第五章植物的生長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)

1、涌動(dòng)第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化 植物的組織和器官，以至整體的生長(zhǎng)，是以細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)的，即通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目和通過細(xì)胞伸長(zhǎng)增加體積來實(shí)現(xiàn)的。 一、細(xì)胞分裂的生理 分期及各期的主要事件。 二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理 細(xì)胞壁疏松加大的兩種方式： （ 1）化學(xué)滑行（chemical creep）； （2）水解。 赤霉素和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，脫落酸抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，細(xì)胞分裂素和乙烯則促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大。三、細(xì)胞分化的生理 細(xì)胞分化是指形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過程。 （一）細(xì)胞全能性 1. 細(xì)胞全能性（totipotency）：是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。 2.細(xì)胞

2、全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。第二節(jié) 植物的生長(zhǎng) 1.植物的生長(zhǎng)實(shí)際上就是細(xì)胞數(shù)目的增多和體積的增大，因此，植物的生長(zhǎng)是一個(gè)體積或重量的不可逆的增加過程。 2.植物生長(zhǎng)的性質(zhì)和動(dòng)物的有本質(zhì)上的區(qū)別。脊椎動(dòng)物在出生后已具備了成年動(dòng)物的一切主要器官，它的生長(zhǎng)不過是各部分（頭、軀干和四肢）體積的同時(shí)增大而已，并且動(dòng)物的生長(zhǎng)遲早總會(huì)達(dá)到一定的限度。種子植物的生長(zhǎng)則不同。植物出生后，在整個(gè)生活過程中，都在繼續(xù)不斷地產(chǎn)生新的器官，而且，由于莖和根尖端的組織始終保持胚胎狀態(tài)，莖和報(bào)中又有形成層，所以，可以不斷的生長(zhǎng)。一、莖的生長(zhǎng) （一）莖生長(zhǎng)特性 控制莖生長(zhǎng)最重要的組織是頂端

3、分生組織和近頂端分生組織。莖的生長(zhǎng)速率都表現(xiàn)出“慢快慢”的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)，然后生長(zhǎng)速率又減慢以至停止，這三個(gè)階段總合起來叫做生長(zhǎng)大周期（grand Period of growth）?？杉?xì)分為四個(gè)時(shí)期： （l）停滯期（lag phase）； （2）對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期（logarithmic growth phase）； （3）直線生長(zhǎng)期（linear growth phase）； （4）衰老期（senescence Phase）。（二）影響莖生長(zhǎng)的條件 1溫度 生長(zhǎng)最適溫度與協(xié)調(diào)的最適溫度 溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicity of growth）：在自

4、然條件下，也具有日溫較高和夜溫較低的周期性變化。植物這種對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象。 2光 光對(duì)莖生長(zhǎng)有抑制作用。請(qǐng)?jiān)诖溯斎肽臉?biāo)題 光線抑制生長(zhǎng)的原因有： （1）光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的結(jié)合態(tài)IAA； （2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量就下降。然而，光照也會(huì)促進(jìn)雖菜黃質(zhì)分解民生長(zhǎng)抑制物。光照既會(huì)減少生長(zhǎng)素含量，又會(huì)增加生長(zhǎng)抑制物的含量，所以抑制莖的生長(zhǎng)； （3）紅光增加細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度，活化CaM，分泌離子到細(xì)胞壁，細(xì)胞延長(zhǎng)減慢。 3水分 4植物激素 5機(jī)械刺激二、根的生長(zhǎng) （一）根生長(zhǎng)特性 根的生長(zhǎng)部位也有頂端分生組織，根的生長(zhǎng)也具生長(zhǎng)大周期。根也有頂端

5、優(yōu)勢(shì)。 （二）影響根生長(zhǎng)的條件 1.光； 2.土壤阻力； 根在土壤中生長(zhǎng)受阻力后會(huì)促進(jìn)內(nèi)源植物激素的合成。 3.土壤水分； 4.土壤溫度。（三）根和地上部的相關(guān) 1.為什么必須根生長(zhǎng)得好，地上部分才能很好地生長(zhǎng)呢？ （1）首先，地上部分生長(zhǎng)所需要的水分和礦物質(zhì)，主要是由根系供應(yīng)的。 （2）根系對(duì)地上部分的生長(zhǎng)還有其他重要作用。 根的傷流液中還有細(xì)胞分裂素，這說明根系可產(chǎn)生細(xì)胞分裂素供應(yīng)地上部分； 根系還能合成植物堿等其他各種復(fù)雜的含氮化合物，煙草葉中的煙堿也是在根部合成后，才運(yùn)送到葉子去的； 2.植物地上部分對(duì)根的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用。 3.在某些條件下，根和地上部分的生長(zhǎng)也會(huì)相互抑制。三、葉的生

6、長(zhǎng)（一）葉的發(fā)生葉原基葉軸葉片葉柄（二）影響葉生長(zhǎng)的條件葉片的大小主要決定于細(xì)胞數(shù)目，而細(xì)胞大小是次要因子。影響葉生長(zhǎng)的條件如下： 1礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)氮肥 2水分3光照4溫度5植物激素四、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān) 生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料，大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的。營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)不好，生殖器官的生長(zhǎng)自然也不會(huì)好。 營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官生長(zhǎng)之間也是有矛盾的，它表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)對(duì)生殖器官生長(zhǎng)的抑制，和生殖器官生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的抑制兩個(gè)方面。 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺，消耗較多養(yǎng)分，便會(huì)影響到生殖器官的生長(zhǎng)。反過來，生殖器官生長(zhǎng)同樣也影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)。（一）極性 1.極性（Polarity）：指在器官、組織甚至細(xì)胞

7、中在不同軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。 2.極性造成了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)（如代謝物、蛋白質(zhì)、激素等）分布不均勻，建立起軸向，兩極分化，因此細(xì)胞不均等分裂（不是指染色體，而是指細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)造和物質(zhì)）。 3.木質(zhì)部和韌皮部的分化與糖濃度有關(guān)。低木高韌，中均有。 4.光對(duì)植物組織的分化也有影響。 5.植物激素在細(xì)胞分化中也起著重要的作用。 1.植物體是各個(gè)部分的統(tǒng)一整體。因此，植物各部分間的生長(zhǎng)互相有著極密切的關(guān)系。植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，稱為相關(guān)性（correlation）。 2.頂端在生長(zhǎng)上占有優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，稱為頂端優(yōu)勢(shì)（apical dominance）。 3.為什么會(huì)發(fā)生頂端

8、優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象呢？ 和生長(zhǎng)素有關(guān)。（二）頂端優(yōu)勢(shì)植物的運(yùn)動(dòng)（補(bǔ)充了解） 植物體的器官在空間可以產(chǎn)生位置移動(dòng)，這就是植物的運(yùn)動(dòng)（movement）。 高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement）和感性運(yùn)動(dòng)（nastic movement）。 向性運(yùn)動(dòng)是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向。 感性運(yùn)動(dòng)是由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制而引起的，外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。一、向性運(yùn)動(dòng) 1.向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟： （1）感受（感受到外界刺激）； （2）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）， （3）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長(zhǎng)）。 2.向性運(yùn)動(dòng)

9、是生長(zhǎng)引起的、不可逆的運(yùn)動(dòng)。 3.分類：向光性、向重力性、向化性、向水性等。（）向光性 1.向光性（phototropism） 植物隨光的方向而彎曲的能力，稱為向光性。 2.分類：正向光性、負(fù)向光性及橫向光性之分。一般來說，地上部器官具正向光性，根部為負(fù)向光性。 3.向光性在植物生活中具有重要的意義。 4.植物感受光的部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長(zhǎng)中的莖。 5.向光性與光能有關(guān)，而光能又與光照強(qiáng)度和時(shí)間有關(guān)。 6.向光性反應(yīng)的光受體是什么？向光性的光受體是存在于質(zhì)膜上的核黃素（riboflavin）。 7.向光性的原因： 一是生長(zhǎng)素分布不均勻； 一是抑制物質(zhì)分布不均勻。（二）向重力

10、性 1.向重力性就是植物在重力影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。根順著重力方向向下生長(zhǎng)，稱為正向重力性；莖背離重力方向向上生長(zhǎng)，稱為負(fù)向重力性；地下莖則水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性。 2.感受重力的細(xì)胞器是平衡石。植物的平衡石是指淀粉體，一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有412個(gè)淀粉體，每個(gè)淀份體外有一層膜，內(nèi)有18個(gè)淀粉粒。 3.向重力性的機(jī)理平衡石假說（三）向化性 1.向化性（chemotropism）：是由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的生長(zhǎng)。 2.植物根部生長(zhǎng)的方向就有向化現(xiàn)象，它們是朝向肥料較多的土壤生長(zhǎng)的。 3.應(yīng)用：水稻深層施肥的目的之一，就是深施肥料，使稻根向深處生長(zhǎng)，分布廣，吸收更多養(yǎng)分。 此

11、外還有向水性（hydrotropism）。向水性是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方的特性。二、感性運(yùn)動(dòng) 1.感性運(yùn)動(dòng)方向和外界刺激方向無關(guān)。 2.感性運(yùn)動(dòng)是由生長(zhǎng)著器官兩側(cè)或上下面生長(zhǎng)不等引起的。 3.感性運(yùn)動(dòng)有兩類： （1）生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)（growth movement），不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)，如偏上性運(yùn)動(dòng)等； （2）緊張性運(yùn)動(dòng)（turgor movement），由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆性變化，如葉片感夜運(yùn)動(dòng)等。（一）偏上性和偏下性 1.偏上性（epinasty）：植物器官向下彎曲生長(zhǎng)的現(xiàn)象。 2.偏下性（hyponasty）：植物器官向上彎曲生長(zhǎng)的現(xiàn)象。 3.原因：葉柄兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度的不

12、同。（二）感夜性 1.定義：許多植物的葉子（或小葉）白天高挺張開、晚上會(huì)合攏或下垂，這就是感夜性。 2.感夜運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生可能原因是： 葉片在白天合成許多生長(zhǎng)素，主要運(yùn)到葉柄下半側(cè)，K和CI也運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)素濃度高的地方，水分就進(jìn)入葉枕，細(xì)胞膨脹，導(dǎo)致葉片高挺。到晚上，生長(zhǎng)素運(yùn)輸量減少，進(jìn)行相反反應(yīng)，葉片就下垂。 3.植物之所以對(duì)光暗有反應(yīng)，是因?yàn)楣饷羯仄鹱饔?，這種晝夜有內(nèi)在節(jié)奏的變化是由生物鐘控制的。（三）感熱性1.植物對(duì)溫度變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)，稱為感熱性（thermonasty）。2. 意義：使植物在適宜的溫度下進(jìn)行授粉，并且保護(hù)花的內(nèi)部免受不良條件的影響。（四）感震性1.由震動(dòng)引起植物器官運(yùn)

13、動(dòng)稱之為感震性。2.含羞草葉子下垂的機(jī)理 3.震動(dòng)刺激在含羞草中的傳遞第三節(jié) 種子的成熟、休眠、萌發(fā)種子成熟時(shí)的生理生化變化 種子的成熟過程，實(shí)質(zhì)上就是胚從小長(zhǎng)大，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。 種子成熟期間的物質(zhì)變化，大體上和種子萌發(fā)時(shí)的變化相反，植株?duì)I養(yǎng)器官的養(yǎng)料，以可溶性的低分子化合物狀態(tài)（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）運(yùn)往種子，在種子中逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等），并且積累起來。種子成熟時(shí)的生理生化變化 1.呼吸速率： 有機(jī)物積累迅速時(shí)，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。 2.激素變化： 首先出現(xiàn)的是玉米素，可能調(diào)節(jié)建成籽粒的細(xì)胞分裂

14、過程，然后是赤霉素和生長(zhǎng)素可能調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積。此外，籽粒成熟期脫落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有關(guān)。 3種子含水量： 與有機(jī)物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。第三節(jié) 種子的成熟、休眠、萌發(fā)種子成熟時(shí)的生理生化變化 三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響 1.干燥與熱風(fēng) （1）造成籽粒瘦小，產(chǎn)量大減。 （2）干旱也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高。 2.溫度 種子成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭睦鄯e。在油脂品質(zhì)上，種子成熟時(shí)溫度較低而晝夜溫差大時(shí)，利于不飽和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于飽和脂肪酸的形成。 3.營(yíng)養(yǎng)條件 氮肥、鉀肥、

15、磷肥種子的壽命 1. 種子壽命（seed longevity）是指種子從采收至失去發(fā)芽力的時(shí)間。 2.影響種子壽命的因素：濕度、溫度、生物污染 3.檢查種子生活力的方法有三類： （1）利用組織還原力 活的種子一定有呼吸作用，而呼吸作用會(huì)使物質(zhì)還原呈現(xiàn)特定的顏色，根據(jù)顏色反應(yīng)，即可知種子的生活力。 （2）利用原生質(zhì)的著色能力 活種子的細(xì)胞質(zhì)不易著色，死種子的細(xì)胞質(zhì)易著色。 （3）利用細(xì)胞中的螢光物質(zhì) 蛋白質(zhì)、核酸和核著酸等重要有機(jī)物，都有熒光性質(zhì)。 種子和延存器官的休眠 成熟種子或器官在合適的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠（dormancy） 一、種子休眠的原因和破除 （一）種皮限制 1.原

16、因：種皮不能透水或透水性弱；種皮不透氣；種皮大堅(jiān)硬，胚不能突破種皮，也難以萌發(fā)。 2.破除：現(xiàn)在一般采用物理、化學(xué)方法來破壞種皮，使種皮透水透氣。 （二）種子未完成后熟 1.種子的后熟作用：有些種子的胚已經(jīng)發(fā)育完全，但在適宜條件下也不能萌發(fā)它們一定要經(jīng)過休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化，才能萌發(fā)。這些種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程，稱為后熟作用（after ripening）。種子和延存器官的休眠 在后熟過程中，種子內(nèi)的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物的合成作用加強(qiáng)，呼吸減弱，酸度降低。經(jīng)過后熟作用后，種皮透性增加，呼吸增強(qiáng)，有機(jī)物開始水解。 2.破除：這類種子必需經(jīng)低溫處理，即用濕砂將種子分層

17、堆積在低溫（5度左右）的地方13個(gè)月，經(jīng)過后熟才能萌發(fā)。這種催芽的技術(shù)稱為層積處理（stratification）。 （三）胚未完全發(fā)育 （四）抑制物質(zhì)的存在 有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，以防止種子的萌發(fā)。 生長(zhǎng)抑制劑抑制種子萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義。延存器官休眠的打破和延長(zhǎng) 1.破除休眠： 用赤霉素破除休眠是當(dāng)前最有效的方法。 曬種法效果也很好。 硫脲來破除馬鈴薯塊莖的休眠。 2.延長(zhǎng)休眠： 萘乙酸甲酯粉劑處理第四節(jié) 植物的生殖生理 在營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，在適宜的外界條件下，植物就分化出生殖器官（花），最后結(jié)出果實(shí)。植物要在適宜開花的季節(jié)才能分化出花，而季節(jié)變化的主要特征是溫

18、度高低和日照長(zhǎng)短，植物開花就與溫度及日照長(zhǎng)度有密切的關(guān)系。研究表明，春化作用和光周期是控制植物開花的兩種主要機(jī)制。春化作用是指植物需要經(jīng)過低溫后才能開花光周期是指植物在適合的日照長(zhǎng)度才能開花。然而。要使植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，還需要經(jīng)過幼年期，植株有一定營(yíng)養(yǎng)體，才能開花。 所以，幼年期、春化作用和光周期是控制植物開花的三個(gè)重要階段。幼年期 1.幼年期（juvenility）是植物早期生長(zhǎng)的階段。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。 2.植物必須達(dá)到一定年齡或經(jīng)過一定時(shí)期的生長(zhǎng)后，才能開花。許多植物完成幼年期后即轉(zhuǎn)入成熟開花期，在適宜環(huán)境中誘導(dǎo)開花。 3.幼年期時(shí)間長(zhǎng)短因植物種類而異。 木本

19、植物長(zhǎng)于草本植物； 有的植物根本沒有幼年期，因?yàn)榉N子中已具備花原基。幼年期的特征 1.幼年期和成熟期的區(qū)別 幼年期生長(zhǎng)快，呼吸強(qiáng)，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成都快。 幼年期莖的切段易發(fā)根，可能與幼年期切條內(nèi)合較多生長(zhǎng)素有關(guān)。 2.植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯汕o基向頂端轉(zhuǎn)變，所以植株不同部位的成熟度不一樣。 3.植株一旦成熟非常穩(wěn)定，除非經(jīng)過有性生殖，重新進(jìn)入幼年期。 4.在生產(chǎn)中的應(yīng)用：扦插、嫁接二、提早成熟 植株處于幼年期不能開花，所以要設(shè)法加速生長(zhǎng)，迅速通過幼年期，或者設(shè)法減慢生長(zhǎng)以提早開花。 提早開花，可能是長(zhǎng)日照促進(jìn)植物生長(zhǎng)的緣故。 樹的大小決定幼年期長(zhǎng)短。 內(nèi)源赤霉素在幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谥衅?/p>

20、作用。 靠近地面的根對(duì)維持幼年期很重要。春化作用 一、春化作用的條件 1.春化作用（vernalization）：低溫促使植物開花的作用，稱為春化作用。 2.措施：悶麥法、七九小麥。 3.各種植物春化所要求的溫度有所不同，有效溫度界于零度以下和10度之間。最適溫度是1-7度。 4.一般說來，冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，春化的天數(shù)也愈長(zhǎng)。 5.一些長(zhǎng)日植物的春化作用可被高溫（約30）或短日處理而消失。春化作用一旦完成，就非常穩(wěn)定，高溫處理就不起作用。這種由另一條件消除春化的現(xiàn)象，稱為脫春化作用（devernalization）。 6影響春化的因素：糖、氧、水分春化作用 二、春化作用的時(shí)期、部位

21、和刺激傳導(dǎo) 1.時(shí)期： （1）可在種子萌發(fā)或在植株生長(zhǎng)的任何時(shí)期中進(jìn)行； （2）少數(shù)植物只有在綠色幼苗長(zhǎng)到一定大小，才能通過春化。 2.感受部位： 接受低溫影響的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。只有正在分裂的細(xì)胞才具有春化能力。 證據(jù)：芹菜試驗(yàn) 3.春化作用的刺激傳導(dǎo) 以春化素（vernalin）形式傳導(dǎo)。春化作用 三、春化作用的生理生化變化 1.春化處理的小麥種子呼吸速率升高； 2.在春化過程中核酸（特別是RNA）在體內(nèi)含量增加，代謝加速，而且RNA性質(zhì)也有所變化； 3.低溫處理的冬小麥種子中可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加較多； 4.春化處理作物體內(nèi)赤霉素含量增加。光周期 1.光周期（ph

22、otoperiod）： 在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度，稱為光周期。 2.對(duì)多數(shù)植物來說，特別是一年生和二年生植物，當(dāng)同一種植物生長(zhǎng)在特定的緯度的時(shí)候，每年都大約在相同的日子開花。 3.植物對(duì)于白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。光周期 一、光周期反應(yīng)類型 1.光周期反應(yīng)類型可分為三種 短日植物（short-day plant）: 長(zhǎng)日植物（long-day plant）: 日中性植物（intermediate-day plant）: 2.臨界日長(zhǎng)（critical daylenth）：指誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所需的最短

23、日照時(shí)數(shù)。不同植物臨界日長(zhǎng)不一。 3.臨界暗期（critical dark period）：在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長(zhǎng)度，或長(zhǎng)日植物能夠開花所必需的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度。光周期 4.長(zhǎng)短日植物（LSDP）：經(jīng)短日照完成花誘導(dǎo)后，再在長(zhǎng)日照條件下形成花器官的植物； 5.短長(zhǎng)日植物（SLDP）：經(jīng)長(zhǎng)日照完成花誘導(dǎo)后，再在短日照條件下形成花器官的植物。 6.植物開花究竟決定于日長(zhǎng)或夜長(zhǎng)？ 7.不同緯度地球表面一年中光周期的變化與植物的適應(yīng)性。 8.春化作用與光周期有相互作用。光周期 二、光周期刺激的感受和傳導(dǎo) 1.感受光周期刺激的部位是 葉子。 通常植物生長(zhǎng)到一定程度后，才有可能接受光周

24、期的誘導(dǎo)。 不同植物開始對(duì)光周期敏感的年齡不同，年齡越大，光周期誘導(dǎo)的時(shí)間也越短。 2.誘導(dǎo)開花部位是莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn) 因此，由葉中產(chǎn)生的開花刺激物必定有一個(gè)傳導(dǎo)問題。嫁接試驗(yàn)即可證明。 3.兩種光周期反應(yīng)的植物所產(chǎn)生的開花刺激物，沒有什么區(qū)別。 4.運(yùn)輸途徑主要是韌皮部。光周期 三、光周期誘導(dǎo) 1.光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）：植物只需要一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果，即花的分化不出現(xiàn)在適宜的光周期處理的當(dāng)時(shí)，而是在處理后若干天，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(dǎo)。 2.光周期誘導(dǎo)所需的光周期處理天數(shù)，因植物種類而異。 3

25、.每種植物光周期誘導(dǎo)需要的天數(shù)隨植物的年齡以及環(huán)境條件，特別是溫度、光強(qiáng)及日照的長(zhǎng)度而定。光周期 四、光對(duì)暗期中斷 1.在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強(qiáng)度是很微弱的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度。 2. 一般認(rèn)為光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度約在50100lX，但不同植物甚至品種的反應(yīng)亦不同。 3.短日植物應(yīng)該稱為長(zhǎng)夜植物，它的開花決定于暗期的長(zhǎng)度，而不決定于光期時(shí)間的長(zhǎng)度。 4.無論是抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花，都是紅光最有效。 5.如果在紅光照過之后立即再照以遠(yuǎn)紅光，就不能發(fā)生夜間斷（night break）的作用，也就是被遠(yuǎn)紅光的作用所抵消。在植物的花誘導(dǎo)上，也有著光敏色素的

26、參與。光敏色素與花誘導(dǎo) （一）花誘導(dǎo)的作用光譜 作用光譜曲線：在暗期間斷試驗(yàn)中，如果在暗期中間用各種單色光對(duì)植物進(jìn)行閃光處理。幾天之后，開始觀察花原基的發(fā)生。根據(jù)達(dá)到同樣開花水平（如和對(duì)照相比抑制50）所需的不同波長(zhǎng)光的能量，繪出的光譜曲線。 阻止短日植物（大豆和蒼耳）開花的作用光譜和促進(jìn)長(zhǎng)日植物（各大麥）開花的作用光譜很相似。 紅光對(duì)植物開花最有效，藍(lán)光效果很差。光敏色素與花誘導(dǎo) 二）光敏色素與誘導(dǎo)開花 1.短日植物的開花誘導(dǎo)要求是暗期的前期“高Pfr反應(yīng)”，后期是“低Pfr反應(yīng)” 2.長(zhǎng)日植物在暗期前期是“低Pfr反應(yīng)”，后期是“高Pfr反應(yīng)”。 綜上所述，短日植物和長(zhǎng)日植物對(duì)日長(zhǎng)的本質(zhì)區(qū)

27、別，似乎在于暗期的前期。短日植物在暗期的前期是高Pfr水平，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榈蚉fr水平，長(zhǎng)日植物暗期的前期是低P fr水平，后期是高Pfr水平。光敏色素與花誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理 （）成花素假說 1.適宜的光周期下，植物的葉中形成開花的刺激物，可以從一株植物傳遞到另一株植物。這種物質(zhì)被認(rèn)為是一種激素，即成花素。 2.近年來，業(yè)已確定赤霉素對(duì)某些長(zhǎng)日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照條件，而在非誘導(dǎo)的短日條件下開花。對(duì)某些冬性長(zhǎng)田植物（如胡蘿卜、甘藍(lán)）又可代替低溫，即不經(jīng)春化即可開花。 3.也證明這些植物經(jīng)過誘導(dǎo)之后，內(nèi)源的赤霉素含量都有所增加。因此，使人很容易聯(lián)想到赤霉素和誘導(dǎo)植物開花

28、有關(guān)。光敏色素與花誘導(dǎo) 4.赤霉素還不是開花激素： 首先，在長(zhǎng)日照的作用下，花原基的分化和莖的伸長(zhǎng)是同時(shí)發(fā)生的，而在赤霉素誘導(dǎo)的作用下，莖的伸長(zhǎng)在花原基分化之前； 其次，赤霉素不能促進(jìn)短日植物在非誘導(dǎo)條件下開花。 5.激素假說：假定成花素（即誘導(dǎo)開花的激素）是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開花素兩組具有活力的物質(zhì)組成。植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素，才能開花。 6.中性植物本身具有赤霉素和開花素，所以，不論在長(zhǎng)、短日照條件下都能開花。 7.長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日條件下，短日植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，所以，都可以開花。 8.赤霉素限制長(zhǎng)日植物開花，而開花素限制短日植物開花。光敏色素與花

29、誘導(dǎo) （二）光敏色素假說 1.內(nèi)容：光敏色素會(huì)活化某些特定的基因，促進(jìn)參與新的蛋白質(zhì)或酶。 2.證據(jù)： （1）許多試驗(yàn)證實(shí)，在光周期誘導(dǎo)下，葉片中的核酸（主要是RNA）和蛋白質(zhì)都發(fā)生了不同程度的變化，說明這些物質(zhì)有可能參與開花的誘導(dǎo)過程。 （2）試驗(yàn)表明，紅光照射后提高子葉的NAD P含量，遠(yuǎn)紅光則降低紅光反應(yīng)，減少NAD P含量；同時(shí)證實(shí)從Pfr促進(jìn)NAD激酶活性 可見 Pfr作用與NAD P合成或分解有關(guān)。 （3）也有實(shí)驗(yàn)證明， Pfr很可能使膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致膜透性改變，從而引起一系列變化。光敏色素與花誘導(dǎo) （三）碳氮比理論 1.內(nèi)容：凡是CN較大時(shí)，則開花，反之，CN較小，則延

30、遲開花或不開花。 2.證據(jù)： 果樹栽培上，利用刀砍傷或用絞縊樹皮以使CN加大，促使早開花結(jié)果。 作物栽培上施用大量氮肥，會(huì)重CN變小，延遲作物的開花，使作物晚熟。 3.應(yīng)注意的是，Klebs進(jìn)行研究時(shí)所用的植物，都是長(zhǎng)日植物或者是中性植物，而沒有短日植物。 4.可以認(rèn)為只有適當(dāng)?shù)腃N比，才能保證花器官正常形成的需要，使能順利地開花。春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 （一）春化處理 提早成熟 冬作春播 加速育種。 （二）控制開花 鮮花適時(shí)供應(yīng) （三）引種 “短南北移遲”，其余可推導(dǎo)花器官形成所需的條件 在植物的成花過程中，花的誘導(dǎo)和花器官形成是兩個(gè)過程。 影響花器官形成的內(nèi)外條件： （）氣象條件

31、1.光：照光時(shí)間越長(zhǎng)，光強(qiáng)度越大，對(duì)花形成愈有利。 2.溫度。 （二）栽培條件 1.水分； 2.肥料； 3.栽培密度。 （三）生理?xiàng)l件 1.體內(nèi)有機(jī)物養(yǎng)分充足與否，是決定花器官形成好壞的主要條件， 2.在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間有養(yǎng)分分配問題，在同一花序的小花之間也有這個(gè)問題。 強(qiáng)勢(shì)花、弱勢(shì)花。植物性別的分化 （一）雌雄個(gè)體的代謝差異 1.雌株處于較還原狀態(tài)，雄株處于相對(duì)氧化狀態(tài)； 2.多數(shù)雄株組織的呼吸速率大干雌株的； 3.多數(shù)雄株的過氧化氫酶活性也比雌株高。 （二）外界條件對(duì)植物性別形成的影響 1.光周期：短日照促使短日植物多開雌花，長(zhǎng)日植物多開雄花。 2.糖氮比值低時(shí)，將提高雌花分化的百分

32、數(shù)。 3.土壤條件對(duì)植物性別分化比較明顯。 4.植物激素對(duì)花的性別分化也有影響。 5.傷害也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?。受精生?一、花粉壽命與貯藏 1.花粉壽命：花粉離開母體后，維持能授粉能力的時(shí)間長(zhǎng)短。不同種類植物的花粉生活力有很大的差異。 2.影響花粉壽命的條件： （1）濕度 （2）溫度 （3）空氣中二氧化碳和氧的含量 （4）光線對(duì)花粉的貯存也有影響，一般以遮蔭或在黑暗處貯存較好。 3.粉貯存期生活力逐漸降低的原因 貯藏物質(zhì)消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。泛酸減少。受精生理 二、柱頭的生活能力 雌蕊柱頭承受花粉能力持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短，主要與柱頭的生活能力有關(guān)。 柱頭的生活能力一般都能持續(xù)一個(gè)時(shí)期，

33、具體時(shí)間長(zhǎng)短則因植物的種類而異。 在作物雜交育種過程中，需要了解柱頭的生活能力，什么時(shí)候開始，什么時(shí)候最強(qiáng)，什么時(shí)候喪失能力，為授粉工作提供科學(xué)根據(jù)，以便提高制種的產(chǎn)量和質(zhì)量。 一個(gè)雄穗上住頭喪失生活能力的順序，和花柱在穗軸上發(fā)生的先后是一致的，即穗中、下部先喪失，頂端后喪失。受精生理 三、外界條件對(duì)授粉的影響 （一）溫度 水稻抽穗開花期的最適溫度是3035。 （二）濕度 水稻開花的最適濕度是70一80，否則也影響授粉。 （三）風(fēng) 對(duì)風(fēng)媒花的授粉也有較大影響，無風(fēng)或大風(fēng)都不利于作物授粉。 （四）土壤中的肥料受精生理 四、花粉和柱頭的相互“識(shí)別” 1.識(shí)別反應(yīng)決定于花粉壁中蛋白質(zhì)和柱頭乳突細(xì)胞表

34、面的蛋白質(zhì)表膜之間的相互關(guān)系。 2.識(shí)別過程：當(dāng)花粉受到潮濕時(shí)，外壁蛋白迅速釋放。因此，花粉的識(shí)別物質(zhì)是外壁蛋白。而雌蕊的識(shí)別感受器是柱頭表面的親水的蛋白質(zhì)表膜（pellicle）具粘性，易捕捉花粉。 （1）當(dāng)種內(nèi)進(jìn)行雜交時(shí)，親和性花粉釋放出外壁蛋白并擴(kuò)散入柱頭表面，與柱頭表層感受器蛋白質(zhì)表膜相互作用，相互“認(rèn)識(shí)”。如認(rèn)可，花粉管便萌發(fā)穿過柱頭，直至受精。受精生理 （2）如果是遠(yuǎn)緣雜交，不親和性花粉的外壁蛋白和柱頭表面的蛋白質(zhì)表膜不相認(rèn)識(shí)，相互拒絕，花粉管生長(zhǎng)受阻，不能穿入柱頭；而柱頭乳突細(xì)胞也產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)封閉，使受精失敗 3.意義：花粉與柱頭的相互識(shí)別

35、的機(jī)能，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的，保證物種穩(wěn)定與繁衍。 4.克服不親和性的方法之一混合花粉授粉法。 方法是接生活的不親和性花粉的同時(shí)，混合一些殺死的親和的花粉。親和的花粉可使柱頭不能識(shí)別不親和的花粉，被稱為蒙導(dǎo)花粉。受精生理 五、花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng) 1.花粉落在雌蕊的柱頭上，受到柱頭分泌物的刺激，開始吸水萌發(fā)?；ǚ壑泻械矸酆椭镜群蠛?，水勢(shì)較低，于是便從柱頭吸水，花粉內(nèi)壁便通過萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管。 2.生理生化變化：花粉萌發(fā)時(shí)，酶的活性加強(qiáng)，其中磷酸化酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶等活性劇烈增強(qiáng)，有時(shí)甚至比原來高6倍之多。花粉萌發(fā)時(shí)，呼吸速率劇增，蛋白質(zhì)合成也加快。 3.花粉管的生長(zhǎng)

36、是由它的尖端延伸，這種延伸是由花粉管內(nèi)膨壓推動(dòng)的。 4.花粉的萌發(fā)有群體效應(yīng) 5.花粉向胚囊定向生長(zhǎng)的原因：花粉管的向化性運(yùn)動(dòng)。第五節(jié) 植物的成熟和衰老生理 植物受精后各部分發(fā)育目標(biāo)： 受精卵發(fā)育成胚； 胚珠發(fā)育成種子； 子房壁發(fā)育成果皮； 子房發(fā)育形成果實(shí)。果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化。 一、果實(shí)的生長(zhǎng) 1.肉質(zhì)果實(shí)的生長(zhǎng)也具有生長(zhǎng)大周期，呈S型生長(zhǎng)曲線； 2.但也有一些核果及某些非核果的生長(zhǎng)曲線，則呈雙S型，即在生長(zhǎng)的中期有一個(gè)緩慢期。這個(gè)時(shí)期正好是珠心和珠被生長(zhǎng)停止，幼胚生長(zhǎng)強(qiáng)烈的時(shí)期，這時(shí)核也正在變硬。果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 3.單性結(jié)實(shí)： （1）定義：不經(jīng)

37、受精作用而形成不含種子的果實(shí)的，稱為單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy）。 （2）分類：?jiǎn)涡越Y(jié)實(shí)有天然的單性結(jié)實(shí)和刺激性單性結(jié)實(shí)之分。 天然的單性結(jié)實(shí)：指不需要經(jīng)過受精作用就產(chǎn)生無子果實(shí)的。同一種植物，無子種的子房中生長(zhǎng)素含量較有子種的為高。 刺激性單性結(jié)實(shí)：指必需給以某種刺激才能產(chǎn)生無子果實(shí)。 （3）原因： 果實(shí)生長(zhǎng)與受精后子房生長(zhǎng)素含量增多有關(guān)。果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 驟變型果實(shí)和非驟變型果實(shí)的主要區(qū)別 （1）前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)（淀粉或脂肪），在摘果后達(dá)到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)，而后者并不如此。 （2）驟變型果實(shí)成熟比較迅速，非驟變型果實(shí)成熟比較緩慢。 4.果實(shí)

38、發(fā)生呼吸驟變的原因： 由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟。 5.后熟作用：出現(xiàn)呼吸驟變期間果實(shí)內(nèi)部的變化稱為果實(shí)的后熟作用。 6.應(yīng)用：以推遲或提早果實(shí)成熟。 控制氣體法延熟及人工催熟果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化 三、肉質(zhì)果實(shí)成熟色香味變化 1果實(shí)變甜 呼吸驟變出現(xiàn)后，淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴恰?2酸味減少 在成熟過程中，多數(shù)果實(shí)有機(jī)酸含量下降，因?yàn)橛行┯袡C(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，有些則由呼吸作用氧化成二氧化碳和水，有些則被K，Ca等所中和。 3澀味消失 果實(shí)成熟時(shí)，單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。果實(shí)成熟時(shí)的生理

39、生化變化 4香味產(chǎn)生 果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)，主要是酯類，還有一些特殊的醛類等。 5由硬變軟 果肉細(xì)胞壁中層的果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z。 果肉細(xì)胞中的淀粉粒的消失（淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵?6色澤變艷 果皮中葉綠素被破壞喪失綠色，類胡蘿卜素仍較多存在，呈現(xiàn)黃色，或者由于形成花色素而呈現(xiàn)紅色。 肉質(zhì)果實(shí)果肉的有機(jī)物的變化，明顯受溫度和濕度的影響。在夏涼多雨的條件下，果實(shí)中含酸量較多，而糖分則相對(duì)減少；而在陽光充足、氣溫較高及晝夜溫差較大的條件下，果實(shí)中含酸少而糖分較多。植物的衰老 植物衰老（senescence）是指一個(gè)器官或整個(gè)植株生命功能逐漸衰退過程。 人根據(jù)植物生長(zhǎng)習(xí)性，開花植物有兩

40、類不同的衰老方式：一類是一生中能多次開花的植物；另一類是一生中只開一次花的植物。 一、衰老時(shí)的生理生化變化 （一）蛋白質(zhì)顯著下降 原因有兩種可能：一是蛋白質(zhì)合成能力減弱，一是蛋白質(zhì)分解加快，兩者可能同時(shí)進(jìn)行。植物的衰老 （二）核酸含量降低 衰老時(shí)RNA含量下降，是與RNA合成能力降低有關(guān)。也有認(rèn)為是降解加快所致。 （三）光合速率下降 1.葉片衰老時(shí)葉綠體被破壞。 2.葉綠素含量迅速下降 3.蛋白水解酶活性增強(qiáng)的過程，核酮糖1，5-二磷酸羧化酶減少。 因此，認(rèn)為在衰老的過程中，光合電子傳遞和光合磷酸化受作用受阻，所以光合速率下降。植物的衰老 （四）呼吸速率下降 在葉子衰老過程中，線粒體的變化不如葉綠體的那么大。 在衰老早期，線粒體體積變小，摺皺膨脹，數(shù)目減少，然而功能線粒體一直到衰老末期還是保留著。 葉片衰老時(shí)，呼吸速率迅速下降，后來又急劇上升，再迅速下降，似果實(shí)一樣，有呼吸驟變，這種現(xiàn)象和乙烯出現(xiàn)高峰有關(guān)，因?yàn)橐蚁┘铀偻感?，呼吸加?qiáng)。 衰老過程的呼吸商與正常呼吸的不同，這說明它利用的不是糖而是氨基酸。 此外，衰老時(shí)呼吸過程的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP量也減少了，細(xì)胞中合成過程所需的能量不足，更促進(jìn)衰老的發(fā)展。