數(shù)量性狀遺傳分析新方法及其應(yīng)用

1、數(shù)量性狀遺傳分析新方法及其應(yīng)用    2012-03-08     論文導(dǎo)讀:自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以來，運(yùn)用方差分析的原理，發(fā)展了許多實(shí)用的遺傳模型，如NC口、NC口和雙列雜交遺傳模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)、無法分析復(fù)雜的遺傳模型等(朱軍，1994)。20世紀(jì)70年代.    自Fihser提出方差分析方法(ANOVA方法)以來，運(yùn)用方差分析的原理，發(fā)展了許多實(shí)用的遺傳模型，如NC口、NC口和雙列

2、雜交遺傳模型。但ANOVA方法存在一些固有的局限性，如不能分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)、無法分析復(fù)雜的遺傳模型等(朱軍，1994)。20世紀(jì)70年代初創(chuàng)立的混合線性模型分析方法克服了ANOVA方法的局限性，不但可以無偏分析有不規(guī)則缺失的非平衡數(shù)據(jù)，而且還能分析各種復(fù)雜的遺傳模型(朱軍，1994)。近年來，基于混合線性模型統(tǒng)計(jì)方法，發(fā)展了一系列用于經(jīng)典數(shù)量性狀遺傳分析的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法(朱軍，1997;朱軍，2000)，以下簡(jiǎn)要介紹農(nóng)藝性狀的遺傳模型、種子性狀的遺傳模型、發(fā)育性狀的遺傳模型及其在作物遺傳育種中的應(yīng)用。在簡(jiǎn)單的加性一顯性遺傳模型(朱軍，1997)中，表現(xiàn)型值(尸)可分解為一聲

3、+A十D+6，其中產(chǎn)是群體平均值，A是加性效應(yīng)，D是顯性效應(yīng)，是機(jī)誤。在加性一顯性及與環(huán)境互作的遺傳模型(朱軍，1997;朱軍，2000)中，表現(xiàn)型值則可分解為:p一產(chǎn)+E+A十D+AE+刀百+，其中AE是加性x環(huán)境互作效應(yīng)，刀君是顯性火環(huán)境互作效應(yīng)。利用混合線性模型的分析方法，采用MNIQuE()l法(zhu，和W七ir，1996)，可以無偏估算各性狀的遺傳方差分量和成對(duì)性狀間的遺傳協(xié)方差分量(朱軍，2000)。采用LUP法(Zhu，1992)或AUP法(朱軍，1993)，可以無偏預(yù)測(cè)各項(xiàng)效應(yīng)值，并進(jìn)一步預(yù)測(cè)雜種各世代的雜種優(yōu)勢(shì)(朱軍，1993;朱軍，2000)。利用加性一顯性遺傳模型，石春

4、海等(1996)對(duì)早釉粒形及產(chǎn)量性狀進(jìn)行了多種相關(guān)分析;阮仁武等(2002)研究了小麥株粒重、株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和株高等5個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳特性;張正圣等(2002)分析了高強(qiáng)纖維品系與Bt基因抗蟲棉品系雜交組合性狀的配合力效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。利用加性一顯性及與環(huán)境互作的遺傳模型，吳吉祥等(1995)分析了陸地棉皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分和前期收花率等性狀的各項(xiàng)遺傳方差分量和成對(duì)性狀間各項(xiàng)遺傳效應(yīng)的相關(guān);沈圣泉(1997)分析了釉粳交8個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點(diǎn)，還對(duì)參試親本及其雜種的遺傳主效應(yīng)值進(jìn)行了預(yù)測(cè);陳柏清等(1998)分析了不同鈴期及不同鈴位成鈴數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì);楊武德等

5、(1998)對(duì)小麥株高、主穗穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗小穗數(shù)、千粒重和單株粒重等6個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析;巫升鑫等(2001)研究了烤煙株高、莖圍、節(jié)距、葉數(shù)、腰葉長(zhǎng)、腰葉寬、移栽至現(xiàn)蕾天數(shù)、青枯病病指等8個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳特點(diǎn);韓祥銘等(2002)和韓祥銘等(2003)估算了陸地棉12個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀的各項(xiàng)遺傳方差分量、F，與F:的雜種優(yōu)勢(shì)和成對(duì)性狀間各項(xiàng)遺傳效應(yīng)的相關(guān);梅擁軍等(2004)研究了海島棉不同果枝品種間雜交纖維品質(zhì)性狀的遺傳及FI和F:群體雜種優(yōu)勢(shì)。張文英等(2004)對(duì)陸地棉的3個(gè)鈴形性狀的5項(xiàng)纖維品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了遺傳和相關(guān)分析。以上模型適用于無上位性的情況，而上位性效應(yīng)在有些作物性狀

6、遺傳中起重要作用。為此，建立了包括上位性效應(yīng)的遺傳模型(朱軍，1992;朱軍，1994;朱軍，朱軍，2000)，采用混合線性模型的分析方法，提出了包括加x加上位性認(rèn)生咬)及通漢環(huán)境互作在內(nèi)的各項(xiàng)遺傳方差分量和遺傳協(xié)方差分量的無偏估算方法(朱軍，朱軍，1994;朱軍，1997;朱軍，2000)，并可采用LUP法或AUP法無偏預(yù)測(cè)各項(xiàng)效應(yīng)值，Xu和Zhu(1999)提出了利用ADAA模型預(yù)測(cè)作物雜種后代雜種優(yōu)勢(shì)的方法。利用包括上位性效應(yīng)的遺傳模型，徐紹英等(1998)對(duì)二棱大麥抽穗期、灌漿期和成熟期3個(gè)性狀進(jìn)行了遺傳分析;梁康遷(1999)分析了釉粳雜交穗部性狀的各項(xiàng)遺傳相關(guān)分量，并進(jìn)一步預(yù)測(cè)FI

7、在不同環(huán)境中的基因型值和群體雜種優(yōu)勢(shì);梁康逗等對(duì)水稻莖稈抗倒性雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了研究;李衛(wèi)華等(2000)估算了陸地棉子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、霜前產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分等主要經(jīng)濟(jì)性狀的各項(xiàng)遺傳相關(guān)分量及主要經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)，并預(yù)測(cè)各遺傳效應(yīng)。研究種子數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，可為禾谷類作物品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。種子的一些數(shù)量性狀可能由種子核基因、母體核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制，朱軍及Zhu和weri(1994)a提出了包括這3套遺傳效應(yīng)的遺傳模型及相應(yīng)的分析方法。禾谷類作物種子的主要組成部分是胚乳，朱軍(1992)及Zhu和Weri(1994b)提出的包括胚乳直接遺傳效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)遺傳效應(yīng)和母體植株遺傳

8、效應(yīng)的禾谷類種子遺傳模型及其分析方法可用來分析胚乳數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。在改良作物種子性狀的同時(shí)，還需兼顧農(nóng)藝性狀，由此發(fā)展了可以無偏估算種子性狀與農(nóng)藝性狀間遺傳協(xié)方差分量的統(tǒng)計(jì)分析方法。朱軍(1996)提出了分析作物種子數(shù)量性狀世代平均數(shù)的遺傳模型，只需采用一組隨機(jī)親本及其正反交Fl、F:的世代平均數(shù)，便可用該模型對(duì)種子數(shù)量性狀進(jìn)行有效分析。利用包括加性、顯性和母體效應(yīng)的ADM模型，韓祥銘等(2002)估算了陸地棉項(xiàng)纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)。利用包括基因型與環(huán)境互作的二倍體種子模型，Shi等(1996)分析了釉稻營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的種子效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)和母體效應(yīng);王國(guó)建等(1996)分析了陸地棉棉子仁

9、的4個(gè)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀(油分含量、油分指數(shù)、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)指數(shù))以及棉籽的個(gè)物理性狀(籽指、容重、仁殼比和仁指)的遺傳效應(yīng)的各項(xiàng)相關(guān)系數(shù);Zhu等分析了陸地棉籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的基因效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);Shi和對(duì)釉稻碾磨品質(zhì)性狀的細(xì)胞質(zhì)和母體效應(yīng)進(jìn)行了遺傳分析。利用禾谷類種子模型，Shi等(1997)研究了釉稻蒸煮品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);Yan等(1998)分析了大麥3個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng);Yan等分析了二棱大麥4個(gè)釀酒品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng);Shi等(1999)分析了釉稻稻米蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)指數(shù)的遺傳主效應(yīng)以及環(huán)境互作效應(yīng);Chne和Zhu(1999)分析了釉粳雜交稻蒸

10、煮品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng);石春海等(2000)分析了釉稻稻米直徑直鏈淀粉含量的胚、胚乳、細(xì)胞質(zhì)和母體植株遺傳效應(yīng)以及環(huán)境互作效應(yīng);林建榮等(2003)對(duì)粳型雜交稻稻米碾磨品質(zhì)性狀進(jìn)行了遺傳研究;張名位等、Zhnag等(2004)分析了釉型黑米稻粒重、粒長(zhǎng)、粒寬和粒長(zhǎng)/粒寬等粒形性狀的遺傳效應(yīng)及其與米粒中礦質(zhì)元素Fe、Zn、Mn和P含量的遺傳相關(guān)性。林建榮等(2003)根據(jù)可估算不等矩陣成對(duì)性狀間協(xié)方差分量的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法，研究了不同環(huán)境條件下粳稻稻米外觀品質(zhì)、碾磨品質(zhì)與植株農(nóng)藝性狀間的遺傳關(guān)系。在發(fā)育遺傳研究中，常需要分析從(t一)l崢t時(shí)間內(nèi)基因表達(dá)的遺傳效應(yīng)。提出

11、了適用于分析條件變量和條件方差的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)方法，可研究特定時(shí)間段內(nèi)基因表達(dá)的凈遺傳效應(yīng)。對(duì)于簡(jiǎn)單的加性一顯性遺傳模型，給定(t一)l時(shí)刻的表現(xiàn)型值凡一，)，t時(shí)刻的條件表現(xiàn)型值只卜l)是條件隨機(jī)變量，可分解為一1)=巧卜l)十布卜1)+只tIt一1)十氣卜1)，其條件表現(xiàn)型方差也可作相應(yīng)分解。利用相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析方法(Zhu，1995;朱軍，1997;朱軍，2000)，可以無偏估算各項(xiàng)條件遺傳方差分量，并可預(yù)測(cè)各項(xiàng)條件遺傳效應(yīng)。條件變量的分析方法己應(yīng)用于一些作物的性狀發(fā)育遺傳研究。采用農(nóng)藝性狀發(fā)育遺傳模型，陳青等(1999)分析了陸地棉不同花鈴期的單株成鈴數(shù)和單株籽棉產(chǎn)量的遺傳動(dòng)態(tài);梁康遷等(2002)分析了釉型三系雜交水稻莖粟數(shù)的發(fā)育遺傳規(guī)律;梁康遷等(2003)分析了水稻谷粒重的發(fā)育遺傳動(dòng)態(tài);林文雄等研究了水稻遺傳材料在不同環(huán)境條件下化感作用的動(dòng)態(tài)雜種優(yōu)勢(shì)。采用種子性狀發(fā)育模型，葉子弘等(2001)對(duì)子指、仁指、籽仁率及種子容重等陸地棉種子物理性狀的發(fā)育遺傳進(jìn)行了研究;石春海等(2001)分析了釉稻4個(gè)發(fā)育時(shí)期的精米數(shù)量性發(fā)育遺傳動(dòng)態(tài);石春海等(2001)分析了釉稻稻米4個(gè)發(fā)育時(shí)期的糙米重的發(fā)育遺傳動(dòng)態(tài);石春海等(2002)研究了不同環(huán)境條