神經(jīng)元放電活動(dòng)的分岔分析

1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-傾情為你奉上神經(jīng)元放電活動(dòng)的分岔分析摘要神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單元, 在神經(jīng)信息處理過程中起著關(guān)鍵的作用。雖然神經(jīng)系統(tǒng)各不相同，但大多數(shù)神經(jīng)元都具有許多相似的特征：比如各種離子通道、豐富的非線性現(xiàn)象以及作為信息載體的膜電位等。神經(jīng)信息主要依靠神經(jīng)元豐富的放電節(jié)律模式進(jìn)行編碼，因而研究神經(jīng)細(xì)胞通過內(nèi)在參數(shù)變化或外部激勵(lì)條件改變時(shí)展現(xiàn)的放電節(jié)律模式以及各種模式之間的相互轉(zhuǎn)遷就有著及其重要意義。本文應(yīng)用非線性動(dòng)力學(xué)的分岔理論、相平面分析、快慢動(dòng)力學(xué)分析和數(shù)值模擬等方法，針對(duì)神經(jīng)元ML模型、HR模型以及Chay模型，系統(tǒng)地研究了神經(jīng)元的放電行為及放電模式間相互轉(zhuǎn)遷的動(dòng)力學(xué)機(jī)制。

2、這些方法也可以應(yīng)用于其它類型神經(jīng)元，或用于發(fā)現(xiàn)新的放電模式，并對(duì)今后的神經(jīng)電生理實(shí)驗(yàn)有一定的理論指導(dǎo)作用。關(guān)鍵詞：神經(jīng)元 峰放電 簇放電 分岔 相平面分析 快慢動(dòng)力學(xué)分析Bifurcation Analysis on Neuronal Firing ActivitiesAbstractAs the fundamental structural and functional unit of the nervous system, neuron plays an extremely vital role in the neural information processingAlthough ne

3、rvous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns c

4、arry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase p

5、lane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also m

6、ay give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience.Key Words: neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis第一章 引言1.1 研究背景二十世紀(jì)后半葉，

7、非線性科學(xué)作為研究非線性現(xiàn)象共性的基礎(chǔ)學(xué)科，獲得了前所未有的發(fā)展，其與量子論、相對(duì)論一起被譽(yù)為二十世紀(jì)自然科學(xué)中的“三大革命”。非線性科學(xué)的研究不僅具有深遠(yuǎn)的科學(xué)意義，而且具有廣泛的應(yīng)用前景。大量的研究表明，非線性動(dòng)力學(xué)研究的分岔是非線性系統(tǒng)最重要而又最基本的特性，幾乎在所有涉及非線性科學(xué)的領(lǐng)域中，都存在分岔現(xiàn)象。因而分岔的研究，一直是近三十年來非線性科學(xué)最活躍的研究前沿。由于非線性系統(tǒng)本身的復(fù)雜性和豐富多彩的特性，人們目前對(duì)非線性動(dòng)力系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)仍處于初級(jí)階段，這一領(lǐng)域的研究仍將是今后相當(dāng)長一段時(shí)間內(nèi)科學(xué)研究的重點(diǎn)和熱門課題。分岔、混沌和孤立子是非線性科學(xué)研究的三個(gè)最基本、最熱門的課題。事實(shí)上

8、，這些不是相互孤立的：混沌是一種分岔過程，孤立子有時(shí)也可以和同宿軌或異宿軌相聯(lián)系，同宿軌和異宿軌是分岔研究中的兩種主要對(duì)象。由此可見分岔研究在非線性科學(xué)中的重要性。分岔是非線性現(xiàn)象中特有的現(xiàn)象，是指非線性動(dòng)力系統(tǒng)的參數(shù)變化所引起的系統(tǒng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的突然變化的現(xiàn)象。神經(jīng)系統(tǒng)是由數(shù)量眾多的神經(jīng)細(xì)胞組成的龐大而復(fù)雜的信息網(wǎng)絡(luò)，它通過神經(jīng)元的放電活動(dòng)對(duì)信息處理、編碼、整合并轉(zhuǎn)變?yōu)閭鞒鰶_動(dòng)，從而聯(lián)絡(luò)和調(diào)節(jié)機(jī)體的各系統(tǒng)和器官的功能，在機(jī)體功能調(diào)節(jié)系統(tǒng)中起著主導(dǎo)作用1。神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能單位，能感受刺激和傳導(dǎo)興奮。各種電生理實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：在不同的Ca2+離子濃度或者不同幅度的外界直流電刺激下神經(jīng)元能表現(xiàn)出

9、豐富的放電模式，比如周期的或者混沌的峰放電和簇放電，這些表明神經(jīng)元具有高度的非線性。在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)脈沖的傳遞往往需要至少兩個(gè)以上的神經(jīng)元通過耦合的方式來完成，而這更是非常復(fù)雜的高維非線性動(dòng)力系統(tǒng)。因此，研究神經(jīng)元的放電模式的產(chǎn)生和神經(jīng)信息在神經(jīng)元之間的傳遞過程，就需要借助非線性動(dòng)力學(xué)的理論和方法。隨著非線性動(dòng)力學(xué)在神經(jīng)系統(tǒng)的放電活動(dòng)和信息識(shí)別中的應(yīng)用越加深入，使得對(duì)神經(jīng)放電節(jié)律及其表達(dá)的編碼機(jī)制的研究受到越來越多的重視。近年來，國際上出現(xiàn)的以神經(jīng)生理學(xué)與非線性動(dòng)力學(xué)相結(jié)合的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)，是利用非線性動(dòng)力學(xué)的理論和方法來解釋神經(jīng)生理實(shí)驗(yàn)中觀察到的諸多現(xiàn)象，并進(jìn)一步指導(dǎo)電生理神經(jīng)實(shí)驗(yàn)，成為了

10、研究神經(jīng)元放電活動(dòng)的一門重要學(xué)科。1.2神經(jīng)元電活動(dòng)的數(shù)學(xué)模型20世紀(jì)50年代，Hodgkin等2第一次提出了神經(jīng)元電活動(dòng)的數(shù)學(xué)模型，即Hodgkin-Huxley(HH)模型，該模型描述神經(jīng)軸突電位的變化，而Hodgkin和Huxley也因此榮膺諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。盡管HH模型非常接近現(xiàn)實(shí)的神經(jīng)元，但是它過于復(fù)雜，幾乎不可能給出它的解析解，因此從數(shù)學(xué)角度去分析神經(jīng)元的放電行為就比較困難了。1961年，F(xiàn)itzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基礎(chǔ)上，采用精簡變量的方法提出二維FHN模型；之后，Morris和Lecar3得到了描述北極鵝肌肉纖維的神經(jīng)元電活動(dòng)的Morris-Le

11、car(ML)模型。20世紀(jì)末期Chay4考慮了細(xì)胞膜上的三種主要離子通道，得到了一個(gè)用三個(gè)動(dòng)力學(xué)變量描述的神經(jīng)細(xì)胞電活動(dòng)模型，即著名的Chay模型。還有在表達(dá)形式上比較簡單的Hindmarsh-Rose5(HR)模型，該模型在數(shù)值計(jì)算和理論分析上比較可行。1.2.1 Hodgkin-Huxley模型，其中，方程組里的變量和參數(shù)分別對(duì)應(yīng)以下解釋：I：通過細(xì)胞膜的各電流之和；V：神經(jīng)元膜電位；C：膜電容：m：Na離子通道中激活門打開概率；n：K離子通道中激活門打開概率；h：Na離子通道中失活門打開概率；gNa：Na離子的最大電導(dǎo)：gk：K離子的最大電導(dǎo)；gL：漏電流的最大電導(dǎo)；VNa：膜內(nèi)外Na

12、離子的濃度差引起的濃差電位；Vk：膜內(nèi)外K離子的濃度差引起的濃差電位；VL：其他通道各種離子引起的有效可逆電位；1.2.2 Morris-Lecar模型 ，其中方程組里的變量、參數(shù)和函數(shù)分別對(duì)應(yīng)以下解釋：V：膜電位；W：鉀離子通道的活化概率；C：膜電容；：表示神經(jīng)元快慢尺度之間的變化；gCa：鈣離子通道的最大電導(dǎo)；gk：鉀離子通道的最大電導(dǎo)；gL：漏電流的最大電導(dǎo)；VCa：鈣離子通道的反轉(zhuǎn)電壓；Vk：鉀離子通道的反轉(zhuǎn)電壓；VL：漏電流通道的反轉(zhuǎn)電壓；I：來自環(huán)境的總的突觸輸入電流；：鈣離子通道打開的概率的穩(wěn)態(tài)值；：鉀離子通道打開的概率的穩(wěn)態(tài)值；，是系統(tǒng)的參數(shù)，其取值依賴于和的取值。和分別表示依

13、賴于電壓的和的斜率的倒數(shù)。1.2.3 Chay模型 （1） （2） （3）其中(1)式表示細(xì)胞膜電位V的變化所遵循的微分方程，等號(hào)右邊四項(xiàng)分別為混合Na+-Ca2+通道中的電流、電導(dǎo)依賴電位的K+離子通道電流、電導(dǎo)不依賴電位而依賴細(xì)胞膜內(nèi)Ca2+濃度的K離子通道電流和漏電流；Vk，VI 和 VL 分別是K+離子通道、混合Na+-Ca2+離子通道和漏電離子通道的可逆電位；gI，gk, v, gk, c 和 gL 分別代表各通道的最大電導(dǎo)。(2)式表示依賴于電位的K+離子通道打開的概率的變化規(guī)律，其中是弛豫時(shí)間。 (3)式表示細(xì)胞膜內(nèi)Ca2+濃度的變化規(guī)律，右邊兩項(xiàng)分別表示進(jìn)出膜的 Ca2+ 通道

14、電流；Kc 是細(xì)胞內(nèi) Ca2+ 流出的比率常數(shù)，是比例性常數(shù)，Vc是Ca2+離子通道的可逆電位方程(1)-(3)中的和分別是混合Na+-Ca2+通道激活和失活的概率的穩(wěn)態(tài)值，為n的穩(wěn)定態(tài)值，它們的具體表達(dá)式為：，其中，其中是與K離子通道的時(shí)間常數(shù)相關(guān)的參數(shù)。1.2.4 Hindmarsh-Rose模型1982年Hindmarsh和Rose對(duì)池塘蝸牛的內(nèi)在神經(jīng)節(jié)做了大量實(shí)驗(yàn)并建立了HR模型，1984年經(jīng)過修改后的HR模型如下：，其中x代表神經(jīng)元的膜電位，y是與內(nèi)電流（如Na+或K+）相關(guān)聯(lián)的恢復(fù)變量，z是與Ca2+離子激活的K+離子電流相關(guān)的慢變調(diào)節(jié)電流。a, b, c, d ,r, s以及x0

15、都是系統(tǒng)參數(shù)，I為外界直流激勵(lì)。1.3 神經(jīng)元放電的非線性動(dòng)力學(xué)研究現(xiàn)狀在國際上Chay, Rinzel , Izhikevich等一批神經(jīng)科學(xué)家6-18對(duì)各種理論模型進(jìn)行數(shù)值仿真與理論探討，發(fā)現(xiàn)了豐富的周期、擬周期、周期陣發(fā)、混沌、整數(shù)倍等放電模式，以及各種放電節(jié)律的轉(zhuǎn)換方式，且從動(dòng)力學(xué)角度揭示了神經(jīng)元放電模式不同的分岔序列結(jié)構(gòu)，及其根本的非線性動(dòng)力學(xué)本質(zhì)。在國內(nèi)，楊卓琴、陸啟韶1920等通過快慢動(dòng)力學(xué)分析，以Chay模型為例研究了去極化電流或其它內(nèi)在參數(shù)引起的各種類型的簇放電與峰放電模式，揭示了亞臨界倍周期簇放電通過混沌放電到超臨界倍周期峰放電的轉(zhuǎn)遷過程；任維、龔云帆、胡三覺21-23等通

16、過實(shí)驗(yàn)和數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)了放電節(jié)律的加周期分岔與混沌的變化規(guī)律；李莉、古華光2425等通過實(shí)驗(yàn)和數(shù)值模擬，發(fā)現(xiàn)了豐富的神經(jīng)放電節(jié)律模式及其轉(zhuǎn)化模式。徐健學(xué)26提出非線性預(yù)報(bào)和替代數(shù)據(jù)結(jié)合法，揭示生物神經(jīng)放電峰峰間期序列的確定性混沌現(xiàn)象。1.4本文的主要工作 本文應(yīng)用快慢動(dòng)力學(xué)、分岔理論、相平面分析以及數(shù)值模擬（本文數(shù)值仿真主要基于MATLAB、MATCONT與XPPAUT2728）的方法系統(tǒng)的研究了神經(jīng)元放電產(chǎn)生的機(jī)理以及模型中不動(dòng)點(diǎn)的分岔和極限環(huán)的分岔類型。本文的研究結(jié)果可應(yīng)用于其他的神經(jīng)元電活動(dòng)模型，也可以為神經(jīng)元實(shí)驗(yàn)提供必要的理論依據(jù)和指導(dǎo)，同時(shí)也為更復(fù)雜的神經(jīng)元電活動(dòng)耦合動(dòng)力系統(tǒng)的研究提供

17、理論基礎(chǔ)。各章具體的內(nèi)容安排如下：第一章 引言部分先介紹一些背景知識(shí)，其次給出幾類重要的神經(jīng)元放電活動(dòng)的數(shù)學(xué)模型，最后簡述了神經(jīng)元放電活動(dòng)的研究現(xiàn)狀以及本文的主要內(nèi)容。第二章 本章主要介紹神經(jīng)生理學(xué)和非線性動(dòng)力學(xué)的一些基礎(chǔ)知識(shí)，分岔理論的基本概念及其分析方法，為后文的分析提供必要的理論依據(jù)。第三章 本章詳細(xì)探討了ML模型，運(yùn)用數(shù)學(xué)軟件對(duì)ML模型進(jìn)行數(shù)值模擬，并運(yùn)用快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析、相平面分析法等方法對(duì)時(shí)序圖、相圖、分岔圖進(jìn)行分析，得出該模型下神經(jīng)元放電活動(dòng)的一些規(guī)律。第四章 本章對(duì)神經(jīng)元HR模型和Chay模型中的簇放電模式加以討論，并對(duì)模型進(jìn)行仿真，得出了模型中的幾種簇放電模式。第五章 總結(jié)

18、本文的主要結(jié)論，并對(duì)未來工作做出展望。第二章 基本知識(shí)2.1神經(jīng)動(dòng)力學(xué)中的基本概念在神經(jīng)生理學(xué)中，靜息電位是指細(xì)胞未受刺激時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差。由于這一電位差存在于安靜細(xì)胞膜的兩側(cè)，也稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位或膜電位，此時(shí)細(xì)胞膜處于不放電狀態(tài)即靜息電位狀態(tài)。在非線性動(dòng)力學(xué)中稱為定態(tài)、平衡點(diǎn)或不動(dòng)點(diǎn)，指系統(tǒng)的狀態(tài)不隨時(shí)間的變化而變化。動(dòng)作電位指處于靜息電位狀態(tài)的細(xì)胞膜受到適當(dāng)刺激產(chǎn)生的，短暫而有特殊波形的跨膜電位搏動(dòng)。靜息時(shí)細(xì)胞膜的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱為膜的極化，當(dāng)動(dòng)作電位產(chǎn)生時(shí)極化現(xiàn)象減弱稱為去極化，從去極化向極化的恢復(fù)過程稱為復(fù)極化，當(dāng)膜兩側(cè)的極化加劇時(shí)稱為超極化。圖1

19、.動(dòng)作電位的形成在神經(jīng)系統(tǒng)中，當(dāng)細(xì)胞膜規(guī)則的重復(fù)放電，稱為周期放電，對(duì)應(yīng)動(dòng)力系統(tǒng)中的極限環(huán)吸引子；在神經(jīng)元系統(tǒng)中，周期放電分為周期峰放電和周期簇放電。周期峰放電：神經(jīng)元周期性的產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位 (放電尖峰)，其相應(yīng)于一個(gè)穩(wěn)定的大極限環(huán)吸引子（如圖2）。周期簇放電：神經(jīng)元的放電活動(dòng)表現(xiàn)為靜息狀態(tài)和反復(fù)峰放電狀態(tài)的周期性交替（如圖3）。反復(fù)峰放電狀態(tài)對(duì)應(yīng)于一個(gè)穩(wěn)定的極限環(huán)，如果靜息狀態(tài)對(duì)應(yīng)于一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)，那么簇放電是點(diǎn)環(huán)型的；如果靜息狀態(tài)對(duì)應(yīng)于一小振幅的閾下極限環(huán)吸引子，那么簇放電是環(huán)環(huán)型的?？梢娭芷谛源胤烹娔Ｊ脚c以下兩種分岔有關(guān)：(1)平衡點(diǎn)(或閾下極限環(huán))到極限環(huán)的分岔；(2)極限環(huán)到平衡點(diǎn)

20、(或閾下極限環(huán))的分岔。 圖2.周期峰放電 圖3.周期簇放電2.2神經(jīng)元的分岔分岔是指依賴于參數(shù)的某一研究對(duì)象當(dāng)參數(shù)達(dá)到某一臨界值時(shí)，外界微小的擾動(dòng)或方程中參數(shù)值的微小變化使系統(tǒng)行為 (即方程的解) 發(fā)生根本的定性變化。在神經(jīng)科學(xué)中，分岔是指在神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，由于某個(gè)參數(shù)變化到臨界值時(shí)，神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電特性發(fā)生根本性的變化。分岔理論目的是闡明解的定性特征，揭示系統(tǒng)重要的動(dòng)態(tài)現(xiàn)象怎樣發(fā)生?？此撇町惡艽蟮南到y(tǒng)卻具有相似的動(dòng)力學(xué)行為，而且這些動(dòng)力學(xué)行為通常可通過低維的簡單的動(dòng)力系統(tǒng)模型加以理解。不同性質(zhì)的動(dòng)態(tài)行為可以用幾何的吸引子和吸引子動(dòng)態(tài)來刻畫，如靜息態(tài)對(duì)應(yīng)平衡點(diǎn)吸引子，周期狀態(tài)為極限

21、環(huán)，擬周期狀態(tài)對(duì)應(yīng)環(huán)面，而混沌狀態(tài)則是混沌吸引子。分岔理論為理解神經(jīng)元系統(tǒng)動(dòng)態(tài)現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制提供了強(qiáng)有力的工具，國內(nèi)外學(xué)者通過數(shù)值仿真和理論分析進(jìn)行了大量的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)元系統(tǒng)豐富的放電模式及其產(chǎn)生的分岔機(jī)制7-34。單個(gè)神經(jīng)元模型的分岔圖從理論上給出了神經(jīng)元在各種參數(shù)下(對(duì)應(yīng)模型的不同參數(shù)組合) 可能的動(dòng)態(tài)行為，是研究神經(jīng)元對(duì)外界刺激的響應(yīng)特性以及神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的集群特性的基礎(chǔ)。不同的分岔機(jī)制對(duì)應(yīng)了神經(jīng)元不同的放電特性，如在ML模型中，當(dāng)以外界刺激的電流為分岔參數(shù)時(shí)，隨著電流的逐漸增大，系統(tǒng)將經(jīng)歷Hopf分岔和鞍結(jié)分岔，而ML模型的動(dòng)作電位也將經(jīng)過由靜息周期振蕩超極化這一變化過程。簇放電是

22、神經(jīng)元靜息狀態(tài)和反復(fù)放電狀態(tài)交替出現(xiàn)的放電模式，普遍存在于生物系統(tǒng)，其形式多樣，功能各有不同。哺乳動(dòng)物神經(jīng)元產(chǎn)生簇放電以增強(qiáng)突觸傳導(dǎo)的可靠性?？赡苡袛?shù)百萬不同的興奮和尖峰的電生理機(jī)理，但一個(gè)系統(tǒng)在沒有任何附加約束(如對(duì)稱)下只能經(jīng)歷四種不同類型的平衡點(diǎn)分岔：(1)鞍結(jié)分岔；(2)不變環(huán)上的鞍結(jié)分岔；(3)亞臨界Hopf分岔；(4)超臨界Hopf分岔。下面介紹幾種低維動(dòng)力系統(tǒng)中的分岔?xiàng)l件：2.2.1鞍結(jié)分岔（Saddle-Node bifurcation）對(duì)一維動(dòng)力系統(tǒng)， ， ；如果滿足下列條件，則稱為鞍結(jié)分岔：(SN.1）在 處有一個(gè)平衡點(diǎn) ，即； (SN.2)是非雙曲的，即；(SN.3)在分

23、岔點(diǎn)處，函數(shù) f 有一個(gè)非零平方項(xiàng)，即；(SN.4)對(duì)分岔參數(shù)，函數(shù)f是非退化的，即n維向量滿足：.二維動(dòng)力系統(tǒng)中的鞍結(jié)分岔示意圖如圖4： Saddle Node Saddle-node No equilibrium圖4.中的鞍結(jié)分岔2.2.2不變環(huán)上的鞍結(jié)分岔（Saddle-Node on an Invariant Circle）假設(shè)二維動(dòng)力系統(tǒng)，具有如圖4所示的鞍結(jié)分岔。如果初始條件位于鞍點(diǎn)的右側(cè)，那么系統(tǒng)的解會(huì)逐漸離開包含鞍點(diǎn)和結(jié)點(diǎn)的小鄰域。由于鞍點(diǎn)的性質(zhì)，也可能重新回到這個(gè)小鄰域內(nèi)。最簡單的情形是不變流形M的左支和右支形成一個(gè)環(huán)，見圖5。 Saddle Node Saddle-node

24、 No equilibrium圖5.不變環(huán)上的鞍結(jié)分岔當(dāng)位于流形M的右支，離開鞍點(diǎn)的鄰域，沿著M旋轉(zhuǎn)一周后到達(dá)結(jié)點(diǎn)。對(duì)于足夠靠近極限環(huán)的初始值，動(dòng)力系統(tǒng)的解 總是收斂于結(jié)點(diǎn)。不變流形M本身就是軌線，始于鞍點(diǎn)，止于結(jié)點(diǎn)（圖5左圖），這種軌線稱為異宿軌。當(dāng)鞍結(jié)分岔發(fā)生時(shí)，鞍點(diǎn)和結(jié)點(diǎn)相遇并形成一個(gè)非雙曲平衡點(diǎn) 即鞍結(jié)點(diǎn)（圖5中圖）。此時(shí)，因?yàn)檐壘€的起始點(diǎn)和終止點(diǎn)都是同一點(diǎn)，故M為同宿軌道。非雙曲平衡點(diǎn)對(duì)于系統(tǒng)參數(shù)的小的擾動(dòng)是非常敏感的，它可能重新裂變?yōu)榘包c(diǎn)和結(jié)點(diǎn)（圖5左圖），或者可能消失（圖5右圖），這時(shí)流形M成為一個(gè)極限環(huán)。反之，如果一個(gè)動(dòng)力系統(tǒng)具有一個(gè)極限環(huán)吸引子，當(dāng)參數(shù)變化時(shí)使得一個(gè)非雙曲鞍結(jié)

25、點(diǎn)恰好位于極限環(huán)上，那么，參數(shù)變化時(shí)這個(gè)鞍結(jié)點(diǎn)可能裂變?yōu)橐粋€(gè)鞍點(diǎn)和一個(gè)結(jié)點(diǎn)。這時(shí)平衡點(diǎn)所在的不變環(huán)是一個(gè)極限環(huán)吸引子。因此，這種分岔也稱為是極限環(huán)上的鞍結(jié)分岔（Saddle-Node bifurcation on a Limit Cycle, SNLC）或鞍結(jié)同宿軌分岔（Saddle-Node homoclinic orbit bifurcation）。2.2.3Hopf分岔（Hopf bifurcation）考慮二維動(dòng)力系統(tǒng) ，。在 處有平衡點(diǎn) ， 如果滿足下列條件，則稱動(dòng)力系統(tǒng)發(fā)生Hopf分岔：（HB.1）Jacobi矩陣在 處有一對(duì)純虛根。也即滿足條件 = 0， 。（HB.2） 因?yàn)?g

26、t; 0，故Jacobi矩陣是非奇異的。由隱函數(shù)存在定理可知，對(duì)的鄰域內(nèi)的，存在唯一的平衡點(diǎn)族 。如果 表示Jacobi矩陣L () 在 處的值，則n維向量是非零向量，也即滿足橫截性條件。圖6.（a）超臨界Hopf分岔；（b）亞臨界Hopf分岔二維動(dòng)力系統(tǒng)中的Hopf分岔如圖6所示：2.2.4鞍同宿軌分岔（Saddle homoclinic orbit bifurcation）一個(gè)極限環(huán)可以經(jīng)鞍同宿軌分岔產(chǎn)生或消失，如圖7。隨著分岔參數(shù)的改變，極限環(huán)與鞍點(diǎn)結(jié)合變成鞍同宿軌，并且其周期變成無窮大。分岔后，極限環(huán)不再存在。平面上的鞍點(diǎn)具有兩個(gè)符號(hào)相反的特 圖7.（a）超臨界鞍同宿軌分岔；（b）亞臨

27、界鞍同宿軌分岔征值，它們的和稱為鞍焦量。若<0，則稱該鞍同宿軌分岔是超臨界的，此時(shí)相當(dāng)于一個(gè)穩(wěn)定極限環(huán)的產(chǎn)生(或消失)，如圖7（a）；若>O，則稱這個(gè)鞍同宿軌分岔是亞臨界的，對(duì)應(yīng)于一個(gè)不穩(wěn)定極限環(huán)的產(chǎn)生(或消失)，如圖7（b）；若=0，則稱鞍點(diǎn)為中立鞍點(diǎn)。高維系統(tǒng)可以由以上低維動(dòng)力系統(tǒng)中的分岔?xiàng)l件推廣得到。2.3快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析Rinzel于1985年首次對(duì)神經(jīng)元簇放電模式作了系統(tǒng)的理論分析，發(fā)現(xiàn)慢變量對(duì)快變量的調(diào)節(jié)作用引起快變動(dòng)力學(xué)的靜息狀態(tài)和振蕩狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)遷，并首次對(duì)簇放電進(jìn)行了分類。Izhikevich在前人的工作基礎(chǔ)上, 考慮了與簇放電的靜息狀態(tài)和放電狀態(tài)有關(guān)的所有分岔

28、, 提出更為全面完整的理論分類方法, 即所謂“top-down”快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析方法。在神經(jīng)元放電模式的研究中，具有簇放電模式的神經(jīng)元數(shù)學(xué)模型一般可以寫成以下的奇異攝動(dòng)形式：， << 1快子系統(tǒng)（2.1）與慢子系統(tǒng)（2.2）一起稱為全系統(tǒng)。表示引起放電尖峰產(chǎn)生的相對(duì)快的過程。為調(diào)節(jié)放電尖峰產(chǎn)生的相對(duì)慢的過程。小參數(shù)<< 1表示快慢時(shí)間尺度的比率。 為了分析簇振蕩的性質(zhì)和產(chǎn)生機(jī)理，假設(shè) = 0，這樣就可以分開討論快子系統(tǒng)和慢子系統(tǒng)?？熳酉到y(tǒng)可以是靜息的、雙穩(wěn)的、或振蕩的，這取決于y的值。當(dāng)y的值在振蕩與靜息區(qū)域周期性變化的時(shí)候，便產(chǎn)生了簇振蕩。簇振蕩的許多重要行為也可以

29、通過快子系統(tǒng)的相圖加以分析，其中，慢變量y看成是快子系統(tǒng)的分岔參數(shù)。當(dāng)為一維慢變量并作為分岔參數(shù)時(shí)，快子系統(tǒng)存在與簇放電性質(zhì)有關(guān)的兩類重要分岔：靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到放電狀態(tài)的分岔（即產(chǎn)生放電狀態(tài)的分岔）；放電狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到靜息狀態(tài)的分岔（即結(jié)束放電狀態(tài)的分岔）。這兩類分岔明確反映了連續(xù)放電尖峰的產(chǎn)生機(jī)理與慢變動(dòng)力學(xué)之間的相互作用，揭示了簇放電產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué)本質(zhì)特性，成為對(duì)簇放電模式進(jìn)行分類的基本依據(jù)。除了上述這兩種與放電狀態(tài)產(chǎn)生或結(jié)束有關(guān)的分岔外，有時(shí)還存在與靜息狀態(tài)或放電狀態(tài)有關(guān)的其他分岔，它們的共同作用導(dǎo)致滯后環(huán)的產(chǎn)生，從而導(dǎo)致不同簇放電模式的出現(xiàn)。因此，需要考慮慢變量 作為分岔參數(shù)時(shí)，在快子系統(tǒng)(2

30、.1)中所存在的與滯后環(huán)產(chǎn)生有關(guān)的各種分岔：即從簇放電的下狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到上狀態(tài)的分岔和從簇放電的上狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到下狀態(tài)的分岔。需要注意的是，與放電狀態(tài)產(chǎn)生或結(jié)束相關(guān)的分岔和與滯后環(huán)產(chǎn)生相關(guān)的分岔可能是完全一致，部分一致或者不一致的。此外，若快子系統(tǒng)不存在相應(yīng)于放電狀態(tài)的放電尖峰的穩(wěn)定極限環(huán)，則由兩個(gè)靜息狀態(tài)“上狀態(tài)”與“下狀態(tài)”同樣也能構(gòu)成一個(gè)點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)，而且這個(gè)點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)自身也可表現(xiàn)出簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。因此,在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中, 需要全面了解簇放電全過程的所有分岔, 包括與放電狀態(tài)產(chǎn)生或結(jié)束有關(guān)的分岔、滯后環(huán)產(chǎn)生有關(guān)的分岔等, 這樣才能深入了解簇放電的動(dòng)力學(xué)行為, 為更詳細(xì)的簇放電分類提供

31、方法, 從而也為深入研究神經(jīng)系統(tǒng)的信息編碼和認(rèn)知功能的原理和復(fù)雜性奠定基礎(chǔ)。第三章 ML神經(jīng)元模型的電活動(dòng)研究3.1外界激勵(lì)電流I作為分岔參數(shù)時(shí)的分岔分析Morris-Lecar（ML）模型是HH模型的簡化，是Morris和Lecar在1981提出的一個(gè)二階非線性模型，他們利用電壓鉗技術(shù)對(duì)北極鵝的肌肉纖維進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，并將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和理論計(jì)算結(jié)果進(jìn)行比較對(duì)照綜合，發(fā)現(xiàn)通過兩個(gè)非失活的膜電導(dǎo)K+和Ca2+，可以很好的解釋系統(tǒng)的輸出響應(yīng)，這兩個(gè)非失活性電導(dǎo)之間的相互作用導(dǎo)致了系統(tǒng)某些實(shí)驗(yàn)參數(shù)的改變，如K+通道和Ca2+通道之間相對(duì)密度的改變，系統(tǒng)極化時(shí)間的改變等等。ML模型簡單，階數(shù)較低，同時(shí)又能模

32、擬現(xiàn)實(shí)神經(jīng)元的發(fā)放和恢復(fù)的特性，所以對(duì)Morris-Lecar模型的研究和分析越來越多，在神經(jīng)科學(xué)中起到越來越重要的作用。ML模型包含一個(gè)產(chǎn)生快的動(dòng)作電位的一個(gè)鈣離子流和一個(gè)鉀離子流，同時(shí)，為了維持靜息態(tài)的恒定電位，還考慮了一個(gè)漏電流。二維的ML神經(jīng)元模型對(duì)應(yīng)方程如下： ，（3.1）， （3.2）其中，各參數(shù)意義見1.2.2.以下我們將就表3.1給出的所有參數(shù)的不同取值，通過時(shí)序圖、相圖以及分岔圖，來討論不同情況下ML神經(jīng)元電活動(dòng)模型表現(xiàn)出的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象，并分析這些現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制。表 3.1 ML模型參數(shù)表，I為分岔參數(shù).參數(shù)HopfSNICSaddle-HomoclincC0.044.4821

33、20-84-60-1.218230200.067482120-84-60-1.2181217.4200.23482120-84-60-1.2181217.4203.1.1 Hopf分岔各參數(shù)取值如表3.1第二欄。由圖8（a）可以看出，在閾下擾動(dòng)下（），膜電位會(huì)很快衰減到穩(wěn)態(tài)電壓；而閾上擾動(dòng)（）會(huì)產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，并最終恢復(fù)到靜息態(tài)。以下我們用相平面分析來解釋此現(xiàn)象：零值線V-nullcline將相平面分為上下兩個(gè)區(qū)域，曲線上方為<0的區(qū)域，該區(qū)域膜電位將下降；相應(yīng)的，區(qū)域下方>0，膜電位上升。膜電位上升下降的速度由值的大小決定。類似的，零值線w-nullcline將相平面分為左右兩

34、個(gè)區(qū)域，曲線左方<0，該區(qū)域鉀離圖8.（a）I=60時(shí)微小擾動(dòng)下的時(shí)序圖。為靜息狀態(tài)時(shí)的時(shí)序圖 ，、 為小擾動(dòng)時(shí)的時(shí)序圖；(b) I=100時(shí)，ML系統(tǒng)的周期峰放電。 圖9.外界激勵(lì)電流不同值下的相軌線。(a) I=60；(b) ) I=90，ULC為不穩(wěn)定極限環(huán)，SLC為穩(wěn)定極限環(huán)；(c) ) I=100。系統(tǒng)的零值線附加于圖中。零值線交點(diǎn)為系統(tǒng)平衡點(diǎn)。子通道的活化概率將減??；曲線右方>0，該區(qū)域鉀離子通道的活化概率將增加。圖9（a）為I = 60，零值線交點(diǎn)為系統(tǒng)穩(wěn)定平衡點(diǎn)。下方帶有箭頭的曲線為V2 (t) 的相軌線，初始擾動(dòng)略低于閾值，由于初始點(diǎn)位于V-nullcline下方

35、與W-nullcline右方，因此曲線在短暫往右上方延伸后碰到V-nullcline，然后向左上方運(yùn)動(dòng)，隨后經(jīng)過W-nullcline回到平衡點(diǎn)。上方帶有箭頭的曲線為V3 (t)的相軌線，此時(shí)為閾上擾動(dòng)，由于初始點(diǎn)處較小，所以曲線在一直往右延伸至最大值（峰電位）后碰到V-nullcline，然后其軌跡與V2 (t)的相軌線運(yùn)動(dòng)方式相似，膜電位開始下降，直至回到平衡點(diǎn)。圖9（b）為I = 90時(shí)的相軌線，零值線交點(diǎn)為系統(tǒng)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。此時(shí)，系統(tǒng)出現(xiàn)雙穩(wěn)結(jié)構(gòu)：一個(gè)穩(wěn)定極限環(huán)（SLC）與一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)。這兩個(gè)穩(wěn)定的解，被不穩(wěn)定的極限環(huán)(ULC)分隔開。因此，在ULC范圍內(nèi)的較小擾動(dòng)發(fā)生后，受到穩(wěn)定平

36、衡點(diǎn)的吸引以及ULC的排斥，膜電位會(huì)逐漸衰減至靜息電位；而在由SLC與ULC圍成的環(huán)域內(nèi)部，受到SLC的吸引以及ULC的排斥，膜電位會(huì)表現(xiàn)出周期峰放電的動(dòng)力學(xué)行為。圖9（c）為I=100時(shí)的相軌線，零值線交點(diǎn)為不穩(wěn)定平衡點(diǎn)。因此在擾動(dòng)后，由于穩(wěn)定極限環(huán)的吸引，系統(tǒng)將會(huì)出現(xiàn)周期峰放電的動(dòng)力學(xué)行為。 圖10.膜電位V關(guān)于外界激勵(lì)電流I的分岔圖。圖10中，穩(wěn)定平衡點(diǎn)（實(shí)線）隨著分岔參數(shù)I增加，經(jīng)過亞臨界Hopf分岔點(diǎn)H1（）失穩(wěn)（虛線），再經(jīng)由亞臨界Hopf分岔點(diǎn)H2（=212）變?yōu)榉€(wěn)定平衡點(diǎn)（實(shí)線）。在不穩(wěn)定平衡點(diǎn)周圍形成極限環(huán)，其中在H1左側(cè)（88.3 < I < ）、H2右側(cè)（&l

37、t; I <217）產(chǎn)生不穩(wěn)定極限環(huán)，和分別表示膜電位的最大值和最小值。圖中三個(gè)箭頭從左至右一次為I = 60、 I = 90、 I = 100。由圖可見，在I = 60時(shí)沒有極限環(huán)產(chǎn)生，因此ML系統(tǒng)不會(huì)出現(xiàn)周期放電。而在I = 90、 I = 100時(shí)由于出現(xiàn)了極限環(huán)，因此在足夠強(qiáng)的刺激下，系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生周期峰放電。事實(shí)上當(dāng)88.3 <I <或<I <217時(shí)，系統(tǒng)出現(xiàn)雙穩(wěn)結(jié)構(gòu)（即穩(wěn)定極限環(huán)與穩(wěn)定平衡點(diǎn)共存并被不穩(wěn)定極限環(huán)分離的狀態(tài)），此時(shí)膜電位會(huì)因?yàn)殚撓聰_動(dòng)短暫上升后衰減至靜息態(tài)，而閾上擾動(dòng)會(huì)使系統(tǒng)出現(xiàn)周期峰放電。3.1.2 Saddle-node on an I

38、nvariant Cycle(SNIC)本部分的討論中，各參數(shù)取值如表3.1第三欄。從圖11（a）中可以看出，閾下擾動(dòng)不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，膜電位在擾動(dòng)后衰減至穩(wěn)態(tài)電壓（圖中虛線）。而每次閾上擾動(dòng)后都會(huì)產(chǎn)生一次峰放電，不同的是產(chǎn)生動(dòng)作電位的延遲各不相同，越接近閾值的擾動(dòng)，其延遲時(shí)間越長。鞍點(diǎn)S處的線性化系統(tǒng)有負(fù)正兩個(gè)特征值，也即存在穩(wěn)定流形和不穩(wěn)定流形，如圖11（b）所示。不穩(wěn)定流形的兩支與穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)N以及鞍點(diǎn)S構(gòu)成一個(gè)環(huán)（異宿軌）。（圖（d）為當(dāng)N與S碰撞后發(fā)生極限環(huán)上的鞍結(jié)分岔成為同宿軌，詳細(xì)內(nèi)容參見2.2.2）。如果擾動(dòng)處于穩(wěn)定流形上，則膜電位會(huì)沿變化，最終停在鞍點(diǎn)S處；處于穩(wěn)定流形左側(cè)的擾動(dòng)

39、會(huì)使膜電位衰減至穩(wěn)定結(jié)點(diǎn) S處 ；而穩(wěn)定流形右側(cè)的擾動(dòng)，會(huì)使膜電位產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，并沿不穩(wěn)圖11.（a）微小擾動(dòng)下的時(shí)序圖；（b）（c）為對(duì)（a）的相平面分析；系統(tǒng)的三個(gè)平衡點(diǎn)為零值線的交點(diǎn)，N（空心圓）為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)，S(三角形)為鞍點(diǎn)，U（正方形）為不穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)；（d）I=40時(shí)的極限環(huán)。定流形回到穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)S處，需要注意的是，此時(shí)擾動(dòng)離S點(diǎn)越近，則產(chǎn)生峰放電的延遲越長。 圖12.膜電位V關(guān)于外界激勵(lì)電流I的分岔圖。 如圖12所示，S形分岔曲線下支（實(shí)線）為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)，隨著參數(shù)I的增加，在SN2（I = 40）處發(fā)生鞍結(jié)分岔，同時(shí)經(jīng)由亞臨界Hopf分岔點(diǎn)H發(fā)出的極限環(huán)與SN2一起成為同宿軌，發(fā)生鞍

40、結(jié)同宿軌分岔，也即SNLC。因此系統(tǒng)此時(shí)會(huì)產(chǎn)生周期峰放電的動(dòng)力學(xué)行為。3.1.3 Saddle Homoclinic Bifurcation各參數(shù)取值如表3.1第四欄。如圖13（a）所示，當(dāng)外界激勵(lì)電流I=40時(shí)，系統(tǒng)出現(xiàn)周期峰放電；峰放電的最大最小值從其對(duì)應(yīng)的相圖（b）可以知道。由于相軌線不能交叉，所以極限環(huán)內(nèi)部的軌線始終處于極限環(huán)內(nèi)部，如圖（b）所示，峰放電的最大值出現(xiàn)在極限環(huán)的最右側(cè)，相應(yīng)的，最小值出現(xiàn)在極限環(huán)的最左側(cè)。圖13.（a）外界激勵(lì)電流I=40時(shí)的時(shí)序圖；（b）外界激勵(lì)電流I=40時(shí)的同宿軌。由圖13.所示，S形曲線下支為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)，隨著分岔參數(shù)I增加，經(jīng)由鞍結(jié)分岔點(diǎn)SN1轉(zhuǎn)為中

41、支鞍點(diǎn)。在I=35.01時(shí)碰到經(jīng)由亞臨界Hopf分岔點(diǎn)發(fā)出的極限環(huán)成為鞍點(diǎn)同宿軌線Hc。因此ML系統(tǒng)存在周期峰放電區(qū)域。在I=40時(shí)系統(tǒng)存在穩(wěn)定極限環(huán)，即系統(tǒng)出現(xiàn)周期峰放電活動(dòng)。圖14.膜電位V關(guān)于外界激勵(lì)電流I的分岔圖 SN1（I=39.96）,SN2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)，H(I=36.62)為亞臨界Hopf分岔點(diǎn)，HC（I=35.01）為鞍同宿軌。 值得注意的是，當(dāng)36.62<I<39.96時(shí)系統(tǒng)存在三穩(wěn)結(jié)構(gòu)，此時(shí)ML系統(tǒng)有兩個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)和一個(gè)穩(wěn)定極限環(huán)。3.2快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析為了在模型中產(chǎn)生更豐富的非線性現(xiàn)象與簇放電行為，本節(jié)考慮具有電流反饋的ML模型，對(duì)應(yīng)方程如下： ， （3.3

42、） ， （3.4）， （3.5）其中，各參數(shù)意義見1.2.2。在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中，由于ML系統(tǒng)（3.3）-（3.5）中的通常取很小的量，因而外界激勵(lì)電流I隨時(shí)間的變化較其他變量慢得多。 因此, 快變子系統(tǒng)由方程（3.4）-（3.5）構(gòu)成。慢子系統(tǒng)為方程（3.6）.其中慢變量 I 現(xiàn)在被考慮為快變子系統(tǒng)（3.4）-（3.5）的分岔參數(shù)?？熳冏酉到y(tǒng)平衡點(diǎn)的分岔曲線方程如下： ，（3.6）， （3.7）在3.2中，各參數(shù)取值如下：C=20，=0.23，=4，=8，=2，=-84，=-60， =-1.2，=18，=12，=17.4，=0.001，=-22，VCa為控制參數(shù)。3.2.1 fold/f

43、old點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型簇放電快變子系統(tǒng)（1）-（2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)I形成如圖15(b)所示的S形分岔曲線，并且圖15(a)的簇放電軌線也疊加于圖中。S形分岔曲線上支和下支分別由穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）和穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）構(gòu)成，中支由鞍點(diǎn)（虛線）構(gòu)成，LP1、LP2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)。我們運(yùn)用圖15（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。圖15. （a）膜電位的時(shí)序圖；（b）當(dāng)VCa =85時(shí)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析此時(shí)快變子系統(tǒng)分岔曲線的穩(wěn)定上支沒有Hopf 分岔點(diǎn)產(chǎn)生， 即不存在相應(yīng)于放電狀態(tài)的穩(wěn)定極限環(huán)，我們也不需討論與放電狀態(tài)產(chǎn)生或結(jié)束有關(guān)的的分岔，而只考慮引起滯后環(huán)產(chǎn)生的分岔。

44、一個(gè)點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)將由兩個(gè)狀態(tài)：相應(yīng)于S形分岔曲線上支的穩(wěn)定上狀態(tài)與相應(yīng)于 S形分岔曲線下支的穩(wěn)定下狀態(tài)構(gòu)成。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù)I的增加，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（LP1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支的由穩(wěn)定焦點(diǎn)構(gòu)成的上靜息狀態(tài)。隨著分岔參數(shù)I的減小，上靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（LP2）消失，轉(zhuǎn)遷到下靜息狀態(tài)。這樣，一個(gè)點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)將由兩個(gè)靜息狀態(tài)（穩(wěn)定的上狀態(tài)和穩(wěn)定的下狀態(tài)）之間的相互轉(zhuǎn)遷而產(chǎn)生。因此，此簇放電模式表現(xiàn)出fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。3.2.2經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的Hopf/Hopf型簇放電快變子系統(tǒng)（1）-（

45、2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)I形成如圖16(b)所示的S形分岔曲線，并且圖16(a)的簇放電軌線也疊加于圖中。S形分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）經(jīng)H2處的超臨界Hopf分岔失穩(wěn)（虛線），同時(shí)快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)（實(shí)曲線）產(chǎn)生在S形曲線上支不穩(wěn)定焦點(diǎn)的周圍，和分別表示膜電位的最大值和最小值。隨著慢變量的減小，快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)經(jīng)H1處的超臨界圖16. （a）膜電位的時(shí)序圖；（b）當(dāng)VCa =87.5mv時(shí)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析Hopf分岔消失而轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)?？熳冏酉到y(tǒng)的中支和下支分別由鞍點(diǎn)（虛線）穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）構(gòu)成，Lp1、Lp2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)。我們運(yùn)用圖16（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此

46、簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù) I 的增加，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（Lp1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支的由穩(wěn)定焦點(diǎn)構(gòu)成的簇放電上狀態(tài)。如圖可見簇放電軌線以逐漸衰減的振蕩方式收斂于穩(wěn)定焦點(diǎn)的過程中，碰到經(jīng)由超臨界Hopf分岔（H2）產(chǎn)生的穩(wěn)定極限環(huán)開始連續(xù)反復(fù)的放電狀態(tài)。隨著分岔參數(shù)I減小，放電狀態(tài)相應(yīng)的快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)經(jīng)由超臨界Hopf分岔（H1）轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)。同樣地，簇放電軌線又以逐漸衰減的振蕩方式收斂于穩(wěn)定焦點(diǎn)，放電狀態(tài)結(jié)束。此時(shí)還有引起滯后環(huán)產(chǎn)生的分岔，簇放電的下狀態(tài)經(jīng)由Lp1轉(zhuǎn)遷到簇放電的上狀態(tài)，同樣簇放電的上狀態(tài)又

47、經(jīng)由Lp2轉(zhuǎn)遷到簇放電的下狀態(tài)。因此，此簇放電模式表現(xiàn)出經(jīng)由 fold/fold 滯后環(huán)的 Hopf/Hopf 型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。3.2.3經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電以下我們將討論經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電的兩種不同子類型：（1）形成鞍點(diǎn)同宿軌的極限環(huán)由超臨界Hopf分岔點(diǎn)發(fā)出；（2）形成鞍點(diǎn)同宿軌的極限環(huán)由亞臨界Hopf分岔點(diǎn)發(fā)出。3.2.3.1極限環(huán)由超臨界Hopf分岔點(diǎn)發(fā)出的情形快變子系統(tǒng)（1）-（2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)I形成如圖17(b)所示的S形分岔曲線，并且將圖17(a

48、)的簇放電軌線也疊加于圖17（b）圖17. （a）膜電位的時(shí)序圖；（b）當(dāng)VCa =101mv時(shí)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中。S形分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）經(jīng)H處的超臨界Hopf分岔失穩(wěn)（虛線），同時(shí)快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)（實(shí)曲線）產(chǎn)生在S形曲線上支不穩(wěn)定焦點(diǎn)的周圍，和分別表示膜電位的最大值和最小值。快變子系統(tǒng)的中支和下支分別由鞍點(diǎn)（虛線）穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）構(gòu)成，Lp1、Lp2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)。我們運(yùn)用圖17（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù)I的增加，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（Lp1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支周

49、圍穩(wěn)定極限環(huán)的放電狀態(tài)。隨著分岔參數(shù) I 減小，放電狀態(tài)相應(yīng)的快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)碰到分岔曲線中支轉(zhuǎn)變?yōu)榘包c(diǎn)同宿軌分岔（HC），經(jīng)由鞍點(diǎn)同宿軌分岔回到靜息狀態(tài)。此時(shí)，形成滯后環(huán)的分岔和放電狀態(tài)產(chǎn)生（Lp1）和結(jié)束的分岔（HC）是一致的。因此，此簇放電模式表現(xiàn)出經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)fold/homoclinic型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。3.2.3.2極限環(huán)由亞臨界Hopf分岔點(diǎn)發(fā)出的情形與圖17類似地，快變子系統(tǒng)（1）-（2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)圖18.（a）膜電位的時(shí)序圖；（b）當(dāng)VCa =111mv時(shí)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析I形成如圖18(b)所示的S形分岔曲線，并且將圖18(

50、a)的簇放電軌線也疊加于圖18（b）中。S形分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）經(jīng)H處的亞臨界Hopf分岔失穩(wěn)（虛線），同時(shí)快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)（實(shí)曲線）產(chǎn)生在S形曲線上支不穩(wěn)定焦點(diǎn)的周圍，和分別表示動(dòng)作電位的最大值和最小值?？熳冏酉到y(tǒng)的中支和下支分別由鞍點(diǎn)（虛線）穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）構(gòu)成，Lp1、Lp2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)，LPC 表示極限環(huán)的鞍結(jié)分岔。我們運(yùn)用圖18（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù)I的增加，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（Lp1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支周圍穩(wěn)定極限環(huán)的放電狀態(tài)。隨著分岔參數(shù) I 減小，

51、放電狀態(tài)相應(yīng)的快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)碰到分岔曲線中支轉(zhuǎn)變?yōu)榘包c(diǎn)同宿軌分岔（HC），經(jīng)由鞍點(diǎn)同宿軌分岔回到靜息狀態(tài)。此時(shí)，形成滯后環(huán)的分岔和放電狀態(tài)產(chǎn)生（Lp1）和結(jié)束的分岔（HC）是一致的。因此，此簇放電模式同樣表現(xiàn)出經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)fold/homoclinic型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。第四章 神經(jīng)元HR模型與Chay模型中的簇放電模式4.1 HR模型的簇放電模式本節(jié)考慮Hindmarsh和Rose于1984年修改后的HR模型： ， （1）， （2）， （3）各參數(shù)意義見1.2.4. 在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中，由于HR系統(tǒng)（3）中r一般取很小的值，因此與Ca2+離子激活的K

52、+離子電流相關(guān)的慢變調(diào)節(jié)電流z，隨時(shí)間變化的速度比其它變量慢的多，所以我們?nèi)。?）和（2）為快變子系統(tǒng)，（3）為慢變子系統(tǒng)，慢變量z考慮為快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù)。 快變子系統(tǒng)平衡點(diǎn)的分岔曲線方程如下：4.1.1經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電圖19.（a）膜電位的時(shí)序圖；（b）快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析。各參數(shù)取值如下：a = 1，b = 3，c = 1，d = 5, r = 0.001，s = 4，x0 = -1.6，I = 2快變子系統(tǒng)（1）-（2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)z形成如圖19(b)所示的Z形分岔曲線，并將圖19(a)的簇放電軌線也疊加于圖中。Z

53、形分岔曲線下支和中支分別由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）和鞍點(diǎn)（虛線）構(gòu)成，上支由穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）與不穩(wěn)定焦點(diǎn)（虛線）構(gòu)成，穩(wěn)定焦點(diǎn)隨著分岔參數(shù)z減小經(jīng)超臨界Hopf分岔點(diǎn)H失穩(wěn)。由H發(fā)出的穩(wěn)定極限環(huán)（實(shí)曲線）碰到中支形成鞍點(diǎn)同宿軌線，Lp1、Lp2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)。我們運(yùn)用圖19（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù) z 的減小，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（Lp1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支的簇放電狀態(tài)。隨著分岔參數(shù) z 的增加，軌線沿鞍點(diǎn)同宿軌回到鞍點(diǎn)，進(jìn)而轉(zhuǎn)遷到下靜息狀態(tài)。因此，靜息態(tài)轉(zhuǎn)遷到重復(fù)峰放電狀態(tài)的分岔是 Lp1

54、處的鞍結(jié)分岔，重復(fù)峰放電狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到靜息態(tài)的分岔是鞍點(diǎn)的 homoclinic 分岔。 另外，產(chǎn)生滯后環(huán)的分岔，即從下狀態(tài)到上狀態(tài)和從上狀態(tài)到下狀態(tài)的分岔仍然是fold分岔和鞍點(diǎn)的 homoclinic 分岔。因此，此簇放電模式表現(xiàn)出fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。4.1.2經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)fold/hopf型簇放電各參數(shù)取值如下：a = 1，b = 2.52，c = 1，d = 5, r = 0.01，s = 4, x0 = -1.6，I = 4快變子系統(tǒng)（1）-（2）的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)z形成如圖20(b)所示的Z形分岔曲

55、線，并將圖20(a)的簇放電軌線也疊加于圖中。Z形分岔曲線下支和中支分別由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線）和鞍點(diǎn)（虛線）構(gòu)成，Lp1、Lp2為鞍結(jié)分岔點(diǎn)。Z形分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）隨著慢變量z的減小，經(jīng)由超臨界Hopf分岔點(diǎn)H失穩(wěn)（虛線），并在不穩(wěn)定焦點(diǎn)周圍形成穩(wěn)定極限環(huán)。和分別表示膜電位的最大、最小值。圖20.（a）膜電位的時(shí)序圖；（b）快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析。我們運(yùn)用圖20（b）的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析來研究此簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)及其類型。隨著快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù)z的減小，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的下靜息狀態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔（Lp1）消失，轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支的相應(yīng)于穩(wěn)定極限環(huán)的簇放電上狀態(tài)（放電開始）。隨著慢變量的增加，穩(wěn)定的簇放電經(jīng) Hopf 分岔點(diǎn)結(jié)束（放電結(jié)束），而此時(shí)簇放電軌線以逐漸衰減的振蕩方式收斂于穩(wěn)定焦點(diǎn)的過程中，碰到鞍結(jié)分岔點(diǎn)（Lp2）轉(zhuǎn)遷到簇放電的下狀態(tài)。因此，此簇放電模式表現(xiàn)出經(jīng)由 fold/fold 滯后環(huán)的 fold/Hopf 型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。4.2 Chay模型的簇放電模式本節(jié)考慮具有外界去極化電流的Chay模型，方程如下： （1） （2） （3） 各參數(shù)意義見1.2.4. 在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中，由于Chay系統(tǒng)（3）中一般取很小的值，因此細(xì)胞內(nèi)Ca2+離子濃度C隨時(shí)間變化的速度比其它變量要慢很多，所以我們?nèi)。?）、（2）為快變子