第四章 種群和物種保護(hù)(1)

1、第四章第四章 種群和物種的保護(hù)種群和物種的保護(hù)第一節(jié)第一節(jié) 小種群問題小種群問題 一些需要了解的科學(xué)結(jié)論一些需要了解的科學(xué)結(jié)論 沒有一個種群能永遠(yuǎn)長存沒有一個種群能永遠(yuǎn)長存; ; 由人類活動引起的物種滅絕速度比物種由人類活動引起的物種滅絕速度比物種自然滅絕速度快約自然滅絕速度快約10001000倍，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過倍，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過新物種能進(jìn)化的速度新物種能進(jìn)化的速度; ; 瀕危物種是由一個或多個種群組成，瀕危物種是由一個或多個種群組成，保保護(hù)種群是保護(hù)物種的關(guān)鍵護(hù)種群是保護(hù)物種的關(guān)鍵; ;小種群比大種群更易遭致滅絕。小種群比大種群更易遭致滅絕。 Extinction rates of bird spe

2、cies on the Channel Islands. Populations with less than 10 breeding pairs had an overall 39% probability of extinction over 80 years; populations of between 10-100 pairs averaged around 10% probability of extinction, and populations of over 100 pairs had a very low probability of extinction. 對海峽群島鳥類

3、的長期研究也支持這一觀點，即種群的存留需要大種群的保證，只有哪些超過100對鳥的種群有大于90%的機會存活80年 。 另一方面，小種群也并非完全沒有希望，許多僅有10對或更少繁殖種對的鳥類種群，仍然明顯存活了80年。 作為基本原則，一個瀕危物種的理想保護(hù)作為基本原則，一個瀕危物種的理想保護(hù)計劃應(yīng)在保護(hù)生境中盡可能大的區(qū)域內(nèi)進(jìn)計劃應(yīng)在保護(hù)生境中盡可能大的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行，以保護(hù)盡可能多的個體。但是，執(zhí)行行，以保護(hù)盡可能多的個體。但是，執(zhí)行時有一定困難，計劃者必須協(xié)調(diào)與有限資時有一定困難，計劃者必須協(xié)調(diào)與有限資源之間的沖突，即保護(hù)與發(fā)展之間的沖突。源之間的沖突，即保護(hù)與發(fā)展之間的沖突。比如圍繞西點林梟（

4、一種棲息在太平洋西比如圍繞西點林梟（一種棲息在太平洋西北部原始森林中的瀕危物種）保護(hù)所產(chǎn)生北部原始森林中的瀕危物種）保護(hù)所產(chǎn)生的，是要的，是要“貓頭鷹貓頭鷹”還是要還是要“ 工作機會工作機會”的爭論。的爭論。 一個折中的方法是了解保證一個物種存活所必需的個體數(shù)量，并確定該數(shù)量個體和需要的生存空間。所需要的個體數(shù)量稱為“最小生存種群”， 最小生存種群是任何生境中的任一物種的隔離種群，在可預(yù)見的種群數(shù)量、環(huán)境、遺傳變異和自然災(zāi)害等因素影響下，都有99%的可能性存活1000年，換言之，最小生存種群是在可預(yù)見的將來，具有很高的生存機會的 最小種群。存活概率也可調(diào)整為95%，時間也可調(diào)整為100年或50

5、0年。 在制定一個瀕危物種的長期保護(hù)計劃時，我們不僅需要提供該物種在正常年份的需求，還要求提供在特殊年份的需求。例如：在干旱年份，動物為了獲取它們生存所必需的水源，會遠(yuǎn)離它們正常活動范圍作長途遷徙，需要更大保護(hù)區(qū)或在小保護(hù)區(qū)間建廊道。同時，也要估計到一些自然災(zāi)害對種群存活的影響，如地震、火災(zāi)、火山爆發(fā)、瘟疫和食物短缺。為對某一特定物種的最小生存種群作出精確的估計，必需對該地種群數(shù)量做詳細(xì)的統(tǒng)計研究和環(huán)境分析，這些研究可能花費頗多，并需要數(shù)月甚至數(shù)年的研究才能完成。 一些生物學(xué)家曾提出保護(hù)500-1000個脊椎動物個體作為最小生存種群的普遍原則，認(rèn)為這個數(shù)目可以保持遺傳變異，保護(hù)這個數(shù)量或許足以

6、使最小數(shù)量的個體在災(zāi)害年份存活并能使種群恢復(fù)至以往規(guī)模，對于數(shù)量極具變異特性的種群，如某些無脊椎動物和一年生植物，保護(hù)大約10000個個體的種群可能是一個有效的策略。兩個概念兩個概念 最小生存種群最小生存種群 (minimum viable population，MVPMVP)數(shù)量數(shù)量* *： 種群免遭滅絕而必須維持的最低個體數(shù)量。種群免遭滅絕而必須維持的最低個體數(shù)量。 最小動態(tài)區(qū)最小動態(tài)區(qū)(minimum dynamics area(minimum dynamics area，MDA):MDA): 維持維持MVPMVP所必需的最適生境的量。所必需的最適生境的量。 MDAMDA可由研究個體和群

7、體的家域大小來估可由研究個體和群體的家域大小來估計計舉例：對美國西南部荒漠上的120頭加拿大盤羊種群持續(xù)生存力進(jìn)行的連續(xù)70年研究顯示，少于50個個體的種群在50年內(nèi)全部滅絕，而所有大于100個個體的種群在同一時期內(nèi)均能持續(xù)生存。(a、b為不同學(xué)者的分析結(jié)果） 估計維持多種小型哺乳動物種群的保護(hù)區(qū)大小估計維持多種小型哺乳動物種群的保護(hù)區(qū)大小為為1 1萬至萬至1010萬公頃。萬公頃。 如：保護(hù)加拿大野生家域較大的灰棕熊，如：保護(hù)加拿大野生家域較大的灰棕熊，5050個個體需個個體需4.94.9萬萬kmkm2 2，10001000個需個需242242萬萬kmkm2 2。 除了例外，絕大多數(shù)物種的保護(hù)

8、需要足夠大的除了例外，絕大多數(shù)物種的保護(hù)需要足夠大的種群，而種群小的物種的確處在瀕臨滅絕的危種群，而種群小的物種的確處在瀕臨滅絕的危險之中。險之中。 小種群局部滅絕的主要原因小種群局部滅絕的主要原因* * 由于遺傳變異性喪失、近親繁殖、雜合由于遺傳變異性喪失、近親繁殖、雜合性和遺傳漂變等引起的遺傳問題。性和遺傳漂變等引起的遺傳問題。 由于出生率和死亡率的隨機變化引起統(tǒng)由于出生率和死亡率的隨機變化引起統(tǒng)計波動導(dǎo)致的種群數(shù)量的不穩(wěn)定。計波動導(dǎo)致的種群數(shù)量的不穩(wěn)定。 由于捕食、競爭、疾病和食物供應(yīng)的變由于捕食、競爭、疾病和食物供應(yīng)的變化，及不定期發(fā)生的由單一事件產(chǎn)生的化，及不定期發(fā)生的由單一事件產(chǎn)生

9、的自然災(zāi)害如火災(zāi)、洪水、火山爆發(fā)、風(fēng)自然災(zāi)害如火災(zāi)、洪水、火山爆發(fā)、風(fēng)暴或干旱等導(dǎo)致的自然引起的環(huán)境波動。暴或干旱等導(dǎo)致的自然引起的環(huán)境波動。 一一、遺傳變異性的喪失遺傳變異性的喪失 二二、統(tǒng)計變化統(tǒng)計變化 三三 、環(huán)境變化與自然災(zāi)害環(huán)境變化與自然災(zāi)害 四四、 滅絕旋渦滅絕旋渦一一、 遺傳變異性的喪失遺傳變異性的喪失 遺傳變異性遺傳變異性（genetic variabilitygenetic variability）* *： 是指種群內(nèi)不同個體具有不同類型的基是指種群內(nèi)不同個體具有不同類型的基因即等位基因。這對促使種群適應(yīng)于不因即等位基因。這對促使種群適應(yīng)于不斷變化的環(huán)境很重要。斷變化的環(huán)境很

10、重要。 在某一種群內(nèi)，這些等位基因在出現(xiàn)頻在某一種群內(nèi)，這些等位基因在出現(xiàn)頻率上可能是變動的，從普遍到稀少。通率上可能是變動的，從普遍到稀少。通過隨機突變，種群中會產(chǎn)生新的等位基過隨機突變，種群中會產(chǎn)生新的等位基因。因。 遺傳變異之所以重要，是因為它使種群遺傳變異之所以重要，是因為它使種群可以適應(yīng)變化的環(huán)境，具有某些等位基可以適應(yīng)變化的環(huán)境，具有某些等位基因或等位基因組的個體，恰好具有在新因或等位基因組的個體，恰好具有在新環(huán)境下生存和繁殖后代的特性。環(huán)境下生存和繁殖后代的特性。 遺傳漂變遺傳漂變（genetic genetic driftdrift）：在小種）：在小種群里，等位基因群里，等位基

11、因的頻率從一個世的頻率從一個世代到下一個世代代到下一個世代僅僅由于機率也僅僅由于機率也會發(fā)生變化。會發(fā)生變化。 在在小種群中當(dāng)一個小種群中當(dāng)一個等位基因的頻率等位基因的頻率很低時，那么它很低時，那么它在各世代中喪失在各世代中喪失的可能性非常大。的可能性非常大。舉例舉例： 在一個有在一個有10001000個個體的種群中，如果一個個個體的種群中，如果一個稀有等位基因與整個基因的比例為稀有等位基因與整個基因的比例為5%5%，那，那么該等位基因?qū)⒊霈F(xiàn)么該等位基因?qū)⒊霈F(xiàn)100100個復(fù)本（個復(fù)本（10001000個個體體2 2復(fù)本復(fù)本/ /個體個體0.050.05基因頻率），因而該基因頻率），因而該等位

12、基因不會從種群中很快喪失。等位基因不會從種群中很快喪失。 如果種群個體數(shù)為如果種群個體數(shù)為1010，則等位基因僅產(chǎn)生，則等位基因僅產(chǎn)生1 1個復(fù)本（個復(fù)本（1010個體個體2 2復(fù)本復(fù)本/ /個體個體0.050.05基因基因頻率），那么該稀有等位基因?qū)脑摲N群頻率），那么該稀有等位基因?qū)脑摲N群的下個世代中喪失的概率就很大。的下個世代中喪失的概率就很大。 Predicted decline in heterozygosity over time in different sized populations 基于一個隔離種群的基因存在基于一個隔離種群的基因存在2 2個等位基個等位基因這一普遍現(xiàn)象

13、因這一普遍現(xiàn)象 ，Wright(1931)Wright(1931)提出提出了一個方程：了一個方程： F F=1/2N=1/2Ne e F F：種群每一個世代雜合性降低的估計：種群每一個世代雜合性降低的估計值，值， NNe e: :一個種群的生育成體種群數(shù)量一個種群的生育成體種群數(shù)量 根據(jù)這個方程，一個有根據(jù)這個方程，一個有5050個個體的種群個個體的種群每個世代由于稀有等位基因的喪失其雜每個世代由于稀有等位基因的喪失其雜合性將降低合性將降低1%1%（1/100)1/100)； 而數(shù)量為而數(shù)量為2525個個體的種群每個世代其雜個個體的種群每個世代其雜合性將降低合性將降低2%2%（1/501/50

14、或或2/100)2/100)。 這個方程說明，孤立的小種群遺傳變異性這個方程說明，孤立的小種群遺傳變異性的喪失非常大。的喪失非常大。種群越大，減少率越低種群越大，減少率越低 種群之間個體的種群之間個體的遷移和基因經(jīng)常遷移和基因經(jīng)常性的突變有助于性的突變有助于增加種群內(nèi)遺傳增加種群內(nèi)遺傳變異性，并抵消變異性，并抵消遺傳漂變的效應(yīng)。遺傳漂變的效應(yīng)。 基因流是防止遺基因流是防止遺傳變異性喪失的傳變異性喪失的重要因素。重要因素。 自然界中，每個基因在每一世代的突變自然界中，每個基因在每一世代的突變率一般為率一般為1/10001/1000到到1/100001/10000的范圍，的范圍，這對抵消小種群遺傳

15、漂變的影響是沒有這對抵消小種群遺傳漂變的影響是沒有什么作用的。為了維持雜合性水平，基什么作用的。為了維持雜合性水平，基因突變率需達(dá)到因突變率需達(dá)到1/1001/100或更大?；蚋蟆?問題問題: :維持遺傳變異性需多少個體？維持遺傳變異性需多少個體？ Franklin(1980)Franklin(1980)提出，提出，5050個個體可能個個體可能是維持遺傳變異性必需的最小數(shù)量。是維持遺傳變異性必需的最小數(shù)量。 根據(jù)動物飼養(yǎng)員的實際經(jīng)驗：每個世代根據(jù)動物飼養(yǎng)員的實際經(jīng)驗：每個世代喪失喪失2%-3%2%-3%的遺傳變異性也能維持動物的遺傳變異性也能維持動物家系而得出。家系而得出。 同時，利用同時，

16、利用WrightWright方程計算也可以得方程計算也可以得出，在出，在5050個個體的種群里每個世代只有個個體的種群里每個世代只有1%1%的遺傳變異性喪失。的遺傳變異性喪失。 然而，然而，把依據(jù)家養(yǎng)動物的工作經(jīng)驗用于把依據(jù)家養(yǎng)動物的工作經(jīng)驗用于廣泛的野生物種則是不準(zhǔn)確的。廣泛的野生物種則是不準(zhǔn)確的。 因此，因此，F(xiàn)ranklinFranklin（19801980）提出，在）提出，在500500個個體的種群里，通過突變產(chǎn)生新個個體的種群里，通過突變產(chǎn)生新的遺傳變異性的速度可以抵消因小種群的遺傳變異性的速度可以抵消因小種群數(shù)量而喪失的遺傳變異性的速度。這個數(shù)量而喪失的遺傳變異性的速度。這個取值范

17、圍已被稱為取值范圍已被稱為50/50050/500法則：孤立種法則：孤立種群至少需要群至少需要5050個個體，更好則需要個個體，更好則需要500500個個體才能維持其遺傳變異性。個個體才能維持其遺傳變異性。1.1. 有效種群數(shù)量有效種群數(shù)量2.2. 用等位基因頻率測定有效種群數(shù)量用等位基因頻率測定有效種群數(shù)量3.3. 遺傳瓶頸遺傳瓶頸4.4. 遺傳變異性降低的后果遺傳變異性降低的后果 1. 1. 有效種群數(shù)量有效種群數(shù)量(effective population size)(effective population size)有效種群數(shù)量有效種群數(shù)量：種群保持遺傳變異需要的個體數(shù)。種群保持遺傳

18、變異需要的個體數(shù)。 50/50050/500法則假定在一個由法則假定在一個由NN個個體組成的種個個體組成的種群中所有個體的交配概率和生育后代的概率相群中所有個體的交配概率和生育后代的概率相等。這難以在實際中應(yīng)用。等。這難以在實際中應(yīng)用。 由于諸如年齡、不健康、不育、營養(yǎng)不由于諸如年齡、不健康、不育、營養(yǎng)不良、個體小以及阻止某些動物尋找配偶良、個體小以及阻止某些動物尋找配偶的社會結(jié)構(gòu)等因素而不能產(chǎn)生后代，生的社會結(jié)構(gòu)等因素而不能產(chǎn)生后代，生育個體有效種群數(shù)量育個體有效種群數(shù)量 ( (NNe e) )常常明顯地小常常明顯地小于實際種群數(shù)量。于實際種群數(shù)量。在以下任何一種情況下，實際有效種群數(shù)量均比

19、在以下任何一種情況下，實際有效種群數(shù)量均比預(yù)期值要小：預(yù)期值要?。?不等性比不等性比 生殖量的差異生殖量的差異 種群波動種群波動a. a. 不等性比不等性比(unequal sex (unequal sex ratio)ratio) 即種群可能由不等數(shù)量的雄體和雌體組成。即種群可能由不等數(shù)量的雄體和雌體組成。例如：例如： 動物配制的不同。如果一個種群是由動物配制的不同。如果一個種群是由2020個個雄體和雄體和6 6只雌體組成的話，那么只有只雌體組成的話，那么只有1212個個個體有交配行為，其有效種群數(shù)量是個體有交配行為，其有效種群數(shù)量是1212，而不是而不是2626。 在另一些動物中，社會體系

20、可能使許多在另一些動物中，社會體系可能使許多個體不能交配，即使這些個體都是有交個體不能交配，即使這些個體都是有交配的生理能力。配的生理能力。 如：如： 大海豹體系中，優(yōu)勢雄體可能支配大海豹體系中，優(yōu)勢雄體可能支配一大群雌體，并且阻止其它雄體與這些一大群雌體，并且阻止其它雄體與這些雌體交配；雌體交配； 在非洲豺狗體系中，一大群豺狗中的所在非洲豺狗體系中，一大群豺狗中的所有幼仔可能均屬于優(yōu)勢雌體的。有幼仔可能均屬于優(yōu)勢雌體的。不等數(shù)量生育雄體和雌體對不等數(shù)量生育雄體和雌體對NNe e的影響方的影響方程程NNe e=4=4NNmmNNf f / ( / (NNmm+ +NNf f) ) NNmm和和

21、NNf f分別表示種群中生育雄體和生育分別表示種群中生育雄體和生育雌體的數(shù)量雌體的數(shù)量 隨著生育個體的性比差異的增大，有效隨著生育個體的性比差異的增大，有效種群數(shù)量與生育個體數(shù)量的比值（種群數(shù)量與生育個體數(shù)量的比值（NNe e/ /NN）降低；降低； 單配體系中，對下一世代的遺傳組合產(chǎn)單配體系中，對下一世代的遺傳組合產(chǎn)生巨大作用的僅僅是幾個單性個體，而生巨大作用的僅僅是幾個單性個體，而并非所有個體的作用都相等。并非所有個體的作用都相等。 b. b. 生殖量的差異生殖量的差異 (variation in (variation in reproduction output)reproduction

22、 output) 在許多生物中，個體之間產(chǎn)生后代的數(shù)量有很在許多生物中，個體之間產(chǎn)生后代的數(shù)量有很大的差異，這種現(xiàn)象在植物中尤其明顯。通常大的差異，這種現(xiàn)象在植物中尤其明顯。通常生殖量的差異大時，有效種群數(shù)量比種群實際生殖量的差異大時，有效種群數(shù)量比種群實際數(shù)量要小。數(shù)量要小。 如：如：一些個體可能只產(chǎn)生幾粒種子，而另一些一些個體可能只產(chǎn)生幾粒種子，而另一些個體則產(chǎn)生數(shù)千粒種子。許多一年生植物種群個體則產(chǎn)生數(shù)千粒種子。許多一年生植物種群是由大量產(chǎn)生是由大量產(chǎn)生1 1粒或幾粒種子的小植物和幾個?；驇琢７N子的小植物和幾個產(chǎn)生數(shù)千粒種子的巨大個體組成，這種情況產(chǎn)生數(shù)千粒種子的巨大個體組成，這種情況N

23、 Ne e可能大幅度降低。可能大幅度降低。c. c. 種群波動種群波動 (population (population fluctuations)fluctuations) 一些物種中，一些物種中，世代之間的世代之間的種群數(shù)量變種群數(shù)量變化極為顯著?；瘶O為顯著。如加利福尼如加利福尼亞的卡爾西亞的卡爾西頓蝴蝶、一頓蝴蝶、一年生植物和年生植物和兩棲類。兩棲類。 結(jié)論：結(jié)論： 當(dāng)種群數(shù)量波動、當(dāng)種群數(shù)量波動、無生殖個體數(shù)量無生殖個體數(shù)量巨大以及不等性巨大以及不等性比等因素綜合起比等因素綜合起作用時，有效種作用時，有效種群數(shù)量可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)群數(shù)量可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于一個正常年低于一個正常年份存在原個體的份存在原個體

24、的數(shù)量。數(shù)量。 2. 2. 用等位基因頻率測定有效種群數(shù)量用等位基因頻率測定有效種群數(shù)量 除了除了50/50050/500法則等方法外，對法則等方法外，對所研究的所研究的種群進(jìn)行反復(fù)統(tǒng)計以測定其在一段時間種群進(jìn)行反復(fù)統(tǒng)計以測定其在一段時間內(nèi)的遺傳變異性的喪失是另一種測定有內(nèi)的遺傳變異性的喪失是另一種測定有效種群數(shù)量的方法。效種群數(shù)量的方法。 理論依據(jù)：因遺傳漂變而導(dǎo)致的一段時理論依據(jù)：因遺傳漂變而導(dǎo)致的一段時間內(nèi)遺傳變異性的喪失率與間內(nèi)遺傳變異性的喪失率與NNe e有直接的有直接的關(guān)系。關(guān)系。 例子：例子： 采用一種可測算可變等位基因的技術(shù)對采用一種可測算可變等位基因的技術(shù)對8 8個數(shù)量較大的

25、飼料果蠅種群進(jìn)行研究，個數(shù)量較大的飼料果蠅種群進(jìn)行研究，8 8個種群在個種群在8 8到到365365個世代之間均維持約個世代之間均維持約50005000個個體。盡管種群數(shù)量巨大，但個個體。盡管種群數(shù)量巨大，但NNe e值變動在值變動在185-253185-253之間，僅占種群數(shù)之間，僅占種群數(shù)量的量的4%4%左右。表明僅僅維持巨大的種群左右。表明僅僅維持巨大的種群數(shù)量也不能阻止飼料果蠅種群中遺傳變數(shù)量也不能阻止飼料果蠅種群中遺傳變異性的喪失。異性的喪失。 在這種情況下，通過調(diào)節(jié)在這種情況下，通過調(diào)節(jié)生育，或?qū)⒎N群細(xì)分并允許一定數(shù)量的生育，或?qū)⒎N群細(xì)分并允許一定數(shù)量的個體遷移才能夠更有效地維持遺

26、傳變異個體遷移才能夠更有效地維持遺傳變異性。性。3.3.遺傳瓶頸遺傳瓶頸(genetic (genetic bottlenecks)bottlenecks) 概念概念* *： 由于環(huán)境或統(tǒng)計事故使一個種群中大部由于環(huán)境或統(tǒng)計事故使一個種群中大部分個體死亡而剩下幾個個體，導(dǎo)致該種分個體死亡而剩下幾個個體，導(dǎo)致該種群數(shù)量偶然地明顯下降的現(xiàn)象。群數(shù)量偶然地明顯下降的現(xiàn)象。 機理機理： 當(dāng)一個種群的數(shù)量顯當(dāng)一個種群的數(shù)量顯著降低時，種群中稀著降低時，種群中稀有等位基因?qū)适?，有等位基因?qū)适В绻麚碛羞@些等位基如果擁有這些等位基因的個體不能存活的因的個體不能存活的活，種群的等位基因活，種群的等位基

27、因少且雜合性降低，那少且雜合性降低，那么種群中所有個體的么種群中所有個體的整體健康狀況也下降。整體健康狀況也下降。 當(dāng)幾個個體離開大種群而建立一個新種群時，當(dāng)幾個個體離開大種群而建立一個新種群時，就出現(xiàn)一種被稱為創(chuàng)始者效應(yīng)就出現(xiàn)一種被稱為創(chuàng)始者效應(yīng)* *( (founder founder effecteffect) )的特殊瓶頸類型。的特殊瓶頸類型。創(chuàng)始者數(shù)量少、創(chuàng)始者數(shù)量少、種群孤立以及個種群孤立以及個體之間生殖成功體之間生殖成功的差異已明顯地的差異已明顯地產(chǎn)生了遺傳瓶頸產(chǎn)生了遺傳瓶頸 舉例舉例：在坦桑尼亞恩戈羅火山口處生活的獅子種：在坦桑尼亞恩戈羅火山口處生活的獅子種群曾由群曾由6060

28、到到7575只獅子組成，只獅子組成，19621962年剌蠅突然涌年剌蠅突然涌入使獅子種群降低到入使獅子種群降低到9 9只雌獅和只雌獅和1 1只雄獅，僅兩年只雄獅，僅兩年后有后有7 7只雄獅遷入此地。盡管該種群后來增加到只雄獅遷入此地。盡管該種群后來增加到7575至至125125只，但與鄰近塞侖格提平原獅子種群相只，但與鄰近塞侖格提平原獅子種群相比，火山口獅子種群表現(xiàn)出遺傳變異性下降，精比，火山口獅子種群表現(xiàn)出遺傳變異性下降，精子畸形水平高以及生殖率降低。子畸形水平高以及生殖率降低。 然而，然而，種群瓶頸并不總是導(dǎo)種群瓶頸并不總是導(dǎo)致雜合性的降低，如果種群致雜合性的降低，如果種群數(shù)量在一次短暫瓶

29、頸之后迅數(shù)量在一次短暫瓶頸之后迅速增加，盡管現(xiàn)存的等位基速增加，盡管現(xiàn)存的等位基因數(shù)量會極度地減少，種群因數(shù)量會極度地減少，種群中平均雜合性還是可能會恢中平均雜合性還是可能會恢復(fù)。復(fù)。 尼泊爾大獨角犀牛種群中具尼泊爾大獨角犀牛種群中具有較高水平的雜合性。該種有較高水平的雜合性。該種群的數(shù)量曾經(jīng)不到群的數(shù)量曾經(jīng)不到3030個生育個生育個體，但是到個體，但是到19881988年，它年，它已恢復(fù)到約已恢復(fù)到約400400個個體。個個體。 海南在海南在19761976年建立大田自然保護(hù)區(qū)之前，年建立大田自然保護(hù)區(qū)之前，坡鹿種群僅存坡鹿種群僅存3030只。只。19861986年一塊年一塊120120公頃

30、的土地被裝上圍欄，并遷入了公頃的土地被裝上圍欄，并遷入了7070只只坡鹿。坡鹿。19921992年調(diào)查時年調(diào)查時, ,該保護(hù)區(qū)已有該保護(hù)區(qū)已有300300多頭坡鹿。多頭坡鹿。 Loss of alleles at self-incompatibility loci (SI) in small plant populations reduces population reproductive fitness4.4.遺傳變異性遺傳變異性低的后果低的后果The level of genetic variability is directly correlated with population si

31、ze in populations of Halocarpus bidwillii, a New Zealand coniferous shrub Seed germination in populations of the Scarlet gilia (1)(1)近交衰退近交衰退 在大多數(shù)大的動物種群中，個體通常不在大多數(shù)大的動物種群中，個體通常不與近親交配，個體常常遠(yuǎn)離它們的出生與近親交配，個體常常遠(yuǎn)離它們的出生地，或通過獨有的個體氣味或其他感覺地，或通過獨有的個體氣味或其他感覺提示而被阻止與其近親交配。提示而被阻止與其近親交配。 許多植物的各種形態(tài)和生理機制也促進(jìn)許多植物的各種形態(tài)和生理

32、機制也促進(jìn)雜交授粉并防止自花授粉。雜交授粉并防止自花授粉。 在某些情況下，尤其當(dāng)不能找到其他配在某些情況下，尤其當(dāng)不能找到其他配偶時，這些阻止近交的機制則失去作用。偶時，這些阻止近交的機制則失去作用。 近親之間的交配，例如親裔交配、同胞近親之間的交配，例如親裔交配、同胞交配和表親交配導(dǎo)致近交衰退。其特征交配和表親交配導(dǎo)致近交衰退。其特征是子代數(shù)量少、子代衰弱或子代不育。是子代數(shù)量少、子代衰弱或子代不育。 最合理的解釋：它使有害的等位基因得最合理的解釋：它使有害的等位基因得到表達(dá)。到表達(dá)。 當(dāng)一個遠(yuǎn)親交配種的種群數(shù)量降低時，當(dāng)一個遠(yuǎn)親交配種的種群數(shù)量降低時，由于不能找到其他的配體，近親則被迫由于

33、不能找到其他的配體，近親則被迫相互交配。相互交配。 這種近交使得稀有的、有害隱性等位基這種近交使得稀有的、有害隱性等位基因以同源形式表達(dá)出來，并對子代產(chǎn)生因以同源形式表達(dá)出來，并對子代產(chǎn)生有害效應(yīng)。有害效應(yīng)。 反過來，遠(yuǎn)反過來，遠(yuǎn)交不僅提高交不僅提高了種群的雜了種群的雜合性水平，合性水平，而且還使那而且還使那些通過突變些通過突變產(chǎn)生的許多產(chǎn)生的許多稀有的但是稀有的但是有害的隱性有害的隱性等位基因在等位基因在種群中不表種群中不表達(dá)。達(dá)。 在眾多捕養(yǎng)動物種群中，近親之間的交在眾多捕養(yǎng)動物種群中，近親之間的交配導(dǎo)致其子代死亡率比遠(yuǎn)交動物高配導(dǎo)致其子代死亡率比遠(yuǎn)交動物高33%33%。 近交衰退對動物園

34、中馴化的小種群和家近交衰退對動物園中馴化的小種群和家畜繁育工作是一個十分嚴(yán)重的問題。畜繁育工作是一個十分嚴(yán)重的問題。 中國的華南虎圈中國的華南虎圈養(yǎng)個體總數(shù)約為養(yǎng)個體總數(shù)約為5050只，都源自只，都源自6 6只野外捕獲得個只野外捕獲得個體體(2(2雄雄4 4雌雌) )，并，并且其中且其中2 2個親體個親體的遺傳貢獻(xiàn)就超的遺傳貢獻(xiàn)就超過過6262，目前，目前該種群已喪生了該種群已喪生了2222的遺傳變的遺傳變異。異。 (2)(2)遠(yuǎn)交衰退遠(yuǎn)交衰退 當(dāng)兩個獨立物種的個體交配時，由于從當(dāng)兩個獨立物種的個體交配時，由于從不同親代遺傳而來的染色體和酶系統(tǒng)缺不同親代遺傳而來的染色體和酶系統(tǒng)缺乏親合性，其子

35、代常常衰退或不育。乏親合性，其子代常常衰退或不育。 同亞種之間的交配，甚至是同種植物的同亞種之間的交配，甚至是同種植物的趨異基因型之間或同種種群之間的交配趨異基因型之間或同種種群之間的交配也能產(chǎn)生遠(yuǎn)交衰退。也能產(chǎn)生遠(yuǎn)交衰退。 在自然界中，過多的遠(yuǎn)交并不常見，因在自然界中，過多的遠(yuǎn)交并不常見，因為個體在行為、形態(tài)和生理上具有維持為個體在行為、形態(tài)和生理上具有維持只有種內(nèi)才能交配的機制。有親緣關(guān)系只有種內(nèi)才能交配的機制。有親緣關(guān)系的物種也可能生活在不同的地理區(qū)和不的物種也可能生活在不同的地理區(qū)和不同類型的棲息地上。同類型的棲息地上。 在馴養(yǎng)條件下，由于在馴養(yǎng)條件下，由于沒有合適的配體存在，沒有合適

36、的配體存在，不同的物種可能會有不同的物種可能會有意或無意地結(jié)合。意或無意地結(jié)合。 遠(yuǎn)交衰退在植物中可遠(yuǎn)交衰退在植物中可能尤為重要，因為植能尤為重要，因為植物的交配選擇在一定物的交配選擇在一定程度上是由花粉的隨程度上是由花粉的隨機飄散決定的。機飄散決定的。 (3)(3)進(jìn)化靈活性的喪失進(jìn)化靈活性的喪失 遺傳變異性的喪失可能限制了一個種群遺傳變異性的喪失可能限制了一個種群對環(huán)境長期變化作出反應(yīng)的能力。對環(huán)境長期變化作出反應(yīng)的能力。 如果小種群的稀有等位基因喪失以及雜如果小種群的稀有等位基因喪失以及雜合性下降，種群則沒有幾個合適的遺傳合性下降，種群則沒有幾個合適的遺傳選擇。選擇。 因此，因此，在具有

37、必需的遺傳變異性以適應(yīng)在具有必需的遺傳變異性以適應(yīng)長期的環(huán)境變化方面，小種群的概率比長期的環(huán)境變化方面，小種群的概率比大種群低，因而它更容易滅絕。大種群低，因而它更容易滅絕。二二、 統(tǒng)計變化統(tǒng)計變化 在一個穩(wěn)定的環(huán)境里，一個種群將不斷在一個穩(wěn)定的環(huán)境里，一個種群將不斷增長直到其達(dá)到環(huán)境的承載能力增長直到其達(dá)到環(huán)境的承載能力( (KK) )為止。為止。這時，每個個體的平均出生率這時，每個個體的平均出生率( (b b) )與平均與平均死亡率死亡率( (d d) )相等，種群數(shù)量沒有凈變化。相等，種群數(shù)量沒有凈變化。 而在實際種群中，個體產(chǎn)生子代的數(shù)量而在實際種群中，個體產(chǎn)生子代的數(shù)量通常并不與種群

38、子代平均數(shù)相等；相反，通常并不與種群子代平均數(shù)相等；相反，個體也許不產(chǎn)生子代，有些則低于平均個體也許不產(chǎn)生子代，有些則低于平均數(shù)，有些則高于平均數(shù)。數(shù)，有些則高于平均數(shù)。 例如，在一個理想穩(wěn)定例如，在一個理想穩(wěn)定的大熊貓種群中，每只的大熊貓種群中，每只雌體一生平均產(chǎn)生雌體一生平均產(chǎn)生2 2只只子代。但野外研究表明，子代。但野外研究表明，每只雌體的生育量都是每只雌體的生育量都是圍繞圍繞2 2只子代這數(shù)值有只子代這數(shù)值有較大差異。不過，只要較大差異。不過，只要種群數(shù)量大，就可以用種群數(shù)量大，就可以用平均數(shù)對該種群提供一平均數(shù)對該種群提供一個精確的描述。個精確的描述。 種群量一旦降至種群量一旦降至5

39、050個個體以下，個體在個個體以下，個體在出生率和死亡率的差異就開始引起種群出生率和死亡率的差異就開始引起種群數(shù)量的上下隨機波動。如果種群數(shù)量向數(shù)量的上下隨機波動。如果種群數(shù)量向下波動，那么所產(chǎn)生的小種群對下個世下波動，那么所產(chǎn)生的小種群對下個世代的統(tǒng)計波動就更加敏感，可能導(dǎo)致滅代的統(tǒng)計波動就更加敏感，可能導(dǎo)致滅絕；種群數(shù)量向上隨機波動最終將受到絕；種群數(shù)量向上隨機波動最終將受到環(huán)境承載能力的限制，種群可能重新開環(huán)境承載能力的限制，種群可能重新開始向下波動。始向下波動。 因此，一旦種群由于生境破壞和片斷化而變小，因此，一旦種群由于生境破壞和片斷化而變小，則統(tǒng)計變化開始變得更加重要，種群走向滅絕

40、則統(tǒng)計變化開始變得更加重要，種群走向滅絕的可能性增大。的可能性增大。 根據(jù)種群理論，隨機統(tǒng)計變化將隨著種群數(shù)量根據(jù)種群理論，隨機統(tǒng)計變化將隨著種群數(shù)量變小而增大，導(dǎo)致僅由于機遇而出現(xiàn)較大概率變小而增大，導(dǎo)致僅由于機遇而出現(xiàn)較大概率的滅絕。的滅絕。 出生率低的物種，如大象，滅絕的機遇也增大，出生率低的物種，如大象，滅絕的機遇也增大，因為這些物種從種群數(shù)量偶然減少中恢復(fù)過來因為這些物種從種群數(shù)量偶然減少中恢復(fù)過來需要較長的時間。需要較長的時間。 比如，許多動物種中，小種群可能是不穩(wěn)定的，因比如，許多動物種中，小種群可能是不穩(wěn)定的，因為種群數(shù)量一旦低于一定值，它們則沒有能力行使為種群數(shù)量一旦低于一定

41、值，它們則沒有能力行使其社會結(jié)構(gòu)的功能作用。如：其社會結(jié)構(gòu)的功能作用。如： 一群草食性哺乳動物或一群鳥的數(shù)量低于一定水一群草食性哺乳動物或一群鳥的數(shù)量低于一定水平時，也許不能找到食物及不能自我防衛(wèi)抵御攻擊。平時，也許不能找到食物及不能自我防衛(wèi)抵御攻擊。 喜歡成群捕食的動物，需要一定的個體數(shù)量才能有喜歡成群捕食的動物，需要一定的個體數(shù)量才能有效地捕食。效地捕食。 許多廣為分散生活的動物種群，如熊和鯨，一旦其許多廣為分散生活的動物種群，如熊和鯨，一旦其種群密度低于一定值，它們就不能找到配偶，這就種群密度低于一定值，它們就不能找到配偶，這就是是AlleeAllee效應(yīng)。效應(yīng)。 在植物中，隨著種群數(shù)量

42、的減少，植物之間的距離在植物中，隨著種群數(shù)量的減少，植物之間的距離加大，傳播花粉的動物也許覺察不到一株這種孤立加大，傳播花粉的動物也許覺察不到一株這種孤立的散生植物個體，這將引起種子產(chǎn)生的損失。的散生植物個體，這將引起種子產(chǎn)生的損失。 三三、 環(huán)境變化與自然災(zāi)害環(huán)境變化與自然災(zāi)害 生物群落和自然環(huán)境的隨即變化也能引生物群落和自然環(huán)境的隨即變化也能引起種群數(shù)量的變化。以一個瀕危的兔子起種群數(shù)量的變化。以一個瀕危的兔子種群為例：種群為例： 一個瀕危的兔子種群可能受食同一類植一個瀕危的兔子種群可能受食同一類植物的鹿種群波動的影響，也受捕食兔子物的鹿種群波動的影響，也受捕食兔子的狐貍種群的影響，同時受寄生蟲和疾的狐貍種群的影響，同時受寄生蟲和疾病存在地影響。病存在地影響。 正常年份的降雨會促進(jìn)植物生長，也使正常年份的降雨會促進(jìn)植物生長，也使兔子種群增長；而干旱年份則限制植物兔子種群增長；而干旱年份則限制植物生長，導(dǎo)致兔子餓死。生長，導(dǎo)致兔子餓死。 不定期的自然災(zāi)害，如干旱、風(fēng)暴、地不定期的自然災(zāi)害，如干旱、風(fēng)暴、地震、火災(zāi)以及生物群落的周期性變化，震、火災(zāi)以及生物群落的周期性變化，也能引起種群大的變化。從較長的時期也能引起種群大的變化。從較長的時期看，出現(xiàn)自然災(zāi)害的可能性還較大。看，出現(xiàn)自然災(zāi)害的可能性還較大。 舉例：一個舉