【省級(jí)公開(kāi)課】2.1.1植物細(xì)胞工程（一）植物細(xì)胞工程的基本技術(shù)課件-2021-2022學(xué)年高二下學(xué)期生物人教版（2019）選擇性必修3

1、第2章 細(xì)胞工程首個(gè)體細(xì)胞克隆動(dòng)物克隆動(dòng)物多莉羊體細(xì)胞克隆猴“中中”和“華華”如何能讓名貴的蘭花大量、快速地繁殖？細(xì)胞工程應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等多學(xué)科的原理和方法，通過(guò)細(xì)胞器、細(xì)胞或組織水平上的操作，有目的地獲得特定的細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體或其產(chǎn)品的一門綜合性的生物工程。原理和方法操作水平目的分類細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)細(xì)胞器、細(xì)胞或組織水平獲得特定的細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體或其產(chǎn)品植物細(xì)胞工程和動(dòng)物細(xì)胞工程哈伯蘭特哈伯蘭特提出了提出了細(xì)胞全能性的理論細(xì)胞全能性的理論，但相關(guān)的實(shí)驗(yàn)嘗試沒(méi)有成功。，但相關(guān)的實(shí)驗(yàn)嘗試沒(méi)有成功。斯圖爾德斯圖爾德等發(fā)現(xiàn)等發(fā)現(xiàn)胡蘿卜的體細(xì)胞可以

2、分化為胚胡蘿卜的體細(xì)胞可以分化為胚，為細(xì)胞全能性理，為細(xì)胞全能性理論提供了強(qiáng)有力的支持。論提供了強(qiáng)有力的支持。科金科金用真菌的纖維素酶分解番茄根的細(xì)胞壁，成功獲得了用真菌的纖維素酶分解番茄根的細(xì)胞壁，成功獲得了原生質(zhì)體原生質(zhì)體古哈等古哈等在培養(yǎng)毛曼陀羅的花藥時(shí)，首次得到了由花藥中在培養(yǎng)毛曼陀羅的花藥時(shí)，首次得到了由花藥中的的花粉粒發(fā)育而來(lái)的胚花粉粒發(fā)育而來(lái)的胚?？柹柹T導(dǎo)煙草誘導(dǎo)煙草種間原生質(zhì)體融合種間原生質(zhì)體融合，獲得了第一株體細(xì)胞，獲得了第一株體細(xì)胞種間雜種植株種間雜種植株。土壤農(nóng)桿菌的土壤農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒質(zhì)粒被發(fā)現(xiàn)。之后，該質(zhì)粒應(yīng)用于被發(fā)現(xiàn)。之后，該質(zhì)粒應(yīng)用于植物分子生物學(xué)領(lǐng)域，促

3、進(jìn)了植物細(xì)胞工程與分子植物分子生物學(xué)領(lǐng)域，促進(jìn)了植物細(xì)胞工程與分子生物學(xué)技術(shù)的緊密結(jié)合。生物學(xué)技術(shù)的緊密結(jié)合。1902年年1958年年1960年年1964年年1971年年1974年年【科技探索之路】植物細(xì)胞工程的發(fā)展歷程【從社會(huì)中來(lái)】“其茅葺，其葉青青，猶綠衣郎，挺節(jié)獨(dú)立，可敬可慕。迨（di）夫花開(kāi)，凝晴滾露，萬(wàn)態(tài)千妍，薰（xn）風(fēng)自來(lái)，四坐芬郁，豈非入蘭室乎！豈非有國(guó)香乎！”這是我國(guó)歷史上第一部蘭譜金漳（zhn）蘭譜（宋趙時(shí)庚）中對(duì)蘭花的一段描述。從古至今，我國(guó)人民都把蘭花看作高潔、典雅的象征，很多人喜歡養(yǎng)蘭花。但是，蘭花種子通常發(fā)育不全，在自然條件下萌發(fā)率極低；傳統(tǒng)分株繁殖的方法又存在繁殖

4、周期長(zhǎng)、繁殖率低等問(wèn)題，如果靠自然繁殖，蘭花的價(jià)格可想而知了。如何能讓名貴的蘭花大量、快速地繁殖，從而走入尋常百姓家呢？植物組織培養(yǎng)技術(shù)第1節(jié) 植物細(xì)胞工程01植物組織培養(yǎng)技術(shù)目錄 /CONTENTS一、植物細(xì)胞工程的基本技術(shù)葉子花瓣花粉細(xì)胞植物體01植物組織培養(yǎng)技術(shù)一、植物細(xì)胞工程的理論基礎(chǔ)是什么?細(xì)胞的全能性?1.細(xì)胞全能性的定義：細(xì)胞經(jīng)過(guò)分裂和分化后，仍然具有產(chǎn)生完整生物體或分化成其他各種細(xì)胞的潛能，即細(xì)胞具有全能性。2.細(xì)胞具有全能性的根本原因：生物體的每一個(gè)細(xì)胞都包含有該物種所特有的全部遺傳物質(zhì)。每一個(gè)體細(xì)胞都是由同一個(gè)受精卵細(xì)胞經(jīng)有絲分裂增殖分化而形成的。體細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)（基因）

5、與受精卵完全一樣。3.全能性大小的比較：體細(xì)胞全能性與細(xì)胞分化程度：植物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞【說(shuō)明】特例：卵細(xì)胞雖然已經(jīng)高度分化，但仍具有較高的全能性。體細(xì)胞全能性與細(xì)胞分裂能力：分裂能力強(qiáng)的分裂能力弱的不同類型細(xì)胞的全能性：受精卵生殖細(xì)胞（配子、精子、卵細(xì)胞）體細(xì)胞受精卵干細(xì)胞體細(xì)胞不同生物細(xì)胞的全能性：一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞分化程度越高，細(xì)胞全能性越低。負(fù)相關(guān)不體現(xiàn)全能性的實(shí)例：芽原基只能發(fā)育為芽，葉原基只能發(fā)育為葉4.生物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞并未表現(xiàn)出全能性，而是分化成各種組織和器官。細(xì)胞分化：在個(gè)體發(fā)育中，由一個(gè)或一種細(xì)胞增殖產(chǎn)生的后代，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能上發(fā)生穩(wěn)定性差異的過(guò)程，叫做細(xì)胞分化。細(xì)

6、胞分化的實(shí)質(zhì)：在特定的時(shí)間和空間條件下，細(xì)胞中的基因選擇性表達(dá)。全能性表現(xiàn)的條件：具有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，處于 狀態(tài)，提供一定的營(yíng)養(yǎng)、激素和其他適宜外界條件。離體體現(xiàn)細(xì)胞全能性的標(biāo)志：細(xì)胞 完整 或其他 。 生物體各種細(xì)胞【強(qiáng)調(diào)】細(xì)胞分化時(shí)遺傳物質(zhì)保持不變。二、植物組織培養(yǎng)技術(shù)1.概念：指將離體的植物器官、組織或細(xì)胞等，培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，給予適宜的培養(yǎng)條件，誘導(dǎo)其形成完整植株的技術(shù)。2.原理：植物細(xì)胞的全能性外植體？離體培養(yǎng)的植物器官、組織或細(xì)胞被稱為外植體。3.繁殖方式：無(wú)性繁殖接種外植體誘導(dǎo)愈傷組織誘導(dǎo)生芽誘導(dǎo)生根移栽成活4.一般過(guò)程：外植體脫分化愈傷組織再分化根、芽等試管苗馴化移栽完

7、整植株相關(guān)概念脫分化：在一定的激素和營(yíng)養(yǎng)等條件的誘導(dǎo)下，已經(jīng)分化的細(xì)胞失去其特有的結(jié)構(gòu)和功能，轉(zhuǎn)變?yōu)槲捶只募?xì)胞，進(jìn)而形成愈傷組織的過(guò)程。愈傷組織： 脫分化形成的不定形的薄壁組織團(tuán)塊。再分化： 愈傷組織重新分化成芽、根等器官的過(guò)程。（1）離體狀態(tài)； （2）無(wú)菌操作（3）種類齊全、比例適合的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（4）植物激素（主要是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素）誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)（5）適宜的外界條件（溫度、pH、光照等）適宜的培養(yǎng)條件細(xì)胞特點(diǎn)？細(xì)胞排列疏松無(wú)規(guī)則、高度液泡化、色淺，具有較強(qiáng)的分裂能力三、【探究實(shí)踐】菊花的組織培養(yǎng)1.實(shí)驗(yàn)原理：植物細(xì)胞一般具有全能性。在一定的激素和營(yíng)養(yǎng)等條件的誘導(dǎo)下，已經(jīng)分化的細(xì)胞可以經(jīng)過(guò)脫分

8、化形成愈傷組織，將愈傷組織接種到含特定激素的培養(yǎng)基上，就可以誘導(dǎo)其再分化成胚狀體，長(zhǎng)出芽和根，進(jìn)而發(fā)育成完整的植株。植物激素中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素是啟動(dòng)細(xì)胞分裂、脫分化和再分化的關(guān)鍵激素，它們的濃度、比例等都會(huì)影響植物細(xì)胞的發(fā)育方向。2.材料用具外植體：幼嫩的菊花莖段（容易誘導(dǎo)形成愈傷組織）體積分?jǐn)?shù)為70%的酒精：對(duì)手、超凈工作臺(tái)、外植體進(jìn)行消毒質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%左右的次氯酸鈉溶液：對(duì)外植體進(jìn)行消毒無(wú)菌水： 清洗外植體培養(yǎng)基（P116-參見(jiàn)本書(shū)附錄1）包括無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分（水和無(wú)機(jī)鹽）、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分（蔗糖、氨基酸、維生素等）、特定濃度和比例的激素（主要是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素）。蔗糖的作用：提供營(yíng)養(yǎng)滅菌方法

9、為：濕熱滅菌法維持培養(yǎng)基的滲透壓固體培養(yǎng)基1）培養(yǎng)基名稱： ；2）物理性質(zhì)： ；3）碳源： 。植物組織培養(yǎng)常用的培養(yǎng)基配方 P1163.方法步驟（1）消毒雙手和超凈工作臺(tái)臺(tái)面：用酒精擦拭外植體:流水沖洗 酒精消毒30s 無(wú)菌水清洗23次 次氯酸鈉溶液處理30min 無(wú)菌水清洗23次。（2）外植體切段將消過(guò)毒的外植體置于無(wú)菌培養(yǎng)皿中 用無(wú)菌濾紙吸去表面的水分 用解剖刀將外植體切成0.51cm長(zhǎng)的小段。（3）接種外植體在酒精燈火焰旁，將外植體的1/31/2插入誘導(dǎo)愈傷組織的培養(yǎng)基中。用封口膜或瓶蓋封蓋瓶口，并在培養(yǎng)瓶上作好標(biāo)記?！咀⒁狻拷臃N時(shí)注意外植體的方向，不要倒插！將“形態(tài)學(xué)上端”朝上，下端朝

10、下（4）脫分化誘導(dǎo)愈傷組織將接種了外植體的錐形瓶或植物組織培養(yǎng)瓶置于1822的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。在培養(yǎng)過(guò)程中，定期觀察和記錄愈傷組織的生長(zhǎng)情況?！咀⒁狻吭撨^(guò)程一般不需要光照培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件：激素比例1：1有光易形成維管組織，不易形成愈傷組織。提供有機(jī)碳源（蔗糖）細(xì)胞排列疏松無(wú)規(guī)則、高度液泡化異養(yǎng)生活（5）再分化誘導(dǎo)生芽生根培養(yǎng)1520d后，將生長(zhǎng)良好的愈傷組織轉(zhuǎn)接到誘導(dǎo)生芽的培養(yǎng)基上培養(yǎng)。長(zhǎng)出芽后，再將其轉(zhuǎn)接到誘導(dǎo)生根的培養(yǎng)基上，進(jìn)一步誘導(dǎo)形成試管苗。【注意1】誘導(dǎo)順序：先誘導(dǎo)生芽，再誘導(dǎo)生根！【注意2】該過(guò)程每日需要給予適當(dāng)時(shí)間和強(qiáng)度的光照?。?）移栽培養(yǎng)移栽前先打開(kāi)封口膜或瓶蓋，讓試管苗在培養(yǎng)

11、箱內(nèi)生長(zhǎng)幾日。用流水清洗掉根部的培養(yǎng)基后，將幼苗移植到消過(guò)毒的蛭石或珍珠巖等環(huán)境中，待其長(zhǎng)壯后再移栽入土。每天觀察并記錄幼苗的生長(zhǎng)情況，適時(shí)澆水、施肥，直至開(kāi)花。總結(jié)：植物組織培養(yǎng)的基本流程外植體消毒外植體切段接種外植體誘導(dǎo)愈傷組織誘導(dǎo)生芽生根移栽4.實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析與評(píng)價(jià)（1）接種34d后，檢查外植體的生長(zhǎng)情況，統(tǒng)計(jì)有多少外植體被污染，有多少能正常生長(zhǎng)，試分析它們被污染的原因。培養(yǎng)基、接種工具滅菌不徹底；外植體消毒不徹底；操作過(guò)程不符合無(wú)菌操作要求等。（2）從剛接種的外植體到長(zhǎng)出愈傷組織需經(jīng)歷多少天？一般需要2周左右（3）你培育的幼苗移栽到露地后，能夠正常生長(zhǎng)嗎？生根苗移栽技術(shù)的關(guān)鍵是既要充分清

12、洗根系表面的培養(yǎng)基，又不能傷及根系。一般使用無(wú)土栽培的辦法。培養(yǎng)基質(zhì)要提前消毒，可以向培養(yǎng)基質(zhì)噴酒質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的高錳酸鉀，并用塑料薄膜覆蓋12h。掀開(kāi)塑料薄膜24h后才能移栽。新移栽的組培苗要在溫室過(guò)渡幾天，待其長(zhǎng)壯后再移植到大田或盆中。可以在課后統(tǒng)計(jì)移栽的成活率，看看移栽是否合格。（4）植物激素中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素是啟動(dòng)細(xì)胞分裂、脫分化和再分化的關(guān)鍵激素，它們的濃度、比例等都會(huì)影響植物細(xì)胞的發(fā)育方向。生長(zhǎng)素/細(xì)胞分裂素 結(jié)果比值高(1)比值低(1)比值適中(=1)有利于根的分化，抑制芽的形成有利于芽的分化，抑制根的形成促進(jìn)愈傷組織的形成生長(zhǎng)素類作用：用于誘導(dǎo)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和根的分化；細(xì)胞分

13、裂素類作用：促進(jìn)組織細(xì)胞的分裂或從愈傷組織和器官上分化出不定芽。5.進(jìn)一步探究若想探究生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素的使用比例對(duì)植物組織培養(yǎng)的影響，則應(yīng)如何設(shè)計(jì)對(duì)照實(shí)驗(yàn)？ 空白對(duì)照：不加任何激素； 實(shí)驗(yàn)組1：生長(zhǎng)素用量與細(xì)胞分裂素用量的比值為1； 實(shí)驗(yàn)組2：生長(zhǎng)素用量與細(xì)胞分裂素用量的比值大于1； 實(shí)驗(yàn)組3：生長(zhǎng)素用量與細(xì)胞分裂素用量的比值小于1。生長(zhǎng)素/細(xì)胞分裂素 結(jié)果比值高(1)比值低(1)比值適中(=1)有利于根的分化，抑制芽的形成有利于芽的分化，抑制根的形成促進(jìn)愈傷組織的形成接種時(shí)注意外植體的方向，不要 。脫分化誘導(dǎo)愈傷組織期間一般 光照，在后續(xù)的培養(yǎng)過(guò)程中，每日 給予適當(dāng)時(shí)間和強(qiáng)度的光照?！究偨Y(jié)

14、：植物組織培養(yǎng)過(guò)程需要注意的問(wèn)題】實(shí)驗(yàn)中使用的培養(yǎng)基和所有的器械都要 。接種操作必須在酒精燈 進(jìn)行，并且每次使用后的器械都要 ?；鹧媾詼缇鷾缇鸀槭裁匆獜?qiáng)調(diào)所用器械的滅菌和實(shí)驗(yàn)人員的無(wú)菌操作？避免雜菌與培養(yǎng)物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)，且有些雜菌會(huì)危害培養(yǎng)物的生長(zhǎng)。倒插不需要需要若細(xì)胞不離體，細(xì)胞中的基因會(huì)選擇性地表達(dá)，從而形成生物體的不同組織和器官，不能表現(xiàn)出全能性?！究偨Y(jié)】植物組織培養(yǎng)中細(xì)胞表現(xiàn)出全能性的條件（1）離體（最關(guān)鍵）:（2）嚴(yán)格的無(wú)菌條件：對(duì)操作環(huán)境、雙手、外植體進(jìn)行消毒；對(duì)培養(yǎng)基和器械進(jìn)行滅菌；接種操作必須在酒精燈火焰旁進(jìn)行。（3）適宜的培養(yǎng)條件：（4）適宜濃度和比例的激素：（5）一定的營(yíng)養(yǎng)條件

15、：溫度，光照包括有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分主要是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素（1）植物體的任何細(xì)胞都具有全能性，也都能表現(xiàn)出全能性 （ ）（2）脫分化和再分化是植物組織培養(yǎng)的重要過(guò)程 （ ）（3）在植物組織培養(yǎng)時(shí)，對(duì)外植體要進(jìn)行滅菌處理 （ ）（4）誘導(dǎo)生芽的培養(yǎng)基和誘導(dǎo)生根的培養(yǎng)基完全一樣 （ ）判斷?？颊Z(yǔ)句，澄清易混易錯(cuò)第1節(jié) 植物細(xì)胞工程01植物組織培養(yǎng)技術(shù)目錄 /CONTENTS一、植物細(xì)胞工程的基本技術(shù)欲培育地上長(zhǎng)番茄和地下結(jié)馬鈴薯的“超級(jí)作物”。你會(huì)有什么辦法呢？利用傳統(tǒng)有性雜交方法能實(shí)現(xiàn)嗎？為什么？番茄結(jié)馬鈴薯不能不同種生物之間存在著生殖隔離1.植物體細(xì)胞雜交的過(guò)程A細(xì)胞B細(xì)胞纖維素酶果膠

16、酶去壁：酶解法正在融合的原生質(zhì)體再生出細(xì)胞壁誘融物理法化學(xué)法電融合法、離心法聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+ 高pH融合法等脫分化再分化移栽植物細(xì)胞融合植物組織培養(yǎng)雜種植株愈傷組織A原生質(zhì)體B原生質(zhì)體移栽后的植株雜種細(xì)胞過(guò)程分析細(xì)胞壁阻礙著細(xì)胞間的雜交（阻礙了原生質(zhì)體間的融合）酶解法纖維素酶和果膠酶植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要由纖維素和果膠構(gòu)成（1）去除細(xì)胞壁去壁原因：方法：相關(guān)酶：纖維素酶和果膠酶的酶溶液中一般加入一定濃度的無(wú)機(jī)鹽離子和甘露醇，試分析原因？使溶液具有一定的滲透壓，防止原生質(zhì)體吸水過(guò)多而漲破，保持原生質(zhì)體正常。等滲溶液原生質(zhì)體原生質(zhì)層原原生生質(zhì)質(zhì)體體細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)

17、胞質(zhì)液泡液泡細(xì)胞核細(xì)胞核原原生生質(zhì)質(zhì)層層成熟植物細(xì)胞的細(xì)胞膜、液泡膜和介于這兩層膜之間的細(xì)胞質(zhì)（2）兩個(gè)標(biāo)志植物細(xì)胞融合完成的標(biāo)志：再生出新的細(xì)胞壁，形成雜種細(xì)胞植物體細(xì)胞雜交完成的標(biāo)志：培育成新的植物體參與此過(guò)程中的主要細(xì)胞器是？驗(yàn)證再生出新壁的實(shí)驗(yàn)？質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原實(shí)驗(yàn)高爾基體（3）融合細(xì)胞類型的分析A種原生質(zhì)體與B種原生質(zhì)體融合后，有哪幾種類型（只考慮兩兩融合）？而我們需要的是哪種類型？所以原生質(zhì)體融合后，我們要進(jìn)行怎樣的處理？有 種融合類型：AA、BB、AB我們需要的是？AB3培養(yǎng)基中共有 種類型的細(xì)胞？因此要對(duì)融合后的原生質(zhì)體進(jìn)行 。篩選AA、BB、ABA、B5【問(wèn)題探究4】若

18、植物A的基因型是AaBb，植物B的基因型是aaBb，則只考慮細(xì)胞之間的兩兩融合，則融合形成的細(xì)胞基因型有 ? 種，分別是?AAaaBBbbaaaaBBbbAaaaBBbb3雜種細(xì)胞若A細(xì)胞具有2x條染色體，2個(gè)染色體組，基因型為Aabb。B細(xì)胞含有2y條染色體，2個(gè)染色體組，基因型為ccDd，則通過(guò)植物體細(xì)胞雜交技術(shù)獲得的新植株染色體條數(shù)？染色體組數(shù)？基因型？屬于可遺傳變異類型中的？2x2y4個(gè)AabbccDd染色體數(shù)目變異兩親本染色體數(shù)之和兩親本染色體組數(shù)之和兩親本基因型之和異源多倍體【問(wèn)題探究5】總結(jié)：有性雜交與植物體細(xì)胞雜交的比較植物A體細(xì)胞染色體數(shù)20條植物B體細(xì)胞染色體數(shù)40條有性雜

19、交后代體細(xì)胞中染色體數(shù) 條植物體細(xì)胞雜交后代體細(xì)胞中染色體數(shù) 條植物A為二倍體植物B為四倍體有性雜交后代為 倍體植物體細(xì)胞雜交后代為 倍體有性雜交遵循孟德?tīng)栠z傳規(guī)律植物體細(xì)胞雜交不遵循孟德?tīng)栠z傳規(guī)律3060三六2.植物體細(xì)胞雜交的概念：植物體細(xì)胞雜交是指將不同來(lái)源的植物體細(xì)胞，在一定條件下融合成雜種細(xì)胞，并把雜種細(xì)胞培育成新植物體的技術(shù)。原理（理論基礎(chǔ)）？ 植物細(xì)胞融合植物組織培養(yǎng)細(xì)胞膜的流動(dòng)性植物細(xì)胞的全能性白菜甘藍(lán)白菜甘藍(lán)具有兩個(gè)物種的遺傳物質(zhì)3.植物體細(xì)胞雜交的實(shí)例：具有生長(zhǎng)期短、耐熱性強(qiáng)和易于貯藏等優(yōu)點(diǎn)多種柑橘屬不同種間的雜種植株普通小麥長(zhǎng)穗偃麥草4.植物體細(xì)胞雜交的意義：打破生殖隔離，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交育種，培育了植物新品種。5.植物體細(xì)胞雜交存在的問(wèn)題：有些雜種植株還未按照人們的意愿表現(xiàn)出親代的優(yōu)良性狀。如，番茄馬鈴薯番茄馬鈴薯雜種植株沒(méi)有如科學(xué)家所想象的那樣，地上結(jié)番茄，地下長(zhǎng)馬鈴薯，這是為什么?生物體內(nèi)基因的表達(dá)不是孤立的，它們之間是