第七節(jié)腦的高級功能HigherNervousActivityoftheBrain

1、第七節(jié)第七節(jié) 腦的高級功能腦的高級功能 Higher Nervous Activity of the Brain 一、學(xué)習(xí)和記憶一、學(xué)習(xí)和記憶 learning & memory學(xué)習(xí)學(xué)習(xí): :是指人和動物不斷接受環(huán)境變化是指人和動物不斷接受環(huán)境變化 的信息而獲得外界知識的信息而獲得外界知識( (新的行新的行 為習(xí)慣或經(jīng)驗為習(xí)慣或經(jīng)驗) )的神經(jīng)活動過程；的神經(jīng)活動過程；記憶記憶: :是將獲得的知識進行貯存和讀是將獲得的知識進行貯存和讀 出的神經(jīng)活動過程。出的神經(jīng)活動過程。學(xué)習(xí)是記憶的前提，記憶是新的學(xué)習(xí)學(xué)習(xí)是記憶的前提，記憶是新的學(xué)習(xí) 的基礎(chǔ)。的基礎(chǔ)。 ( (一一) )學(xué)習(xí)和記憶的典型

2、模式學(xué)習(xí)和記憶的典型模式條件反射條件反射 1 1條件反射的建立條件反射的建立 經(jīng)典條件反射經(jīng)典條件反射(classical conditioned reflex)。 A.A.食物食物粘膜粘膜中樞中樞唾液腺唾液腺唾液唾液。 這是非條件反射，食物為非條件刺這是非條件反射，食物為非條件刺 激。激。 B.B.鈴聲刺激鈴聲刺激不分泌唾液。不分泌唾液。 此時鈴聲為無關(guān)刺激。此時鈴聲為無關(guān)刺激。 C.C.鈴聲鈴聲食物食物( (兩者多次結(jié)合后兩者多次結(jié)合后) )： 鈴聲一出現(xiàn)鈴聲一出現(xiàn)動物就分泌唾液。動物就分泌唾液。 此時，鈴聲已成為進食的信號或條此時，鈴聲已成為進食的信號或條 件，因而把鈴聲稱為信號刺激或條

3、件，因而把鈴聲稱為信號刺激或條 件刺激；條件刺激所引起的反射則件刺激；條件刺激所引起的反射則 稱為條件反射。稱為條件反射?？梢?，形成條件反射的首要基本條件是可見，形成條件反射的首要基本條件是無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的多次無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的多次結(jié)合結(jié)合, ,這個過程稱為強化這個過程稱為強化reinforcement操作式條件反射操作式條件反射 operant conditioned reflex 操作式條件反射是動物通過完成一定操作式條件反射是動物通過完成一定 的操作所建立起的條件反射。的操作所建立起的條件反射。 A.A.大鼠在實驗箱內(nèi)走動偶爾踩到杠桿大鼠在實驗箱內(nèi)走動偶爾踩到杠

4、桿 時時即得到食物即得到食物, ,如此重復(fù)多次，如此重復(fù)多次， 動物即學(xué)會自動踩杠桿而得食。動物即學(xué)會自動踩杠桿而得食。 B.B.此基礎(chǔ)上訓(xùn)練動物只有當(dāng)某一特定此基礎(chǔ)上訓(xùn)練動物只有當(dāng)某一特定 信號出現(xiàn)時踩杠桿才能得到食物的信號出現(xiàn)時踩杠桿才能得到食物的 強化。訓(xùn)練完成后強化。訓(xùn)練完成后, ,動物見到特定動物見到特定 信號，才會去踩杠桿而得食。信號，才會去踩杠桿而得食。2 2條件反射的消退條件反射的消退(extinction) 條件反射建立起來之后，如果反復(fù)條件反射建立起來之后，如果反復(fù) 應(yīng)用條件刺激而不給非條件刺激的應(yīng)用條件刺激而不給非條件刺激的 強化，條件反射就會逐漸減弱，以強化，條件反射就

5、會逐漸減弱，以 致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件 反射的消退。反射的消退。 條件反射的消退是由于在不強化的條件反射的消退是由于在不強化的 條件下，條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中條件下，條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中 樞發(fā)生抑制的刺激。樞發(fā)生抑制的刺激。 這種由條件反射消退產(chǎn)生的抑制稱這種由條件反射消退產(chǎn)生的抑制稱為消退抑制為消退抑制(extinctive inhibition)。條件反射的消退可能是遺忘的基礎(chǔ)。條件反射的消退可能是遺忘的基礎(chǔ)。3.3.條件反射的泛化和分化條件反射的泛化和分化 generalization & differentiation 在條件反射形成的初

6、期，除條件刺激在條件反射形成的初期，除條件刺激 本身外，那些與條件刺激相近似的刺本身外，那些與條件刺激相近似的刺 激也能或多或少地引起條件反射的效激也能或多或少地引起條件反射的效 應(yīng)，稱為條件反射的泛化。應(yīng)，稱為條件反射的泛化。 如，用如，用100Hz100Hz音響與食物相結(jié)合音響與食物相結(jié)合, ,形成形成 了唾液分泌的條件反射；此時不但了唾液分泌的條件反射；此時不但 100Hz100Hz音響，就是音響，就是80Hz80Hz或或120Hz120Hz的音響的音響 也能引起或多或少的唾液分泌反應(yīng)。也能引起或多或少的唾液分泌反應(yīng)。 如果以后，只對如果以后，只對100Hz100Hz音響刺激給予音響刺激

7、給予 食物強化，對食物強化，對80Hz80Hz或或120Hz120Hz音響刺激音響刺激 不給予強化，那么最終將導(dǎo)致只對不給予強化，那么最終將導(dǎo)致只對 100Hz100Hz刺激保持陽性效應(yīng)刺激保持陽性效應(yīng)( (有唾液分有唾液分 泌泌) )，而對，而對80Hz80Hz或或120Hz120Hz音響則出現(xiàn)音響則出現(xiàn) 陰性效應(yīng)陰性效應(yīng)( (無唾液分泌無唾液分泌) )，此現(xiàn)象稱，此現(xiàn)象稱 為條件反射的分化。為條件反射的分化。 如，初學(xué)英語者對單詞如，初學(xué)英語者對單詞diary（日（日記）和記）和dairy（牛奶房）的學(xué)習(xí)記憶（牛奶房）的學(xué)習(xí)記憶過程。過程。 條件反射的分化是由于那些近似條件反射的分化是由于

8、那些近似刺激引起了大腦皮層的抑制，并把刺激引起了大腦皮層的抑制，并把這種抑制稱為分化抑制這種抑制稱為分化抑制 differential inhibition。( (二二) )人類條件反射和兩種信號系統(tǒng)學(xué)說人類條件反射和兩種信號系統(tǒng)學(xué)說 1 1人類的條件反射人類的條件反射 上述上述方法，原則上也可用于人類方法，原則上也可用于人類 條件反射活動的研究。條件反射活動的研究。 由于人類具有語詞思維功能，因由于人類具有語詞思維功能，因 此還可以應(yīng)用語詞強化的方法來此還可以應(yīng)用語詞強化的方法來 研究人類的條件反射。研究人類的條件反射。2 2兩種信號系統(tǒng)學(xué)說兩種信號系統(tǒng)學(xué)說第一信號：直接作用于眼、耳、鼻、第

9、一信號：直接作用于眼、耳、鼻、 舌、身等感受裝置的現(xiàn)實具體的感舌、身等感受裝置的現(xiàn)實具體的感 覺刺激信號。覺刺激信號。第二信號：如果說具體的信號是第第二信號：如果說具體的信號是第 一信號，那么相應(yīng)的語詞則是第一一信號，那么相應(yīng)的語詞則是第一 信號的信號，即第二信號。信號的信號，即第二信號。 兩個信號系統(tǒng)：兩個信號系統(tǒng)：第一信號系統(tǒng)是對第一信號發(fā)生反應(yīng)第一信號系統(tǒng)是對第一信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)；的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)；第二信號系統(tǒng)是對第二信號發(fā)生反應(yīng)第二信號系統(tǒng)是對第二信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。動物只有一個信號系統(tǒng)，相當(dāng)于人的動物只有一個信號系統(tǒng)，相當(dāng)于人的第一信號

10、系統(tǒng)第一信號系統(tǒng);人類有兩個信號系統(tǒng)。人類有兩個信號系統(tǒng)。 二、大腦皮層的語言中樞二、大腦皮層的語言中樞 和一側(cè)優(yōu)勢和一側(cè)優(yōu)勢 speech center in the cerebral cortex & laterality cerebral dominace( (一一) ) 大腦皮層的語言中樞大腦皮層的語言中樞 功能障礙名稱 受損部位 出現(xiàn)的癥狀 運動性失語運動性失語 中央前回底部前方 能看懂文字，聽懂別人 Broca三角區(qū)(S) 談話，發(fā)音器官正常； 但不能用語詞口頭表不能用語詞口頭表 達達自己思想。 失寫癥失寫癥 額中回后部接近 能看懂文字，聽懂別人 中央前回手部代 談話，也能

11、說話，但不不 表區(qū) 會書寫會書寫，手部其他運動 正常。 感覺性失語感覺性失語 顳上回后部(H) 可以講話、書寫、看懂 但聽不懂別人談話。聽不懂別人談話。 失讀癥失讀癥 角回(S) 看不懂文字含義看不懂文字含義，但視 覺及其他語言功能正常。 ( (二二) ) 大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢 1.1.左側(cè)大腦半球在語言活動功能上左側(cè)大腦半球在語言活動功能上占占 優(yōu)勢優(yōu)勢 雖與一定的遺傳因素有關(guān)，但雖與一定的遺傳因素有關(guān)，但主主 要是在后天生活實踐中形成的要是在后天生活實踐中形成的， 與人類慣用右手有關(guān)。與人類慣用右手有關(guān)。2 23 3歲以前：左側(cè)大腦半球損傷造成歲以前：左側(cè)大腦半球損

12、傷造成的語言功能紊亂與右側(cè)大腦半球損傷的語言功能紊亂與右側(cè)大腦半球損傷無明顯差異，說明語言功能與兩側(cè)大無明顯差異，說明語言功能與兩側(cè)大腦半球均有關(guān)；腦半球均有關(guān)；10101212歲：左側(cè)優(yōu)勢逐步建立，但左歲：左側(cè)優(yōu)勢逐步建立，但左側(cè)大腦半球損傷后，尚可在右側(cè)大腦側(cè)大腦半球損傷后，尚可在右側(cè)大腦皮層建立語言中樞；皮層建立語言中樞；成人后：左側(cè)優(yōu)勢已建立，左側(cè)大腦半成人后：左側(cè)優(yōu)勢已建立，左側(cè)大腦半球損傷后，很難在右側(cè)大腦皮層建立語球損傷后，很難在右側(cè)大腦皮層建立語言中樞；言中樞； 統(tǒng)計表明：統(tǒng)計表明：習(xí)慣用手習(xí)慣用手 總例數(shù)總例數(shù) 在左側(cè)者在左側(cè)者 在右側(cè)者在右側(cè)者 左右均有者左右均有者右手者右

13、手者 48 43 548 43 5左手者左手者 51 22 25 451 22 25 4左右手者左右手者 20 12 2 620 12 2 6左側(cè)大腦半球在語言活動功能上占左側(cè)大腦半球在語言活動功能上占優(yōu)勢的現(xiàn)象，稱為優(yōu)勢的現(xiàn)象，稱為一側(cè)優(yōu)勢一側(cè)優(yōu)勢。稱左側(cè)大腦半球為稱左側(cè)大腦半球為優(yōu)勢半球優(yōu)勢半球。 2. 2. 右側(cè)大腦半球在非語詞性認(rèn)知功能上右側(cè)大腦半球在非語詞性認(rèn)知功能上 占優(yōu)勢。非語詞性認(rèn)知功能包括空間占優(yōu)勢。非語詞性認(rèn)知功能包括空間 的辨認(rèn)；深度認(rèn)知；觸覺認(rèn)知；音樂的辨認(rèn)；深度認(rèn)知；觸覺認(rèn)知；音樂 欣賞分辯等。欣賞分辯等。 右頂葉皮層損害：右頂葉皮層損害：穿衣失用癥；穿衣失用癥；右頂

14、、枕、顳葉結(jié)合處皮層損害：右頂、枕、顳葉結(jié)合處皮層損害： 分不清左右，穿衣困難，不能繪分不清左右，穿衣困難，不能繪 制圖表；制圖表；右大腦皮層后部損害：右大腦皮層后部損害： 失認(rèn)癥：人、物、顏色及地理物失認(rèn)癥：人、物、顏色及地理物 志失認(rèn)。志失認(rèn)。( (一一) ) 皮層誘發(fā)電位皮層誘發(fā)電位 evoked cortical potential在感覺傳入沖動的激發(fā)下，在大腦皮在感覺傳入沖動的激發(fā)下，在大腦皮層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固定的電位變化。定的電位變化。1.1.波形：波形：主反應(yīng)：先正主反應(yīng)：先正( (向下向下) ) 后負(fù)后負(fù)( (向上向上) )；后發(fā)放

15、：一系列正相周期性波動。是皮層后發(fā)放：一系列正相周期性波動。是皮層 與丘腦感覺接替核團之間環(huán)路活與丘腦感覺接替核團之間環(huán)路活 動的結(jié)果。動的結(jié)果。 2 2意義：臨床用于中樞病變定位診意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、斷，如視覺誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、聽覺誘發(fā)電位等；用于科學(xué)研究，如聽覺誘發(fā)電位等；用于科學(xué)研究，如皮層感覺區(qū)的定位。皮層感覺區(qū)的定位。 ( (二二) )腦電圖腦電圖 (electroencephalogram,EEG) 自發(fā)腦活動自發(fā)腦活動：在無明顯感覺刺激情在無明顯感覺刺激情 況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié) 律性電位變化。

16、律性電位變化。 腦電圖腦電圖：應(yīng)用記錄電極在頭皮應(yīng)用記錄電極在頭皮 表面表面 所記錄的自發(fā)腦電活動。所記錄的自發(fā)腦電活動。 皮層電圖皮層電圖：在開顱情況下，應(yīng)用記在開顱情況下，應(yīng)用記 錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦 電活動。電活動。 1 1腦電圖的基本波形腦電圖的基本波形 各波參數(shù)及意義各波參數(shù)及意義頻率頻率( (次次/s) /s) 幅值（幅值（VV） 意義意義 波：波：0.50.53 3 慢慢 2020200 200 高高 （睡眠、疲勞）（睡眠、疲勞） 波：波：4 47 1007 100150 150 （困倦）（困倦） 波：波：8 813 2013 20100

17、100 （清醒安靜）（清醒安靜） 波：波：141430 30 快快 5 520 20 低低 （緊張活動）（緊張活動） 波梭形和波梭形和波阻斷波阻斷正常人正常人波在清醒、閉目、安靜時出現(xiàn)，波在清醒、閉目、安靜時出現(xiàn)，呈由小變大，又由大變小的梭形變化，呈由小變大，又由大變小的梭形變化，稱為稱為波梭形。每個梭形持續(xù)波梭形。每個梭形持續(xù)1-2s1-2s。當(dāng)受試者睜眼或接受刺激時當(dāng)受試者睜眼或接受刺激時波消失并波消失并轉(zhuǎn)為快波，稱為轉(zhuǎn)為快波，稱為波阻斷。波阻斷。 同步化與去同步化同步化與去同步化 當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動趨向步調(diào)當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動趨向步調(diào) 一致時一致時, ,出現(xiàn)低頻高幅慢波出現(xiàn)低頻高幅

18、慢波, ,稱為同稱為同 步化。如步化。如,波就是一種同步化波。波就是一種同步化波。 當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動步調(diào)不一當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動步調(diào)不一 致時，出現(xiàn)高頻低幅快波，稱為去致時，出現(xiàn)高頻低幅快波，稱為去 同步化。如，同步化。如，波阻斷后出現(xiàn)的波阻斷后出現(xiàn)的 波，就是一種去同步化波。波，就是一種去同步化波。 2 2腦電波的形成機制腦電波的形成機制 皮層表層的電位變化是大量皮層皮層表層的電位變化是大量皮層 神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成 的，其中錐體細(xì)胞同步發(fā)生的突的，其中錐體細(xì)胞同步發(fā)生的突 觸后電位的總和起重要作用。觸后電位的總和起重要作用。皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律

19、源于丘腦皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦 對輕度麻醉動物的髓板內(nèi)核群對輕度麻醉動物的髓板內(nèi)核群 施加施加8-128-12次次/s/s的節(jié)律性電刺激，的節(jié)律性電刺激， 在皮層會引導(dǎo)出類似在皮層會引導(dǎo)出類似波的腦波的腦 電活動；電活動； 中度麻醉動物，即使無感覺刺激，中度麻醉動物，即使無感覺刺激， 皮層也會出現(xiàn)皮層也會出現(xiàn)8-128-12次次/s/s的類似的類似波波 的自發(fā)腦電活動，切斷皮層與丘腦的自發(fā)腦電活動，切斷皮層與丘腦 之間的纖維聯(lián)系，該類電活動減少；之間的纖維聯(lián)系，該類電活動減少；以上說明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)以上說明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律來源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與丘律來源于丘腦，是皮層

20、神經(jīng)元與丘腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動，促進了皮層電活動的系統(tǒng)的活動，促進了皮層電活動的同步化。同步化。 以以6060次次/s/s的節(jié)律性電刺激來刺激的節(jié)律性電刺激來刺激 丘腦非特異投射系統(tǒng)，干擾丘腦丘腦非特異投射系統(tǒng)，干擾丘腦 非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之 間的同步化聯(lián)系，腦電圖出現(xiàn)去間的同步化聯(lián)系，腦電圖出現(xiàn)去 同步化快波，引起同步化快波，引起波阻斷。波阻斷。 四、睡眠與覺醒四、睡眠與覺醒 wakefulness & Sleep ( (一一) )覺醒

21、狀態(tài)的維持覺醒狀態(tài)的維持 1 1覺醒狀態(tài)分成兩部分：覺醒狀態(tài)分成兩部分： 腦電覺醒狀態(tài)：腦電波表現(xiàn)為腦電覺醒狀態(tài)：腦電波表現(xiàn)為 去同步化快波，但不一定呈現(xiàn)去同步化快波，但不一定呈現(xiàn) 覺醒狀態(tài)；覺醒狀態(tài)； 行為覺醒狀態(tài)：出現(xiàn)覺醒時的行為覺醒狀態(tài)：出現(xiàn)覺醒時的 各種行為表現(xiàn)；各種行為表現(xiàn)； 兩部分的維持機制不同。兩部分的維持機制不同。 2 2腦電覺醒狀態(tài)的維持：腦電覺醒狀態(tài)的維持： 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的遞腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的遞 質(zhì)可能是質(zhì)可能是AChACh。靜脈注射阿托品，。靜脈注射阿托品， 可阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對腦電的喚可阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對腦電的喚 醒作用，腦電呈同步化慢波，而醒作用，

22、腦電呈同步化慢波，而 不出現(xiàn)快波；但行為上不表現(xiàn)睡不出現(xiàn)快波；但行為上不表現(xiàn)睡 眠；眠； 破壞藍斑核上部破壞藍斑核上部( (去甲腎上腺系統(tǒng)去甲腎上腺系統(tǒng)) ) 后，腦電快波明顯減少，新異刺激后，腦電快波明顯減少，新異刺激 仍能引起快波，但刺激一旦停止，仍能引起快波，但刺激一旦停止， 喚醒作用隨即停止。喚醒作用隨即停止。 以上說明：腦電覺醒狀態(tài)的維持與以上說明：腦電覺醒狀態(tài)的維持與 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動Ach Ach 系統(tǒng)的系統(tǒng)的 時相性作用及藍斑核上部去甲腎上時相性作用及藍斑核上部去甲腎上 腺系統(tǒng)的持續(xù)性緊張性作用有關(guān)。腺系統(tǒng)的持續(xù)性緊張性作用有關(guān)。 3 3行為覺醒狀態(tài)的維

23、持：行為覺醒狀態(tài)的維持： 單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)，單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)， 動物行為上不表現(xiàn)為覺醒，對新動物行為上不表現(xiàn)為覺醒，對新 異刺激不能表現(xiàn)探究行為，但腦異刺激不能表現(xiàn)探究行為，但腦 電仍出現(xiàn)快波電仍出現(xiàn)快波( (腦電覺醒腦電覺醒) )。 因此，行為覺醒狀態(tài)的維持可能因此，行為覺醒狀態(tài)的維持可能 與黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能有關(guān)。與黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能有關(guān)。 ( (二二) )睡眠的時相睡眠的時相1 1慢波睡眠慢波睡眠(slow wave sleep,SWS)(slow wave sleep,SWS) 表現(xiàn)表現(xiàn): :腦電圖呈同步化慢波；腦電圖呈同步化慢波； 視、嗅、聽、觸等感覺功視

24、、嗅、聽、觸等感覺功 能暫時減退；能暫時減退； 骨骼肌反射活動和肌緊張骨骼肌反射活動和肌緊張 減弱；減弱； 副交感神經(jīng)功能活動占優(yōu)勢：如副交感神經(jīng)功能活動占優(yōu)勢：如 血壓血壓、心率、心率、尿量、尿量、體溫、體溫 、代謝、代謝、瞳孔縮小、呼吸變、瞳孔縮小、呼吸變 慢、胃液分泌慢、胃液分泌、發(fā)汗功能、發(fā)汗功能等。等。 意義：生長素分泌增加，有利于促意義：生長素分泌增加，有利于促 進生長和體力恢復(fù)。進生長和體力恢復(fù)。 2 2快波睡眠快波睡眠 fast wave sleep,FWSfast wave sleep,FWS 又稱異相睡眠又稱異相睡眠 paradoxical sleep,PSparadoxical sleep,PS 快動眼睡眠快動眼睡眠 rapid eye movements,REM rapid eye movements,REM 表現(xiàn)：表現(xiàn)： 腦電圖呈去同步化快波；腦電圖呈去同步化快波； 各種感覺功能進一步減退，喚醒各種感覺功能進一步減退，喚醒 閾提高；閾提高； 骨骼肌反射活動和肌緊張進一步骨骼肌反射活動和肌緊張進一步 減弱，幾乎完全松弛；減弱，幾乎完全松弛；有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)：如眼球快速有間斷