第九章感覺器官--2h

1、第九章 感覺器官Chapter 9 sense organs【目的要求】1.掌握內(nèi)容:感受器一般生理特征；眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)反應(yīng)，兩種感光細(xì)胞，眼的折光能力異常；視覺二元學(xué)說、色盲、暗適應(yīng)和明適應(yīng)、視紫紅質(zhì)、視敏度、視野等概念；2.熟悉聲音傳向內(nèi)耳的途徑和行波學(xué)說； 3.了解外耳和中耳的傳音功能，前庭器官的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)【重點(diǎn)】眼的調(diào)節(jié)反應(yīng)、聲音傳向內(nèi)耳的途徑和行波學(xué)說【難點(diǎn)】視網(wǎng)膜感光換能機(jī)制、視桿細(xì)胞感受器電位的離子機(jī)制【講授時(shí)數(shù)】2【教材】生理學(xué)(5版),姚泰主編,人民衛(wèi)生出版社，2000，北京案例：某虹膜炎患者，醫(yī)生給予阿托品滴眼等治療措施。用藥后患者出現(xiàn)瞳孔擴(kuò)大，視物不清，畏光，疑病情加

2、重，第二天再次復(fù)診。問阿托品為什么會(huì)引起瞳孔擴(kuò)大？患者是否一定是病情加重？第一節(jié) 感受器官及一般生理特性感覺是客觀物質(zhì)世界在人主觀上的反映，由三部分結(jié)構(gòu)（感受器或感覺器官、神經(jīng)傳導(dǎo)通路和皮層中樞）完成。人體內(nèi)、外環(huán)境中的各種刺激首先作用于不同的感受器或感覺器官；感受器能將各種刺激所含的能量轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的神經(jīng)沖動(dòng)，后者沿一定的神經(jīng)傳入通路到達(dá)大腦皮層的特定部位，從而產(chǎn)生相應(yīng)的感覺。由此可見，各種感覺都是通過特定的感受器或感覺器官、傳人神經(jīng)和大腦皮層的共同活動(dòng)而產(chǎn)生的。本章所述內(nèi)容僅限于感受器或感覺器官的功能，而各種感覺的最終形成與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能密不可分，這些內(nèi)容將在第十章講述。一、感受器與感覺

3、器官1.感受器(receptor)：分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境改變的結(jié)構(gòu)或裝置。感受器不同，其傳入神經(jīng)作用也不完全相同，其中有一些感受器的傳入沖動(dòng)通常只是引起主觀感覺，但也有一些感受器只是向中樞神經(jīng)系統(tǒng)提供內(nèi)、外環(huán)境中某些因素改變的信息，引起各種調(diào)節(jié)性反射，在主觀上并不產(chǎn)生特定感覺。2.感受器官(sense organ)：由感覺細(xì)胞及其與之相連的神經(jīng)組織、以及能提高刺激感受效率的一些附屬結(jié)構(gòu)共同構(gòu)成的器官。一般將分布于頭部、與腦神經(jīng)相連的感受器官稱做特殊感覺器官，如各種感覺器官（視、聽、嗅、味、前庭）。3.感受器分類（1）根據(jù)感受器分布部位不同劃分內(nèi)感受器(interoce

4、ptor)：感受機(jī)體內(nèi)部的環(huán)境變化，可分為本體感受器(proprioceptor)和內(nèi)臟感受器(visceral receptor)，其中本體感受器是提供任何一時(shí)刻身體在空間中的位置感受器，如肌梭等，內(nèi)臟感受器是存在于內(nèi)臟和內(nèi)部器官的感受器；外感受器(exteroceptor)：是感受外界的環(huán)境變化，可分為距離感受器（視、聽、嗅覺感受器）和接觸感受器（觸、壓、味、溫度覺感受器）； （2）根據(jù)感受器所接受刺激性質(zhì)不同劃分：光感受器(photoreceptor)、機(jī)械感受器(mechanoreceptor)、溫度感受器(thermoreceptor)、化學(xué)感受器(chemoreceptor)和傷害

5、性感受器(nociceptor)等機(jī)械感受器；二、感受器的一般生理特性1.感受適宜刺激：一種感受器只對(duì)某種特定形式的能量變化(刺激) 最為敏感，感受閾值最低，將這種特定形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激。適宜的刺激作用于感受器，必須達(dá)到一定的刺激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，才能引起某種相應(yīng)的感覺，每種感受器都有一定的感覺閾值。（1）時(shí)間閾值：刺激強(qiáng)度不變時(shí)引起的感受器興奮所需要的最短作用時(shí)間；（2）強(qiáng)度閾值：引起感受器興奮所需要的最小刺激強(qiáng)度；（3）面積閾值：對(duì)某些感受器來說，當(dāng)刺激強(qiáng)度一定時(shí)，刺激作用還要達(dá)到一定面積；（4）感覺辨別閾：對(duì)于同一種性質(zhì)的兩個(gè)刺激，其強(qiáng)度差異必須達(dá)到一定程度才能在感覺上加以分

6、辨，這種剛能分辨的兩個(gè)刺激強(qiáng)度的最小差異；2.感受器換能作用：將各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)為傳入神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位，這種能量轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。（1）換能過程:刺激能量在感受器細(xì)胞或感覺神經(jīng)末梢產(chǎn)生過度性電位變化，在感受細(xì)胞內(nèi)稱為發(fā)生器電位（也稱感受器電位），在感覺神經(jīng)末梢稱為感受器電位。（2）換能作用實(shí)現(xiàn):通過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，把外界刺激換成跨膜電信號(hào)。（3）換能作用完成標(biāo)志：感受器電位或發(fā)生器電位不是動(dòng)作電位，而是去極化或超極化局部電位，當(dāng)這些電位使出入神經(jīng)纖維發(fā)生去極化并產(chǎn)生“全或無”動(dòng)作電位，標(biāo)志換能作用完成；（4）感受器換能任務(wù)：能量轉(zhuǎn)換、信息轉(zhuǎn)移；（5）特點(diǎn)：類似于局部電位大小在一定范

7、圍內(nèi)與刺激的大小成比例；可總和；無“全或無”現(xiàn)象；呈電緊張性擴(kuò)布。（6）生理意義：使刺激信息和能量以神經(jīng)沖動(dòng)的形式傳入神經(jīng)中樞3.感受器編碼作用：感受器將刺激信息內(nèi)容編碼在傳入神經(jīng)纖維電信號(hào)的序列中作用。（1）感受類型的識(shí)別是由特定的感受器和大腦皮層共同完成的。（2）感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級(jí)中樞的部位。（3）刺激強(qiáng)度不僅可通過但以神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的頻率高低來編碼，還可以通過參與電信息傳輸?shù)纳窠?jīng)數(shù)目的多少來編碼；（4）生理意義：使機(jī)體產(chǎn)生特定而精確的感覺。4.感受器適應(yīng)現(xiàn)象：指當(dāng)一定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時(shí)，其感覺神經(jīng)所產(chǎn)生的動(dòng)作電位頻率，將隨刺激作用時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸減少的現(xiàn)象。適

8、應(yīng)現(xiàn)象不是疲勞。適應(yīng)是所有感受器的一個(gè)功能特點(diǎn)。 分為快適應(yīng)感受器和慢適應(yīng)感受器。快適應(yīng)：觸覺、嗅覺，有利于再接受其他新的刺激慢適應(yīng)：肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、關(guān)節(jié)囊感受器，有利于對(duì)生理功能進(jìn)行經(jīng)常性調(diào)節(jié)第二節(jié) 視覺器官在人腦從外界腦獲取信息中，70%來自視覺，引起視覺的外周器官是眼。眼是由含有感光細(xì)胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結(jié)構(gòu)的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼適宜刺激波長(zhǎng)為380-760nm的電磁波（可見光）。視覺是通過眼、視覺傳入通路和視覺中樞共同完成。視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激高度敏感的視桿和視錐細(xì)胞，能將刺激信息轉(zhuǎn)換為電信號(hào)，并在視網(wǎng)膜上進(jìn)行編碼、加工，由視神經(jīng)傳入視覺中樞作進(jìn)一步分析，最后形成視覺。眼在視

9、覺產(chǎn)生中起著折光成像和感光換能作用。眼的折光系統(tǒng)的折射主要發(fā)生在角膜；一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)（一）眼折光系統(tǒng)眼的折光系統(tǒng)是由角膜、房水、晶狀體、玻璃體等四個(gè)折光體構(gòu)成的復(fù)合透光鏡，其節(jié)點(diǎn)、主面位置與薄透鏡大小相同。該系統(tǒng)的折射主要發(fā)生在角膜。由于晶狀體的折射率較大，其凸度大小可以調(diào)節(jié)，因此，他是眼的重要一個(gè)折射體。（二）簡(jiǎn)化眼(reduced eye)眼的成像原理與凸透鏡成像原理基本相同，但要復(fù)雜的多。進(jìn)入眼的光線需經(jīng)過角膜、房水、晶狀體和玻璃體四種折射率不同的介質(zhì)，并通過四個(gè)屈光度折射面即角膜的前后表面和晶狀體的前后表面才能在視網(wǎng)膜上形成物象。為了實(shí)際應(yīng)用上的方便，通常用簡(jiǎn)化眼來說明眼折光

10、系統(tǒng)功能。簡(jiǎn)化眼是一種假設(shè)的人工模型，其光學(xué)特性、參數(shù)及其他特征與正常眼等效，且更為簡(jiǎn)單，故可用來分析眼的成像情況。（二）眼的調(diào)節(jié)（accommodation）對(duì)于正視眼來說，來自6nm以上物體發(fā)出的光線是近似平行線，眼無需任何調(diào)節(jié)就能在視網(wǎng)膜上自動(dòng)聚焦成像。當(dāng)眼看近物（6nm以內(nèi)）時(shí)，物體發(fā)生或折射的光線需經(jīng)眼的折光系統(tǒng)調(diào)節(jié)，才能成像在視網(wǎng)膜上，其調(diào)節(jié)包括晶狀體調(diào)節(jié)、瞳孔調(diào)節(jié)和雙眼向鼻側(cè)聚合。1.晶狀體調(diào)節(jié)：晶狀體是一個(gè)富有彈性的雙凸透鏡形透明體，周邊通過懸韌帶與睫狀體連接?？催h(yuǎn)物時(shí)，睫狀肌松弛，懸韌帶保持一定緊張度，晶狀體受韌帶牽引而處于相對(duì)扁平狀態(tài)，遠(yuǎn)物的平行光線入眼后經(jīng)折射正好成像在視

11、網(wǎng)膜上。當(dāng)視近物時(shí)，在視網(wǎng)膜上形成的模糊視覺圖象到達(dá)視覺中樞，反射性引起動(dòng)眼神經(jīng)中副交感神經(jīng)纖維興奮，使睫狀肌收縮，懸韌帶松弛，晶狀體由自身彈性向前向后凸出（向前凸出明顯），前表面的曲率增加，折光能力增強(qiáng)，從而使物象前移而成像在視網(wǎng)膜上。晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力即眼調(diào)節(jié)能力主要取決于自身彈性，調(diào)節(jié)能力大小用近點(diǎn)表示。2.瞳孔調(diào)節(jié)：瞳孔大小可以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量，其大小主要由環(huán)境中光線的亮度所決定，是眼的一種重要適應(yīng)功能。通過調(diào)節(jié)可以改變進(jìn)入眼的光量，使成像更清晰，包括瞳孔近反射和瞳孔對(duì)光反射兩種。（1）瞳孔近反射：當(dāng)視近物時(shí)，會(huì)反射性引起瞳孔縮小，稱之為瞳孔近反射或瞳孔調(diào)節(jié)反射，其生理學(xué)意義在于視

12、近物時(shí)，瞳孔縮小可以減少入眼光線量，減少球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜成像更清晰。（2）瞳孔對(duì)光反射：瞳孔隨光線強(qiáng)弱而改變大小的現(xiàn)象，稱為瞳孔對(duì)光反射，其生理學(xué)意義在于調(diào)節(jié)進(jìn)入眼的光量，一方面可使視網(wǎng)膜不因光線過強(qiáng)而受到損傷，另一方面在弱光下可增加入眼光量，以產(chǎn)生清晰的視覺，利于人在較暗的環(huán)境下能工作。在實(shí)際中，瞳孔對(duì)光反射的效應(yīng)是雙側(cè)的，光照一側(cè)眼時(shí)，兩眼瞳孔同時(shí)縮小，稱之為互感性對(duì)光反射。其調(diào)節(jié)過程為強(qiáng)光照射在視網(wǎng)膜產(chǎn)生沖動(dòng)經(jīng)視神經(jīng)傳到腦頂蓋前區(qū)更換神經(jīng)元，然后到達(dá)動(dòng)眼神經(jīng)縮瞳核，再沿動(dòng)眼神經(jīng)副交感神經(jīng)纖維傳出，使瞳孔環(huán)形肌收縮，瞳孔縮小。瞳孔對(duì)光反射的中樞位于中腦，因此檢查瞳孔的直徑和瞳孔對(duì)

13、光反射可反映視網(wǎng)膜、視神經(jīng)和腦干的功能狀況。3.雙眼向鼻側(cè)聚合：雙眼注視一個(gè)由遠(yuǎn)移近的物體時(shí)，兩眼視軸向鼻側(cè)會(huì)聚的現(xiàn)象稱為雙眼球會(huì)聚。通過雙眼向鼻側(cè)聚合，視近物時(shí)，使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn)，產(chǎn)生清晰視覺，避免復(fù)視；調(diào)節(jié)過程：模糊視覺圖象到達(dá)視區(qū)皮層時(shí)，由此而產(chǎn)生的下行沖動(dòng)經(jīng)錐體束中的視覺皮層-中腦束的正中核，再經(jīng)動(dòng)眼神經(jīng)核與動(dòng)眼神經(jīng)傳至雙眼內(nèi)直肌收縮，并使其收縮，從而使雙眼球發(fā)生會(huì)聚。（三）眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 1.正視眼：正常人眼無需調(diào)節(jié)可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因此可看清遠(yuǎn)處物體；如果物體離眼距離大于近點(diǎn)，眼經(jīng)調(diào)節(jié)，也能看清6m以內(nèi)的物體，這種眼稱為正視眼。（1）近點(diǎn)(near

14、point)：看大于6m以內(nèi)物體時(shí)，經(jīng)過調(diào)節(jié)，能眼看清物體的最近距離。（2）遠(yuǎn)點(diǎn)：看大于6m以上物體時(shí)，眼不作任何調(diào)節(jié)能看清的物體最遠(yuǎn)距離，稱之為遠(yuǎn)點(diǎn)；2.非正視眼：若折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能聚焦在安靜未調(diào)節(jié)眼的視網(wǎng)膜上，則稱為非正視眼，包括近視、遠(yuǎn)視、散光眼；（1）近視：因眼球前后徑過長(zhǎng)或折光力過強(qiáng)，使遠(yuǎn)處物體的平行光聚焦于視網(wǎng)膜之前，在視網(wǎng)膜上形成模糊的圖像，眼球過長(zhǎng)所致近視為軸性近視，折光力過強(qiáng)所致近視為屈光性近視。（2）老視：隨著年齡的增長(zhǎng)，晶狀體的彈性逐漸減弱，導(dǎo)致眼的調(diào)節(jié)能力降低，這種現(xiàn)象稱為老視。遠(yuǎn)點(diǎn)正常近點(diǎn)遠(yuǎn)移。四、眼的感光換能系統(tǒng)（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)視

15、網(wǎng)膜是位于眼球最內(nèi)層的神經(jīng)組織從外向內(nèi)分為四層：色素上皮層；感光細(xì)胞層（視錐細(xì)胞cone 、視桿細(xì)胞rod）雙極細(xì)胞層；神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。1.色素上皮層：不屬于神經(jīng)組織，其血液供應(yīng)來自脈絡(luò)膜一側(cè)，該層含黑色素顆粒，能吸收光線，防止光線反射而影響視覺，同時(shí)也能消除鞏膜側(cè)的散射光線。當(dāng)強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)，視桿細(xì)胞外段能被色素上皮細(xì)胞能伸出偽足樣突起包裹；較弱光線照射視網(wǎng)膜時(shí)，偽足樣突起收回到胞體內(nèi)，使視桿細(xì)胞外段暴露，充分接受光刺激；2.感光細(xì)胞：視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞因所在區(qū)域不同其分布也不均勻，在中央凹的中央只有密集的視錐細(xì)胞，偏離中央凹處是密集視桿細(xì)胞。在視網(wǎng)膜外表面有規(guī)律地交織排列。（1）不同點(diǎn)視桿

16、細(xì)胞外段比視錐細(xì)胞外段長(zhǎng)，所含色素多，對(duì)光線反應(yīng)敏感，即使是單個(gè)視桿細(xì)胞也可以對(duì)入射光線起反應(yīng)；視桿細(xì)胞對(duì)光線反應(yīng)比視錐細(xì)胞要慢，利于更多光線總和，提高了單個(gè)視桿細(xì)胞對(duì)光線的敏感度，使視網(wǎng)膜覺察出單個(gè)光量子的強(qiáng)度。視桿細(xì)胞含有一種視色素即視紫紅質(zhì)，主要分布在質(zhì)網(wǎng)膜周邊部，對(duì)事物的細(xì)節(jié)分辨力低（分辨力較差），且無色覺，對(duì)光的敏度較高，在昏暗環(huán)境中通過聚合聯(lián)系感受弱光刺激引起的暗光覺；視錐細(xì)胞有三種視色素，包括紅視錐、綠視錐和藍(lán)視錐，主要在中央部 (中央凹)，對(duì)事物的具體細(xì)節(jié)具有較高的分辨能力，有色覺，視物時(shí)可以辨別顏色，但對(duì)光的敏感度較低，只有在強(qiáng)光下才能被激活，并通過單線聯(lián)系感受強(qiáng)光引起的晝光

17、覺。視桿細(xì)胞與雙極細(xì)胞及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間的聯(lián)系廣泛存在會(huì)聚現(xiàn)象，而視錐細(xì)胞會(huì)聚程度較小，且多數(shù)呈單線聯(lián)系；白天活動(dòng)的動(dòng)物其感光器以視錐細(xì)胞為主；夜間活動(dòng)的動(dòng)物其視網(wǎng)膜中只有視桿細(xì)胞。（2）相同點(diǎn)視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞由外向內(nèi)依次為外段、內(nèi)段、胞體、終足構(gòu)成。外段是視色素集中的部位，起感光換能作用。視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞外段呈圓柱形，在該段內(nèi)胞質(zhì)較少，主要被膜盤所填充。膜盤為圓盤狀結(jié)構(gòu)，具有細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，膜盤上所鑲嵌的蛋白質(zhì)絕大多數(shù)為視色素，在視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞外段重疊成層且排列整齊，這便于光在外段與視色素接觸；視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞都通過終足與雙極細(xì)胞建立化學(xué)突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞建立化

18、學(xué)突觸聯(lián)系；3.水平細(xì)胞：在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間延伸，起水平傳遞信號(hào)作用；4.無長(zhǎng)突細(xì)胞：在雙極細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層之間有無長(zhǎng)突細(xì)胞，這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間延伸，起水平傳遞信號(hào)作用，有的無長(zhǎng)突細(xì)胞還可直接向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞信號(hào)；5.生理盲點(diǎn)：視網(wǎng)膜上有一個(gè)淡紅色圓盤狀結(jié)構(gòu)，稱為視神經(jīng)盤，是視網(wǎng)膜上視覺纖維匯集穿出眼球的部位，為視神經(jīng)的始端，在該處無感光細(xì)胞。（二）視網(wǎng)膜上兩種感光換能系統(tǒng)視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞中都存在視色素。視色素由視蛋白和視黃醛組成，其中視蛋白的結(jié)構(gòu)決定了視黃醛分子只對(duì)對(duì)特定波長(zhǎng)的光線敏感。當(dāng)受到光刺激時(shí)，首先視黃醛發(fā)生構(gòu)象變化，進(jìn)

19、而引起視蛋白結(jié)構(gòu)變化，變構(gòu)的蛋白經(jīng)過復(fù)雜的信號(hào)傳遞，誘發(fā)感光細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位從而將光能轉(zhuǎn)換為電信號(hào)，實(shí)現(xiàn)了感光換能。視色素的光化學(xué)反應(yīng)是可逆的，在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，暗處又可以重新合成，其反應(yīng)平衡點(diǎn)決定光照強(qiáng)度。視網(wǎng)膜上感光換能系統(tǒng)是由感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成，包括視桿系統(tǒng)（晚光覺系統(tǒng)或暗視覺）和視錐系統(tǒng)（晝光覺系統(tǒng)或明視覺），其中視錐系統(tǒng)中各種視色素只對(duì)特定波長(zhǎng)的光敏感。（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制1.視紫紅質(zhì)分解視黃醛在某一波長(zhǎng)的光線下可發(fā)生構(gòu)象變化，從彎曲的11-順型視黃醛轉(zhuǎn)變?yōu)檩^直的全反型視黃醛，較直的全反型視黃醛可引起視蛋白的構(gòu)象變化，導(dǎo)致視黃醛和視蛋白分離，

20、發(fā)生構(gòu)象變化的視蛋白經(jīng)過復(fù)雜的信號(hào)傳遞，誘發(fā)感光細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。這一過程中可失去顏色，因此稱為漂白。感光細(xì)胞的電位：感光細(xì)胞在無光照時(shí)，外段膜上有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道開放，造成Na+內(nèi)流的，從而形成一個(gè)由內(nèi)段向外段的電流（稱暗電流），此時(shí)感受器的細(xì)胞處于去極化狀態(tài)，鈉泵將Na+移出膜外，當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，外段膜短暫地向超極化方向變化，超極化所產(chǎn)生的慢電位就是感光細(xì)胞的感受器電位。2.視色素合成全反型視黃醛必須從視桿細(xì)胞釋放出來，被色素細(xì)胞攝取，然后由視網(wǎng)膜色素上皮中的異構(gòu)酶將之異構(gòu)化11-順型視黃醛后，在返回到視桿細(xì)胞與視蛋白結(jié)合形成視紫紅素；全反型視黃醛全反型視黃醇（VA一種形式） 在

21、異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變11-順型視黃醇11-順型視黃醛,并與視蛋白結(jié)合視紫紅素；色素上皮細(xì)胞中的VA（全反型視黃醇）在異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變11-順型視黃醛，與視蛋白結(jié)合成視紫紅素，這個(gè)反應(yīng)過程較慢，并不是促進(jìn)視紫紅質(zhì)合成的即時(shí)因素；視網(wǎng)膜中過多視黃醇逆轉(zhuǎn)變?yōu)閂A，降低光敏色素量，適應(yīng)不同光強(qiáng)度重要反應(yīng)過程；視紫紅素分解和合成過程，有一部分視黃醛被消耗，依賴從食物中吸收VA(來源與肝臟)補(bǔ)充，長(zhǎng)時(shí)期VA攝入不足會(huì)引起夜盲癥；人在暗處視物時(shí)既有視紫紅素分解又有其合成過程，在強(qiáng)光下視錐細(xì)胞為強(qiáng)光刺激感受系統(tǒng)；3.色盲：對(duì)全部顏色或某種顏色缺乏分辨能力的色覺障礙，分為全色盲和部分色盲。全色盲較少見，只能分辨光線

22、明暗，呈單色視覺。部分色盲較多，又分為紅色盲、綠色盲、藍(lán)色盲，其中紅綠色盲較多見。（四）視網(wǎng)膜的視覺信息處理中心-周圍(center-surround fashion)1.視網(wǎng)膜信息處理特點(diǎn)（1）感光細(xì)胞的感受器電位是超級(jí)化型慢電位而不是去極化型慢電位。（2）在視網(wǎng)膜上，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和少數(shù)無長(zhǎng)突細(xì)胞具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞為分級(jí)式局部電位，沒有神經(jīng)脈沖，視覺信號(hào)到達(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之前，視覺信息的傳遞主要依賴電緊張性擴(kuò)布的方式。2.信息處理過程當(dāng)光照射到感光細(xì)胞時(shí)，通過光化學(xué)作用在視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞上引起超極化慢感受器電位，并以電緊張形式擴(kuò)布到突觸前膜，使突觸

23、前膜的遞質(zhì)減少，從而引起下一級(jí)細(xì)胞產(chǎn)生慢電位，這種慢電位在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復(fù)雜神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)傳遞，最后傳到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞時(shí)，經(jīng)過總和，可使神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的靜息電位去極化達(dá)到閾電位水平，產(chǎn)生“全或無”的動(dòng)作電位，作為視網(wǎng)膜最后輸出信號(hào)傳向視覺中樞。在傳遞過程中，參與神經(jīng)傳遞的遞質(zhì)種類也較多，所以在傳遞過程中對(duì)信息進(jìn)行初步處理。3.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞第一類：感受野較小，對(duì)物體的形狀和表面特征進(jìn)行編碼；第二類：感受野較大，與物體在感受野內(nèi)的定位信息有關(guān)；第三類：對(duì)移動(dòng)物體反應(yīng)較強(qiáng)。4.神經(jīng)遞質(zhì)：谷氨酸、-氨基丁酸（GABA）。其中視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞之間的傳遞是由谷氨酸介導(dǎo)的，一種遞質(zhì)在雙極細(xì)胞內(nèi)所引起的電反應(yīng)有兩

24、種形式，即超級(jí)化電位和去極化電位。五、與視覺有關(guān)的生理現(xiàn)象（一）視力（視敏度）：眼對(duì)物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能力（二）暗適應(yīng)(light adaptation)和明適應(yīng)(dark adaptation)1.暗適應(yīng)：人從亮處突然進(jìn)入暗處，起初視物不清，經(jīng)一段時(shí)間后，由于視網(wǎng)膜中感光色素合成增強(qiáng)，視敏度提高，恢復(fù)暗處視覺。第一階段（開始的7分鐘內(nèi)）：人眼感知光線的閾值出現(xiàn)一次明顯下降，主要與視錐細(xì)胞的感光色素合成量增加有關(guān)；第二階段（在67分鐘后到20分鐘左右）：人眼感知光線的閾值出現(xiàn)一次明顯下降，而且更為明顯，與視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)的合成逐漸增加有關(guān)。2.明適應(yīng)：從暗處突然來到亮處，最初只感到耀眼的光

25、亮，視物不清，稍待片刻恢復(fù)正常視覺。其原因是暗處：蓄積大量視紫紅質(zhì)；亮處：視紫紅質(zhì)大量分解，產(chǎn)生耀眼光感；適應(yīng)：視錐細(xì)胞承擔(dān)亮處感光任務(wù)。（三）視野(visual field) 視野：?jiǎn)窝酃潭ㄗ⒁暻胺揭稽c(diǎn)時(shí)，該眼所能看到的范圍，白色視野黃藍(lán)紅綠。視覺的大小可能還與面部結(jié)構(gòu)有關(guān)，即顳側(cè)鼻側(cè)，臨床上主要用于協(xié)助診斷。（四）視后像和融合現(xiàn)象1.視后像：注視一個(gè)光源或較亮的物體，然后閉上眼睛，仍可以感覺到一個(gè)光斑，其形狀和大小與該光源或物體相似，這是一種視覺后效應(yīng)。視后像持續(xù)時(shí)間與光刺激強(qiáng)度有關(guān)。2.融合像：用重復(fù)閃光刺激人眼，閃光頻率較低時(shí)，可以分辨出每次的閃光，當(dāng)閃光頻率增加到一定程度時(shí)，就可產(chǎn)生

26、連續(xù)的光感，這一現(xiàn)象稱為融合。閃光的間歇時(shí)間比視后像的時(shí)間更短。（五）雙眼視覺和立體視覺1.單眼視覺：動(dòng)物眼長(zhǎng)在頭兩側(cè)，各自感受不同側(cè)面光刺激，視野不完全重疊。2.雙眼視覺：人和靈長(zhǎng)類動(dòng)物兩眼觀看同一物體所產(chǎn)生的感覺。3.特點(diǎn)：（1）雙眼視物時(shí)，物體成像于兩側(cè)視網(wǎng)膜 “對(duì)稱點(diǎn)”上，經(jīng)視覺中樞處理后產(chǎn)生一個(gè)整體的感覺。（2）雙眼視覺的視野比單眼視野大得多，而且有部分重疊，可彌補(bǔ)單眼視野的盲點(diǎn)，形成立體感。第三節(jié) 聽覺器官聽覺器官是由外耳、中耳、內(nèi)耳的耳蝸組成。聲音通過由外耳和內(nèi)耳組成的聲音傳遞系統(tǒng)傳到內(nèi)耳的耳蝸，再經(jīng)耳蝸基底膜上的螺旋器換能作用，將聲波的機(jī)械能轉(zhuǎn)化為聽神經(jīng)沖動(dòng)傳到達(dá)大腦皮層中樞，

27、產(chǎn)生聽覺。一、外耳和中耳功能（一）外耳功能外耳是由耳廓和外耳道組成，其中外耳廓作用為收集聲波和采音及判斷聲音來源，外耳道是聲波傳導(dǎo)通路，開口于耳廓，終止于鼓膜；（二）中耳功能1.中耳組成及功能中耳是由鼓膜、聽骨鏈、鼓室、咽鼓管組成，主要功能是將空氣中的聲波振動(dòng)能量高效傳遞到內(nèi)耳淋巴液；（1）鼓膜為橢圓形，是壓力感受器，主要作用是傳音，具有很好的頻率響應(yīng)和較小的失真度；（2）聽骨鏈由錘骨、鉆骨及鐙骨依次連接而成，主要作用是減幅增壓。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨的腳板與卵圓窗膜相貼，砧骨居中，形成固定角度的杠桿，聲波由骨膜經(jīng)聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，表現(xiàn)出增壓作用，即其振動(dòng)的壓強(qiáng)增大，振幅稍減??；（3）鼓膜

28、張肌、鐙骨?。号c中耳傳音有關(guān)的還有中耳內(nèi)的鼓膜張肌和鐙骨肌，聲音70dB，反射性引起這2塊肌肉收縮，使鼓膜緊張，各聽小骨之間的連接更為緊密，導(dǎo)致聽小骨傳遞振動(dòng)幅度減小，阻力增大，阻止較強(qiáng)聲音傳到耳鍋，對(duì)感音裝置是一個(gè)保護(hù)，但這一反射只有40160ms，所以對(duì)突發(fā)性爆炸聲音的保護(hù)作用不大；（4）咽鼓管：連接鼓室和鼻咽部的通道，常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打哈欠時(shí)開放，其功能是調(diào)節(jié)鼓室與大氣壓力平衡；2.聲音傳入內(nèi)耳途徑（1）氣傳導(dǎo)：聲波通過外耳道作用于鼓膜，引起鼓膜振動(dòng)，有兩種途徑進(jìn)行聲波傳導(dǎo)，在這兩種途徑中，卵圓膜起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動(dòng)的必要條件。經(jīng)聽骨鏈傳遞作用到達(dá)卵

29、圓窗膜進(jìn)入耳蝸，推動(dòng)前庭階的外淋巴液，使之發(fā)生振動(dòng)。這是聲波主要傳播途徑，也是正常的聲波傳播途徑；鼓膜振動(dòng)也可引起鼓室內(nèi)空氣流動(dòng)，再經(jīng)圓窗膜引起骨階外淋巴液的振動(dòng)；（2）骨傳導(dǎo)：聲波直接引起顱骨振動(dòng)，引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動(dòng)；（3）聲音傳入特點(diǎn)正常時(shí)，氣導(dǎo)的傳音效應(yīng)骨傳導(dǎo)；傳音性耳聾時(shí)，骨導(dǎo)氣導(dǎo)；感音性耳聾時(shí)，氣導(dǎo)和骨導(dǎo)都減弱甚至消失。二、內(nèi)耳中耳蝸感音換能作用內(nèi)耳又稱迷路，由耳蝸和前庭器官組成，耳蝸是骨質(zhì)管腔圍繞一錐形骨軸旋轉(zhuǎn)22圍繞而成。其中耳蝸起感音換能作用，前庭維持感覺平衡作用。耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)的神經(jīng)沖動(dòng)，基底膜的振動(dòng)引起排列在它上面的螺旋器的振

30、動(dòng)，螺旋器的振動(dòng)使毛細(xì)胞同蓋膜之間的相對(duì)位置發(fā)生變化，毛細(xì)胞因纖毛的彎曲而興奮，他分泌的遞質(zhì)作用于聽神經(jīng)末梢，引起聽神經(jīng)動(dòng)作電位，從而完成機(jī)械能的編碼和轉(zhuǎn)換作用，并通過聽神經(jīng)信息傳向中樞，產(chǎn)生聽覺。（一）耳蝸結(jié)構(gòu)特點(diǎn)1.結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：耳蝸是由耳蝸管圍繞蝸軸螺旋而成的外形似蝸牛狀的骨性結(jié)構(gòu)。蝸軸是耳蝸神經(jīng)纖維通道，蝸軸向蝸管中伸出的骨板外緣與橫行的基底膜相連。耳蝸管被基底膜與其上方斜行的前庭膜分為三個(gè)腔，上方為前庭階，下方為鼓階，中間為蝸管。前庭階和鼓階內(nèi)充滿外淋巴液，并在耳蝸頂部通過蝸孔相交通。在耳蝸底部前庭階和鼓階與卵圓窗膜連接，蝸管為充滿內(nèi)淋巴的盲管，內(nèi)淋巴液與腦脊髓液相似。2.螺旋器：基底膜

31、上有聲音感受器，稱為螺旋器，主要由支持細(xì)胞和內(nèi)、外毛細(xì)胞組成。毛細(xì)胞對(duì)機(jī)械刺激敏感，其頂部與內(nèi)淋巴接觸，在底部由于外淋巴液較容易通過基底膜，所以毛細(xì)胞浸潤(rùn)在外淋巴中，同時(shí)底部還有豐富的聽神經(jīng)末稍，可與毛細(xì)胞之間發(fā)生突觸聯(lián)系；(1)內(nèi)毛細(xì)胞：內(nèi)毛細(xì)胞是傳遞聲音信息的主要細(xì)胞，在蝸管的近蝸軸側(cè)，縱向排列成一行，每個(gè)細(xì)胞頂部表面有上百條排列整齊的纖毛即聽毛，聽毛較短不與蓋膜接觸，但內(nèi)淋巴液的運(yùn)動(dòng)可使其彎曲或偏轉(zhuǎn)。(2)外毛細(xì)胞：在蝸管的外側(cè)，縱向排列成35行，每個(gè)毛細(xì)胞頂部表面有上百條排列整齊的纖毛即聽毛，其中一些較長(zhǎng)的聽毛埋植于蓋膜的膠凍壯物質(zhì)中。外毛細(xì)胞在基底膜諧振區(qū)的作用是增強(qiáng)基底膜對(duì)聲波的反

32、應(yīng)的靈敏度及對(duì)頻率的分辨能力。3.蓋膜：在螺旋器上方是蓋膜，蓋膜內(nèi)側(cè)與耳蝸軸相連，外側(cè)則游離在內(nèi)淋巴中； （二）耳蝸感音換能作用1.基底膜振動(dòng)與耳蝸換能作用耳蝸?zhàn)饔镁褪前褌鞯蕉佒械臋C(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)的神經(jīng)沖動(dòng)，在這一轉(zhuǎn)變過程中，耳蝸基底膜的振動(dòng)起關(guān)鍵作用。當(dāng)聲波振動(dòng)通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗時(shí)，壓力變化立即傳給耳蝸內(nèi)外淋巴和膜性結(jié)構(gòu)，如果卵圓窗內(nèi)移，前庭膜和基底膜也下移，使骨階的外淋巴壓迫卵圓膜外移，當(dāng)卵圓膜外移時(shí)，整個(gè)耳蝸內(nèi)的液體和膜性結(jié)構(gòu)作用向反方向進(jìn)行，如此反復(fù)，便形成了基底膜振動(dòng)。由于毛細(xì)胞頂端有些纖毛埋植于蓋膜的膠狀物中，且基底膜與蓋膜的附著點(diǎn)不在同一個(gè)軸上，因而當(dāng)基底膜振動(dòng)時(shí)，蓋膜與

33、基底膜便各自沿著不同的軸上、下移動(dòng)，于是在兩膜之間便發(fā)生交錯(cuò)的移行運(yùn)動(dòng)，使纖毛受到一個(gè)剪刀力的作用而發(fā)生彎曲或偏轉(zhuǎn)。毛細(xì)胞頂部纖毛的彎曲或偏轉(zhuǎn)是對(duì)聲波振動(dòng)刺激的一種特殊反應(yīng)形式，也是引起毛細(xì)胞興奮并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姷拈_始。不同頻率的聲波在基底膜都有與其諧振頻率一致的諧振區(qū)，且位置不同諧振頻率也不同。當(dāng)聲波傳導(dǎo)到基底膜諧振區(qū)時(shí)，除基底膜出現(xiàn)諧振外，該部位的外毛細(xì)胞亦可發(fā)生舒縮活動(dòng)，即在去極化時(shí)縮短，超極化時(shí)伸長(zhǎng)，這種活動(dòng)可以增強(qiáng)基底膜的振動(dòng)，抵消基底膜本身的阻尼，從而增強(qiáng)基底膜對(duì)聲波反應(yīng)的靈敏度以及對(duì)頻率的分辨能力，進(jìn)而也提高了與其相應(yīng)部位的內(nèi)毛細(xì)胞的頻率選擇性。2.耳蝸及聽神經(jīng)的生物電現(xiàn)象

34、（1）耳蝸靜息電位耳蝸各階段內(nèi)充滿淋巴液，由于在毛細(xì)胞之間有緊密連接，蝸管內(nèi)的淋巴液不能到達(dá)毛細(xì)胞的基底部，也不能與外淋巴液相通，同時(shí)蝸管外側(cè)壁的血管紋細(xì)胞的Na+-K+-ATP酶可分解ATP獲取能量，通過Na+-K+泵作用將血漿中的K+泵入內(nèi)淋巴，同時(shí)將內(nèi)淋巴中的Na+泵入血漿，由于被轉(zhuǎn)運(yùn)的K+量Na+，使得內(nèi)淋巴中有大量的K+蓄積，維持了內(nèi)淋巴液高K+，外淋巴液高Na+的環(huán)境，造成靜息狀態(tài)下的電位差，但這種電位差是正值。在靜息情況下，毛細(xì)胞頂部?jī)?nèi)外電位差為+160mv，底部?jī)?nèi)外電位差為+80mv左右。（2）耳蝸微音器電位當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)可記錄到一種與聲波的頻率和幅度

35、完全一致的電位變化，這種電位是由多個(gè)毛細(xì)胞產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合電位，是一種交流性質(zhì)電變化，可以誘發(fā)蝸神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位，其頻率和幅度與聲波振動(dòng)一致，稱為耳蝸微音器電位。其特點(diǎn)表現(xiàn)在潛伏期極短；無不應(yīng)期，無“全或無”特征，可總和；在一定聲強(qiáng)范圍內(nèi)能與聲刺激的頻率、極性、幅度完全相同；對(duì)缺氧麻醉不敏感。（3）聽神經(jīng)動(dòng)作電位聽神經(jīng)纖維分布在毛細(xì)胞下方的基底膜中，其樹突分布于耳蝸的毛細(xì)胞上，軸突組成耳蝸神經(jīng)。振動(dòng)波的機(jī)械能在這里轉(zhuǎn)化為聽神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)，并以神經(jīng)沖動(dòng)的不同頻率和組合形式對(duì)聲音信息進(jìn)入編碼，傳到大腦皮層聽覺中樞，產(chǎn)生聽覺。聽神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位是從整根聽神經(jīng)上記錄到的復(fù)合動(dòng)作電位，是所有

36、聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生的動(dòng)作電位的總和，并非由單一聽神經(jīng)纖維的興奮所產(chǎn)生。不同頻率的聲音引起的聽神經(jīng)發(fā)放的沖動(dòng)頻率不同，而其沖動(dòng)的頻率是對(duì)聲音頻率進(jìn)行分析的依據(jù)。神經(jīng)沖動(dòng)的振幅和波形不能反映聲音的特性，只能依據(jù)神經(jīng)沖動(dòng)的頻率及在基底膜的起源部位來反映不同的聲音信息。聽神經(jīng)動(dòng)作電位是耳蝸對(duì)聲音刺激的一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化；特征頻率決定于該纖維末梢在基底膜的分布位置。電位幅度與聲強(qiáng)、參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)目及放電的同步化程度有關(guān)。（三）行波理論 各種頻率的聲波引起的基底膜振動(dòng)都是從基底膜的底部開始；基底膜振動(dòng)以行波的形式從基底膜底部向耳蝸的頂部方向傳播；聲波頻率不同，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大振幅出現(xiàn)的部位

37、不同，聲波頻率愈高，行波傳播愈近，最大振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜的蝸底部（卵圓窗處）；低頻引起的行波傳播較遠(yuǎn)，最大振幅靠近蝸頂部；任何一個(gè)振動(dòng)頻率，在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，位于該區(qū)的毛細(xì)胞受到的刺激最強(qiáng)，與該部位毛細(xì)胞聯(lián)系的聽神經(jīng)纖維的傳入沖動(dòng)也就最多；來自基底膜不同部位的聽神經(jīng)纖維所產(chǎn)生的沖動(dòng)會(huì)傳到聽覺中樞不同部位，產(chǎn)生音調(diào)感覺就不同。（四）聽閾和聽域人耳適宜刺激是空氣振動(dòng)的疏密波，但振動(dòng)頻率必須在一定范圍內(nèi)，并且達(dá)到一定強(qiáng)度才能產(chǎn)生聽覺。人能聽到的最低聲波振動(dòng)強(qiáng)度，稱為聽閾。不同頻率的聲波，其引起聽覺的聽閾不同。隨著聲波振動(dòng)強(qiáng)度增加，人耳感覺的聲音也越來越大，當(dāng)聲

38、波增加到某一限度時(shí)，在引起聽覺的同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺，這個(gè)限度稱為最大可聽閾。每一頻率的聲波都有其特定的聽閾和最大可聽閾，將不同頻率聲波的聽閾和最大可聽閾連成曲線，兩曲線間的面積為聽域，人耳能感受到的聲音的頻率和強(qiáng)度范圍10003000Hz。三、內(nèi)耳中前庭器官感覺平衡功能內(nèi)耳迷路中除耳蝸外，還有三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊，后三者合稱為前庭器官，是人體對(duì)自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行旋轉(zhuǎn)或直線變速運(yùn)動(dòng)時(shí)，速度的變化(包括正、負(fù)加速度)會(huì)刺激三個(gè)半規(guī)圓或橢圓囊中的感受細(xì)胞；當(dāng)頭的位置和地球引力的作用方向出現(xiàn)相對(duì)關(guān)系的改變時(shí)，就會(huì)刺激球囊中的感受細(xì)胞。這些刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)沿第八

39、腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感受和其他效應(yīng)。（一）前庭器官的感受細(xì)胞和適宜刺激1.前庭器官的感受細(xì)胞前庭器官感受細(xì)胞都是毛細(xì)胞，包括動(dòng)纖毛、靜纖毛兩種，它們具有類似的結(jié)構(gòu)和功能，毛細(xì)胞底部有感覺神經(jīng)纖維分布。當(dāng)纖毛處于自然狀態(tài)時(shí)，毛細(xì)胞的靜息電位為-80mv，同時(shí)與毛細(xì)胞相連的傳入神經(jīng)上有一定頻率的持續(xù)性放電。當(dāng)外界力量使靜纖毛倒向動(dòng)纖毛時(shí)，毛細(xì)胞的靜息電位去極化，如果去極化達(dá)到閾電位時(shí)，支配毛細(xì)胞的傳入神經(jīng)沖動(dòng)的放電頻率增加，表現(xiàn)為興奮效應(yīng)。當(dāng)動(dòng)纖毛倒向靜纖毛時(shí)，毛細(xì)胞的靜息電位超級(jí)化極化，傳入神經(jīng)上的放電頻率減少，表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。2.前庭器官的適宜刺激和生理功能（1）半規(guī)管壺腹脊的適

40、宜刺激是正負(fù)角加速度當(dāng)人體站立并以身體的中軸為中心進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，水平半規(guī)管的感受器受到的刺激最大。當(dāng)頭部以冠狀軸為中心進(jìn)行旋轉(zhuǎn)時(shí)，上半規(guī)管及后半規(guī)管受到的刺激最大運(yùn)動(dòng)狀態(tài)由于慣性作用，身體旋轉(zhuǎn)時(shí)，管腔中內(nèi)淋巴的起動(dòng)要遲于人體和半規(guī)管本身運(yùn)動(dòng)。因此，人體開始向左旋轉(zhuǎn)時(shí)，左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向朝向壺腹，引起該側(cè)毛細(xì)胞興奮而產(chǎn)生較多的沖動(dòng)；同時(shí)，右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向剛好相反，遠(yuǎn)離壺腹，此處的毛細(xì)胞產(chǎn)生的沖動(dòng)減少。旋轉(zhuǎn)勻速時(shí)，管腔中的內(nèi)淋巴液與整個(gè)半規(guī)管的運(yùn)動(dòng)同步即以相同角速度進(jìn)行旋轉(zhuǎn)，使得兩側(cè)壺腹中的毛細(xì)胞都處于不受力的狀態(tài)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)獲得的信息與安靜（不進(jìn)行旋轉(zhuǎn)）

41、時(shí)相同。停止旋轉(zhuǎn)時(shí)，管腔中內(nèi)淋巴的運(yùn)動(dòng)停止較遲，兩側(cè)壺腹中毛細(xì)胞的受力方向與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)相反，因此，發(fā)放沖動(dòng)的情況也相反。內(nèi)耳迷路中的前、后兩對(duì)半規(guī)管也接受所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)的刺激。（1）半規(guī)管內(nèi)的感受細(xì)胞：內(nèi)耳各有上、外、后三個(gè)，分別代表空間的三個(gè)平面，每個(gè)半規(guī)管與橢圓囊連接處都有一個(gè)膨大的部分，稱為壺腹，壺腹內(nèi)有一塊隆起的結(jié)構(gòu)，稱為壺腹脊，其中有一排毛細(xì)胞面對(duì)官腔，毛細(xì)胞頂部都埋置于一種膠質(zhì)性的圓頂形壺腹帽中。毛細(xì)胞上動(dòng)纖毛與靜纖毛的相對(duì)位置是固定的。在水平半規(guī)管內(nèi)，當(dāng)內(nèi)淋巴由官腔朝向壺腹的方向移動(dòng)時(shí)，能使毛細(xì)胞的靜纖毛向動(dòng)纖毛一側(cè)彎曲，引起毛細(xì)胞興奮，而內(nèi)淋巴離開壺腹時(shí)則靜纖

42、毛向相反的方向彎曲，使毛細(xì)胞抑制。在上半規(guī)管和后半規(guī)管，毛細(xì)胞排列方向不同，內(nèi)淋巴流動(dòng)的方向與毛細(xì)胞反應(yīng)的方式剛好相反，離開壺腹方向的流動(dòng)引起毛細(xì)胞興奮，朝向壺腹的流動(dòng)引起毛細(xì)胞抑制。3.橢圓囊和球形囊斑適宜刺激是直線加速運(yùn)動(dòng)橢圓囊和球囊主要感受人體作直線變速運(yùn)動(dòng)的刺激。其毛細(xì)胞位于囊斑中，毛細(xì)胞的纖毛埋植在稱為位砂膜的膠質(zhì)板內(nèi)。橢圓囊與球囊有所不同，主要是囊斑所在的平面和人體的相對(duì)關(guān)系不一樣。人體直立時(shí)，橢圓囊中囊斑平面與地面平行，毛細(xì)胞頂部朝上，位砂膜在纖毛的上方，而球囊中的囊斑所處的平面與地面垂直，位砂膜懸在纖毛外側(cè)。兩個(gè)囊斑的每一個(gè)毛細(xì)胞頂部的靜毛和動(dòng)毛的相對(duì)位置幾乎都不相同，有利于分

43、辨人體在囊斑平面上所作的各種方向的直線變速運(yùn)動(dòng)。（1）橢圓囊與球囊：囊斑，感受頭部空間位置和直線變速運(yùn)動(dòng)橢圓囊：與地面平行球囊：與地面垂直（2）橢圓囊和球囊囊斑上毛細(xì)胞位置及排列特點(diǎn)在這兩個(gè)囊斑上，每個(gè)毛細(xì)胞的排列方向都不完全相同；橢圓囊的囊斑平面與地面平行，可感受水平各方向的加速運(yùn)動(dòng)；球囊的囊斑平面與地面垂直，可感受頭在空間的位置。（二）前庭反應(yīng)和眼震顫(Vestibular responses and nystagmus)1.前庭姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射：維持機(jī)體一定姿勢(shì)和保持身體平衡2.自主神經(jīng)反應(yīng)：半規(guī)管感受器受到長(zhǎng)時(shí)間或過強(qiáng)刺激可引起自神經(jīng)失調(diào)，導(dǎo)致心率加快、血壓下降、呼吸頻率增加、出汗、惡心、

44、嘔吐等3.眼震顫：軀體作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)引起眼球運(yùn)動(dòng)，是前庭反應(yīng)中特殊反應(yīng)，作為評(píng)定前庭功能是否正常的指標(biāo)，慢動(dòng)相(slow phase)和快動(dòng)相(quick phase)軀體作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，眼球出現(xiàn)一種特殊的往返運(yùn)動(dòng)，稱眼震顫。前庭器官傳入的沖動(dòng)，除了與運(yùn)動(dòng)和位置感覺的形成有關(guān)外，還可以引起各種姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射和植物性功能的改變。最典型的前庭反應(yīng)是軀體作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)出現(xiàn)的眼球特殊運(yùn)動(dòng)，稱為眼震顫(nystagmus)。眼震顫主要由半規(guī)管受刺激引起，可以用來檢測(cè)前庭功能是否正常。刺激不同的半規(guī)管可以引起不同方向的眼震顫。當(dāng)人體頭部向前傾斜30并且圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)時(shí)，主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細(xì)胞受刺激，

45、出現(xiàn)水平方向的眼震顫。具體情況是，當(dāng)頭部開始向一個(gè)方向旋轉(zhuǎn)時(shí)，眼睛慢慢地朝向相反的方向移動(dòng)直到不能再移動(dòng)，然后迅速返回到眼裂正中。如果開始向左旋轉(zhuǎn)，刺激了左側(cè)壺嵴的毛細(xì)胞，兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動(dòng)，稱為眼震顫的慢動(dòng)相(slow phase)；當(dāng)慢動(dòng)相使眼球移動(dòng)到兩眼裂右側(cè)端不能再移動(dòng)時(shí)，突然返回到眼裂正中，稱為眼震顫的快動(dòng)相(quick phase)；隨后再出現(xiàn)新的慢動(dòng)相和快動(dòng)相，周而復(fù)始。當(dāng)旋轉(zhuǎn)成為勻速轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，兩側(cè)壺腹中的毛細(xì)胞不再受到新的刺激，眼震顫不再出現(xiàn)，眼球也居于眼裂的正中位置。當(dāng)停止旋轉(zhuǎn)出現(xiàn)減速時(shí)，內(nèi)淋巴不能立刻停止移動(dòng)，兩側(cè)壺腹中的毛細(xì)胞承受的壓力不同，方向與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)的相反，因此

46、引起相反方向的慢動(dòng)相和快動(dòng)相組成的眼震顫。臨床上進(jìn)行眼震顫實(shí)驗(yàn)時(shí)，眼球震顫的時(shí)間過長(zhǎng)或過 短，說明前庭功能過敏或減弱。如果對(duì)前庭器官的刺激過強(qiáng)，或因前庭功能過敏時(shí)，常常會(huì)引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象，稱為前庭植物神經(jīng)性反應(yīng)，可以出現(xiàn)暈船、暈車或航空病等。第五節(jié) 其它感覺器官一、味覺和嗅覺（一）味覺：味覺神經(jīng)核(gustatory neucleus)味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時(shí)因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細(xì)胞和支持細(xì)胞組成。味覺細(xì)胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的 孔伸出，是味覺感受的關(guān)鍵部位。（

47、二）嗅覺或嗅纖毛(olfactory hairs or cilia)嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅 上皮，兩側(cè)總面積約5cm。由于它們的位置較高平靜呼吸時(shí)氣流不易到達(dá)。因此在嗅 一些不太顯著的氣味時(shí)，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達(dá)嗅上皮。二、皮膚感覺感受器觸-壓覺(touch-pressure)、溫度覺(temperature sense)、痛覺(pain)。皮膚內(nèi)分布著多種感受器，能產(chǎn)生多種感覺。一般認(rèn)為皮膚感覺主要有四種，即觸覺、冷覺、溫覺和痛覺。用不同性質(zhì)的點(diǎn)狀刺激仔細(xì)檢查人的皮膚感覺時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同感覺的感受區(qū)在皮膚表面呈互相獨(dú)立的點(diǎn)狀分布。思考題1.簡(jiǎn)述視近物時(shí)眼的調(diào)節(jié)過程2.

48、簡(jiǎn)述視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞的主要特點(diǎn)3.簡(jiǎn)述常見屈光不正的種類、原因及矯正方法4.簡(jiǎn)述耳是如何對(duì)聲音進(jìn)行初步分析的參考文獻(xiàn)1.姚泰.羅自強(qiáng) 生理學(xué)（七年制教材）人民衛(wèi)生出版社20012.姚泰 人體生理學(xué)（第3版）人民衛(wèi)生出版社20013. Ganong WF. Review of medical physiology(20th) 19994. Guyton AC. Textbook of medical physiology(10th) 2000第九章 感覺器官復(fù)習(xí)參考題一、單項(xiàng)選擇題:1.視覺的三原色學(xué)說中的“三原色”是指A、紅、黃、藍(lán) B、紅、綠、藍(lán)C、黃、綠、藍(lán) C、紅、黃、綠E、紅、黃、白

49、2.下列有關(guān)視野的描述中哪一項(xiàng)是正確的？A、白色黃色紅色黃色紅色綠色C、白色紅色黃色紅色黃色綠色3.近視眼產(chǎn)生的原因大多是由于A眼球前后徑過長(zhǎng) B. 眼球前后徑過短C.角膜表面不呈正球面 D.晶狀體的彈性減弱或消失E.睫狀肌疲勞或萎縮4.半規(guī)管壺腹嵴內(nèi)的毛細(xì)胞的適宜刺激是A.旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng) B.旋轉(zhuǎn)勻速運(yùn)動(dòng)C.直線加速運(yùn)動(dòng) D.直線減速運(yùn)動(dòng)E.直線勻速運(yùn)動(dòng)5.下列關(guān)于感受器電位的描述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.它們是一種過渡性慢電位 B.為“全或無”式C.可以總合 D.以電緊張方式擴(kuò)布E.均為局部電位6.正常人眼在視近物時(shí)的視覺調(diào)節(jié)過程包括A.晶狀體變凸,瞳孔縮小,視軸會(huì)聚 B. 晶狀體變凸,瞳孔不變,視

50、軸會(huì)聚C.晶狀體變凸,瞳孔縮小,視軸不變 D. 晶狀體不變,瞳孔縮小,視軸會(huì)聚E.晶狀體變凸,瞳孔擴(kuò)大,視軸會(huì)聚7.刺激作用于感受器時(shí),刺激雖存在但傳入沖動(dòng)頻率已開始下降的現(xiàn)象稱為A.疲勞 B.抑制 C.適應(yīng) D.傳導(dǎo)阻滯 E.傳導(dǎo)衰減8.正常眼在安靜時(shí)能使遠(yuǎn)物在折射后成像的位置是 A.視網(wǎng)膜前 B. 視網(wǎng)膜后 C. 視網(wǎng)膜上 D.遠(yuǎn)點(diǎn) E.近點(diǎn)9.下列關(guān)于簡(jiǎn)化眼的模型的描述,哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.其光學(xué)參數(shù)和特性與正常眼等值 B.由前后徑20mm單球面折光體構(gòu)成C.其折光指數(shù)為1.333 D.節(jié)點(diǎn)在球面后5mmE.正常人眼視近物時(shí)成像情況的模型 10.眼經(jīng)過充分調(diào)節(jié)能看清眼前的最近之點(diǎn)稱為 A.

51、近點(diǎn) B.遠(yuǎn)點(diǎn) C.節(jié)點(diǎn) D.焦點(diǎn) E.主點(diǎn)11.正常人眼視近物的調(diào)節(jié)主要是通過A.角膜前面曲率半徑的改變 B. 角膜后面曲率半徑的改變C.晶狀體前面曲率半徑的改變 D.晶狀體后面曲率半徑的改變E.瞳孔縮小和視軸向鼻中線會(huì)聚12.當(dāng)連接于晶狀體囊的懸韌帶放松時(shí),可使A.晶狀體曲度增大 B.晶狀體曲度減小C.角膜曲度增大 D.角膜曲度減小E. 瞳孔縮小和視軸向鼻中線會(huì)聚13視網(wǎng)膜上全是視錐細(xì)胞而全無視桿細(xì)胞的部位是A.視盤 B.視盤周邊部 C.視網(wǎng)膜周邊部 D.中央凹 E.中央凹周邊部14下列關(guān)于視桿細(xì)胞的敘述,哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.雞視網(wǎng)膜中僅有視錐細(xì)胞 B.對(duì)光的敏感度高C.無顏色覺 D.視物精

52、確性高 E.只含有一種感光色素15下列關(guān)于視錐細(xì)胞的敘述,哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.主要位于視網(wǎng)膜的中央部 B.對(duì)光的敏感性差C.無顏色覺 D.視物精確性高 E.含有三種感光色素16下列關(guān)于視桿細(xì)胞的敘述,哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.外段的形態(tài)與視錐細(xì)胞不同 B.外段的感光色素為視紫紅質(zhì)C.不能產(chǎn)生動(dòng)作電位 D.能產(chǎn)生去極化的感受器電位E.視紫紅質(zhì)對(duì)500nm的電磁波敏感 17下列關(guān)于視錐細(xì)胞的敘述,哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的?A.外段的形態(tài)與視桿細(xì)胞不同 B.外段的感光色素為視紫紅質(zhì)C.不能產(chǎn)生動(dòng)作電位 D.能產(chǎn)生超極化的感受器電位E.視錐與視桿細(xì)胞的換能機(jī)制類似18瞳孔對(duì)光反射的中樞都位于A.枕葉皮層 B.外側(cè)膝狀體 C.中腦 D.腦橋 E.延髓19大多數(shù)色盲可能的病因可能是A.遺傳因素 B.缺乏維生素A C.視紫紅