球變化的響應(yīng) 全球變化對土壤呼吸產(chǎn)生重大的影響。在全球增溫的條件下，土壤呼吸速率的變化，森林土壤源、庫、匯的關(guān)系變化以及對全球變化的反饋作用是今后該領(lǐng)域的重要研究課題。人類活動正在使森林土壤呼吸發(fā)生前所未有的巨變，并可能在大尺度上導(dǎo)致全球碳循環(huán)的改變，關(guān)注森林土壤呼吸以及由此產(chǎn)生的一系列問題也將是今后應(yīng)研究的重點。3.5 土壤各組分呼吸的區(qū)分 森林土壤呼吸包括根和根際有機體的自養(yǎng)呼吸，有機和礦質(zhì)土層中細(xì)菌和真菌的異養(yǎng)呼吸，以及土壤動物的活動；它們各自呼吸所利用的碳源

16、不同，對土壤呼吸的貢獻(xiàn)也有差異，對全球變化的作用也不同，只有了解土壤各組分呼吸在土壤總呼吸中的比例，才能精確了解土壤呼吸的實質(zhì)。區(qū)分土壤各組分呼吸并深入研究各組分呼吸的機理將是該領(lǐng)域的熱點。參考文獻(xiàn)：1 POST W M, EMANUEL W R, ZINKE P J, et al. Soil pool and world life zones J. Nature, 1982, 298: 156-159.2 SCHIMEL D S. Terrestrial ecosystems and the carbon cycle J. Global change Bio, 1995, 1: 77-91.

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