細胞分化華南師范大學生命科學學院新網站

1、第十二章 細胞分化 第三節(jié) 細胞的分化潛能一、全能性、多能性和單能性受精卵能夠分化出各種細胞、組織，形成一個完整的個體，所以把受精卵的分化潛能稱為全能性（totipotent）。隨著分化發(fā)育的進程，細胞逐漸喪失其分化潛能。從全能性到多能性，再到單能性，最后失去分化潛能成為成熟定型的細胞（圖12-12）。圖12-12 受精卵的全能性植物的枝、葉、根都有可能長成一株完整的植株，細胞培養(yǎng)的結果也證明即使高度分化的植物細胞也可以培養(yǎng)成一個完整的植株（圖12-13），因此可以說絕多數植物細胞具有全能性。圖12-13 植物細胞的全能性成熟動物細胞顯然不具備全能性。其原因并非在細胞核而在細胞質，如大量的核移

2、殖實驗證實，分化細胞的核仍保留完整的基因組DNA。我國發(fā)育生物學家童第周1978年成功地將黑斑蛙成熟的細胞核移入去核的受精卵細胞內，培育出了蝌蚪。60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖，90年代末多利羊的誕生都證明了分化細胞具有完整的基因組DNA。在人的一生中，皮膚、小腸和血液等組織需要不斷地更新，這個任務是由干細胞完成的。干細胞是一類具有分裂和分化能力的細胞（圖12-14），多能干細胞可以分化出多種類型的細胞，但它不可能分化出足以構成完整個體的所有細胞，所以多能干細胞的分化潛能稱為多能性（pluripotent）。單能干細胞來源于多能干細胞，具有向特定細胞系分化的能力，也稱為祖細胞（proge

3、nitor）。圖12-14 干細胞的分化潛能二、干細胞的特點干細胞具有以下生物學特點：終生保持未分化或低分化特征；在機體的中的數目、位置相對恒定；具有自我更新能力；能無限制的分裂增殖；具有多向分化潛能，能分化成不同類型的組織細胞，造血干細胞、骨髓間充質干細胞、神經干細胞等成體干細胞具有一定的跨系、甚至跨胚層分化的潛能；分裂的慢周期性，絕大多數干細胞處于G0期；通過兩種方式分裂，對成分裂和不對稱分裂前者形成兩個相同的干細胞，后者形成一個干細胞和一個祖細胞。根據干細胞的分化能力，可以分為全能干細胞、多能干細胞和單能干細胞。全能干細胞可以分化為機體內的任何一種細胞，直至形成一個復雜的有機體。多能干細

4、胞可以分化為多種類型的細胞，如造血干細胞可以分化為12種血細胞。有些文獻中將分化潛能更廣的細胞叫做多潛能干細胞（pluripotent stem cell），如骨髓間充質干細胞，而把向某一組織類型細胞分化的干細胞叫做多能干細胞（multipotent stem cell），如前面提到的造血干細胞。單能干細胞只能分化為一種類型的細胞，而且自我更新能力有限。三、胚胎干細胞根據個體發(fā)育過程中出現的先后次序不同，干細胞又可分為胚胎干細胞和成體干細胞。胚胎干細胞（embryonic stem cells，ESC）是指從胚胎內細胞團或原始生殖細胞篩選分離出的具有多能性或全能性的細胞，此外也可以通過體細胞核

5、移植技術獲得。ESC能表達POU家族的轉錄因子Oct-3/4；在移植后能形成的畸胎瘤，在體外適當條件下能分化為代表三胚層結構的體細胞。ESC的用途主要有：克隆動物，由體細胞作為核供體進行克隆動物生產，雖然易于取材，但克隆動物個體中表現出嚴重的生理或免疫缺陷，而且多為致命性的；轉基因動物，以ESC細胞作為載體，可大大加快轉基因動物生產的速度，提高成功率；組織工程，人工誘導ESC定向分化，培育出特定的組織和器官，用于醫(yī)學治療的目的。四、再生狹義地講再生指生物的器官損傷后，剩余的部分長出與原來形態(tài)功能相同的結構的現象稱為再生，如壁虎的尾、蠑螈的肢、螃蟹的足，在失去后又可重新形成，海參可以形成全部內臟

6、，水螅、蚯蚓、蝸蟲等低等動物的每一段都可以形成一個完整的個體等等。但是從廣義的角度來看再生是生命的普遍現象，從分子、細胞到組織器官都具有再生現象。再生的形式：生理性再生：即細胞更新，如人體內每秒中約有600萬個新生的紅細胞替代相同數量死亡的紅細胞。修復性再生：許多無脊椎動物用這種方式來形成失去的器官，如上述提到的壁虎的尾和螃蟹的肢。重建：是人工實驗條件下的特殊現象。如人為將水螅的一片組織分散成單個細胞。在懸液中，這些細胞重新聚集，在幾天至幾周以后，形成一條新的水螅。無性繁殖：關于再生存在著許多引人入勝的問題：1機體如何意識到失去的部分，又是如何知道丟失的部位及丟失的多少？即再生如何起始，如何控

7、制？2替代物來此何處？是剩余的原胚細胞、干細胞還是已分化的細胞又去分化的結果？3原結構的重建是補充的新組織，還是由傷口處一些細胞增殖代替了缺失的結構?，F在普遍認為再生是細胞去分化，細胞遷移和細胞增殖的組合，而不是單純的補充或增殖。如蠑螈的前肢被切除后，再生包括以下的過程：傷口處細胞的粘著性減弱，通過變形運動移向傷口。形成單層細胞封閉傷口。這層細胞稱為頂帽（apical cap）或頂外胚層帽（apical ectodermal cap）。頂帽下方的細胞，如骨細胞，軟骨細胞，成纖維細胞，肌細胞，神經膠質細胞迅速去分化。形成胚芽。胚芽內部缺氧，PH下降，提高了溶酶體的活性，促進受傷組織的清除。胚芽細胞加快分裂和生長，最后細胞又開始分化構成一個新的肢體。從蠑螈斷肢再生的實驗發(fā)現，當臂神經被完全切除時不再發(fā)生斷肢再生。這是因為神經能產生再生促進因子，其中有一種被鑒定為神經膠質生