水稻光溫敏雄性不育的遺傳研究進展

1、水稻光溫敏雄性不育的遺傳研究進展李莉1，2，宋書鋒3，李娜4（1. 中南大學研究生院隆平分院，湖南長沙410125；2. 國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心，湖南長沙410125；3. 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410125；4. 湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，湖南長沙410128）摘要：光溫敏雄性不育水稻的花粉育性受光照、溫度的控制，長日、高溫條件下表現(xiàn)不育，短日、低溫條件下表現(xiàn)可育。水稻對光溫敏核不育基因的表達條件、遺傳規(guī)律、基因定位的研究對于兩系法雜交稻育種的利用研究至關(guān)重要。關(guān)鍵詞：光溫敏雄性核不育；遺傳分析；基因定位；分子標記中圖分類號：S511文獻標識碼：A 文章編號：1006-06

2、0X （2011）11-0004-04Advances in Photoperiod-thermo Sensitive Genic Male Sterile of RiceLI Li 1,2, SONG Shu-feng 3, LI Na 4(1.Longping Branch of Graduate School, Central South University, Changsha 410125, PRC; 2. China National Hybrid Rice Research and Development Center, Changsha 410125, PRC; 3. Inst

3、itute of Subtropical Agriculture, CAS,Changsha 410125, PRC; 4. College of Agriculture, HNAU, Changsha 410128, PRCAbstract:The pollen fertility of the photoperiod-thermo (P-Tsensitive genic male sterile (GMSrice is regulated byday-length or temperature. The pollen is sterile under long-day or high te

4、mperature conditions, while it's fertile under short -day or low temperature conditions. The study of the expression condition, the genetic analysis and the gene mapping of the P-T sensitive GMS gene in rice is very important for the utilization of 'two-line' hybrid rice.Key words:photop

5、eriod-thermo sensitive genic male sterile; genetic analysis; gene mapping; molecular markers 石明松于1973年在湖北發(fā)現(xiàn)了水稻突變株農(nóng)墾58S 。作為天然光敏核不育水稻的新材料，58S 的發(fā)現(xiàn)為我國水稻雜種優(yōu)勢利用開辟了“兩系法”新途徑1。此后，兩系法在培育水稻新品種方面發(fā)揮廣泛作用。然而，由于光溫敏不育系種類繁多，遺傳行為受內(nèi)部遺傳基因和外部生態(tài)因子綜合作用的影響。目前，光溫敏核不育水稻育性遺傳研究結(jié)果不盡相同。本文就光溫敏不育基因的表達條件、光溫敏雄性核不育基因的遺傳規(guī)律以及核不育基因的定位研究進

6、展做一簡要的闡述。1光溫敏不育基因的表達條件1.1光敏核不育基因的表達條件從1973年發(fā)現(xiàn)農(nóng)墾58S 到1989年以前，研究結(jié)果均認為，農(nóng)墾58S 的育性改變僅僅與日照有關(guān)，不會受溫度影響2。只要光照長度大于臨界光照長度，不育基因就能充分表達，植株表現(xiàn)為雄性不育；反之，則植株表現(xiàn)為可育或部分可育。但是隨著研究的發(fā)展，這一研究結(jié)果逐漸顯現(xiàn)出它的局限性。薛光行等3提出，不同品種的光敏核不育系，其臨界日照長度受到溫度效應等因素的影響，存在著差異。陳良碧等4做了如下研究，光敏核不育材料在長日（14h/d）高溫（31/28）條件下為完全不育，但當溫度降到22時，不育材料就會表現(xiàn)為部分可育，結(jié)實率是3.3

7、%至10.1%。這一結(jié)果表明，在保證日照長度的前提下，光敏不育基因的表達還需要一個適宜的溫度條件。危萬虎5以27個光溫敏核不育系為材料，研究了光溫作用條件，分析了育性與光照、溫度之間的關(guān)系，結(jié)果表明相同的光照和溫度條件對不同不育系的影響是不一致的。1.2溫敏核不育基因的表達條件安農(nóng)S-1是一種典型的溫敏核不育系，它的育性轉(zhuǎn)換與溫度密切相關(guān)，不育基因表達的主要條件是高溫。已有研究結(jié)果確定安農(nóng)S-1的臨界不育溫度是25。李必湖等研究了培矮64S 、810S 、陸18S 等一系列臨界不育溫度在2324不育系，結(jié)果表明，在長日高溫條件下，對實驗材料進行低溫處理，3d 時培矮64S 和810S 開始出現(xiàn)

8、可育花粉，6d 時陸18S 表現(xiàn)為穩(wěn)定不育6。彭海峰等7以新材料秈S收稿日期：2011-03-10作者簡介：李莉（1981-），女，湖南岳陽市人，助理研究員，研究方向為水稻分子育種。湖南農(nóng)業(yè)科學2011，（11）：47Hunan Agricultural Sciences為研究對象，人工控制光照和溫度條件進行誘導處理，發(fā)現(xiàn)低溫誘導需要較長時間才能將不育轉(zhuǎn)為可育。雖然秈S 與培矮64S 的不育臨界溫度基本一致，但低于24時培矮64S 耐低溫的時間較短，因此在廣州這樣的自然條件下秈S 穩(wěn)定不育期要長2個月8。培矮64S 是以農(nóng)墾58S 為供體培育得到的，在高溫（28以上）條件下，培矮64S 不受日

9、照長短影響，始終表現(xiàn)為不育，但在2122這個很小的溫度范圍內(nèi)，短日照可促進其自交結(jié)實率的提高9。廖伏明等10的研究結(jié)果也表明培矮64S 具有短日可育的特性，但是溫度范圍是2328。因此，有研究認為以農(nóng)墾58S 為供體培育出的光敏或是溫敏不育水稻既存在光敏核不育基因，也存在溫敏核不育基因。還有研究認為，控制光敏不育和溫敏核不育的基因很可能就是同一個基因。2光溫敏雄性核不育基因的遺傳規(guī)律分析光溫敏核不育基因的表達必需以嚴格的光溫條件作為前提，但是作物生長的自然環(huán)境是復雜多變的，這就造成了光溫敏核不育水稻遺傳表現(xiàn)的復雜性11。盧興桂等12認為光溫敏核不育分離世代育性大多表現(xiàn)為連續(xù)分布。很多學者以典型

10、的光溫敏核不育水稻農(nóng)墾58S 為研究材料，對其遺傳規(guī)律進行了分析，但研究結(jié)果有差異，各不相同。根據(jù)研究報道，對農(nóng)墾58S 及其轉(zhuǎn)育的其他光溫敏核不育系的遺傳表現(xiàn)總結(jié)概括如下：（1）一對隱性基因控制模式：最初，研究者認為農(nóng)墾58S 的不育性是由受一對基因控制。李必湖等13發(fā)現(xiàn)溫敏不育系安農(nóng)S-1的不育性由核內(nèi)一對隱性基因控制。Yang 等14研究5460S 發(fā)現(xiàn)其不育性受一對隱性基因控制。梅明華15、鄧啟云等16等均認為W6154S 的不育性受一對主基因控制。（2）兩對隱性基因控制模式：朱英國17、孫宗修18等以農(nóng)墾58S 與普通粳稻做雜交實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其后代育性分離由兩對隱性基因控制。不育系3

11、2001S 是由農(nóng)墾58S 的不育基因轉(zhuǎn)育得到的，張啟發(fā)等19發(fā)現(xiàn)該品種與明恢63的雜交后代的育性分離由兩對隱性基因控制。靳德明等20研究認為多數(shù)粳稻品種與農(nóng)墾58S 之間兩對主效基因存在差異。盛孝邦21發(fā)現(xiàn)，控制農(nóng)墾58S 的兩對基因在不同類型的粳稻品種中互作方式不同，在早、中粳稻中二者為累加作用，在晚粳稻品種中表現(xiàn)為獨立分離，而在農(nóng)墾58的背景下則表現(xiàn)為隱性上位作用。（3）三對及以上隱性基因控制模式：劉靄民等22通過對不同光溫敏不育材料的研究，提出了三對隱性基因控制模式，認為除了兩個主效基因外，還存在著另外一個與育性轉(zhuǎn)換有關(guān)的基因位點。此外，梅國志等23研究認為，農(nóng)墾58S 光敏不育性的遺

12、傳，具有質(zhì)量數(shù)量性狀的遺傳特性。光溫敏雄性不育水稻不育基因分離模式表現(xiàn)為多樣性，它的遺傳模式和機理還不夠明確，需要進一步深入研究，以便為定位、分離光溫敏不育基因提供更多的支持。3光溫敏核不育基因定位的研究3.1光敏核不育基因定位的研究目前，定位不育基因主要采用DNA 分子標記法。Wang 等24將農(nóng)墾58S 的光敏核不育基因定位在7號染色體上。王京兆等25用農(nóng)墾58S 與FL2做雜交實驗，分析雜交后代F2推斷出引物OPX-07600與PGMS 基因連鎖。Liu 等26通過對明恢63和32001S 的雜交后代的研究，把pms1定位在7號染色體上。Mei 等27通過BSA 分析找到農(nóng)墾58S 帶有

13、的另外一個不育基因pms3，將其定位在12號染色體上。李香花等28-29則進一步細化了psm3在12號染色體上的定位。李子銀30研究發(fā)現(xiàn)12號染色體上的單拷貝標記G2140與光敏核不育基因連鎖，兩者間的遺傳圖距為14.1cM 。陳亮等31篩選出與pms3連鎖的標記F3和V4，與pms3的遺傳距離分別是5.80cM 和7.75cM 。Lu 等32將pms3精細定位在標記LJ25和LK40之間長為28.4kb 的DNA 片段中，與標記LJ47和LJ265共分離。3.2溫敏核不育基因定位的研究迄今為止，已發(fā)現(xiàn)的控制溫敏核不育性狀的基因有tms1-6、TGMS 、Ms-h （t ）、TMS 等，并將其

14、分別定位于水稻染色體上33。Wang 等34利用RAPD 技術(shù)和BSA 分析，將tms1定位于8號染色體上。Yamagushi 等35將Nekken2中的不育基因定位在7號染色體上，命名為tms2。Subudhi 等36把IR32364中的不育基因定位在6號染色體上，命名為tms3。Dong 等37則利用多種分子標記將溫敏核不育系TGMS-VN1的不育基因定位在2號染色體上，命名為tms4。Wang 等38將tms5定位在2號染色體上。Lee 等39將溫敏不育基因Sokcho-MS 定位在6號染色體上，命名為tms6。此外，Redd 等40將SA2的不育基因定位在9號染色體，命名為TGMS 。

15、Koh 等41將不育基因ms-h （t ）位在9號染色體上。周開達42將TMS 基因定位于6號染色體。其中，需要特別說明的是tms5的定位。姜大剛等42將tms5定位于2第11期李莉等：水稻光溫敏雄性不育的遺傳研究進展5號染色體的SSR 標記RMAN7和RMAN54的181kb 的范圍內(nèi)。光溫敏核不育基因定位結(jié)果具有差異性，這種不一致說明光溫敏不育性不是簡單的遺傳性狀，其遺傳機制應該是相當復雜的，只有科技的不斷進步和研究者的不懈努力才有可能得到更加詳盡而確切的研究成果。4展望進一步深入了解光溫敏雄性不育機制，積極廣泛展開雄性核不育基因的研究，對于培育理想的兩系雜交材料及其兩系法雜交水稻生產(chǎn)與推

16、廣將會產(chǎn)生更大的作用。不育基因的分離與克隆為新種質(zhì)資源的開發(fā)開辟了新途徑。另外，光照和溫度作為影響作物生長的兩個重要生態(tài)因子，從基因的角度研究二者的作用機制，具有深遠的意義。雖然探索光溫敏雄性不育基因這一研究的時間還不是很長，但它將植物育種學與基礎生物學、分子生物學有效緊密結(jié)合起來，具有廣泛的應用前景43。目前，水稻光溫敏雄性不育的研究還存在一些問題。首先是適應性的問題。在遺傳模式和機理上，尤其是控制不育性的基因?qū)?shù)方面，同一不育系之間不同研究者得到的結(jié)論都具有較大差異，不同品種的不育系之間結(jié)果的差異就更為明顯。其次是精確性的問題。光溫敏核不育基因的表達受自身遺傳背景和外界環(huán)境條件的共同影響，

17、這在一定程度上限制光溫敏核不育基因的精確定位44。此外，光溫敏雄性核不育這一現(xiàn)象的形成是一個較為復雜的過程，涉及基因、環(huán)境和基因表達產(chǎn)物之間的種種相互作用。因此，研究者就必須要從生態(tài)特征的角度，通過基因全序列分析、功能驗證分析等方面進行全方位的綜合探討。參考文獻：1周元飛. 水稻光溫敏核雄性不育遺傳及基因定位研究D.南京：浙江大學，2008.2楊遠柱，唐平徠，符辰建，等. 實用早秈型兩用核不育系選育策略與進展J.作物研究，2002，（2）：95-99.3薛光行，趙建宗. 水稻光敏感雄性不育臨界日長及其對環(huán)境因子反應的初步研究J.作物學報，1990，16（2）：112-122. 4陳良碧，李訓貞

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