第七章糖類代謝

1、第七章第七章 糖類化合物代謝糖類化合物代謝 糖類化合物糖類化合物 糖的合成與分解糖的合成與分解 糖酵解糖酵解 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑糖是指糖是指多羥基醛多羥基醛或或多羥基酮多羥基酮及其衍生物或多聚物。及其衍生物或多聚物。第一節(jié)第一節(jié) 糖類化合物糖類化合物葡萄糖葡萄糖果糖果糖通式：通式：Cx(H2O)yNameFormula三碳糖三碳糖(Triose)C3H6O3四碳糖四碳糖(Tetrose)C4H8O4五碳糖五碳糖(Pentose)C5H10O5六碳糖六碳糖(Hexose)C6H12O6七碳糖七碳糖(Heptose)C7H14O7八碳糖八碳糖(Oc

2、tose)C8H16O8例外：例外：甲醛（甲醛（CH2O） ，乙酸（，乙酸（C2H4O2），乳酸（），乳酸（C3H6O3）；）；脫氧核糖（脫氧核糖（C5H10O4），鼠李糖（），鼠李糖（C6H12O5）等。）等。糖的生物學(xué)功能糖的生物學(xué)功能 1. 能源：能源：淀粉和糖原是重要的能源物質(zhì)；淀粉和糖原是重要的能源物質(zhì)； 2. 結(jié)構(gòu)物質(zhì)：結(jié)構(gòu)物質(zhì)：植物細(xì)胞壁中的纖維素、細(xì)菌細(xì)胞植物細(xì)胞壁中的纖維素、細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖；壁的肽聚糖； 3. 在生物體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)：在生物體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)： 4. 識別信號分子：識別信號分子：參與分子和細(xì)胞識別、細(xì)胞粘參與分子和細(xì)胞識別、細(xì)胞粘附、糖復(fù)合物的定位和代謝

3、等。附、糖復(fù)合物的定位和代謝等。常用單詞、前綴和后綴常用單詞、前綴和后綴 單詞單詞 sugar， carbohydrate，saccharide 前綴前綴 Glycobiology， Glycoconjugate， Glycoprotein，Glycolipid 后綴后綴 -ose， -saccharide or -glycan Glucose（葡萄糖），（葡萄糖），F(xiàn)ructose（果糖），（果糖），Galactose（半乳糖），（半乳糖）， Sucrose（蔗糖）（蔗糖）糖的分類糖的分類根據(jù)其水解產(chǎn)物根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為：的情況，糖主要可分為： 單糖單糖 (monosacch

4、ride)：僅包含一個多羥基醛或多羥基：僅包含一個多羥基醛或多羥基酮單位；是構(gòu)成寡糖和多糖的基本單位。酮單位；是構(gòu)成寡糖和多糖的基本單位。 寡糖寡糖 (oligosacchride)：由：由2-20多個單糖通過糖苷鍵連接多個單糖通過糖苷鍵連接而成的糖類物質(zhì)；而成的糖類物質(zhì)； 多糖多糖 (polysacchride)：由多個單糖（：由多個單糖（20個以上）單位通個以上）單位通過糖苷鍵連接而構(gòu)成的糖類物質(zhì)；過糖苷鍵連接而構(gòu)成的糖類物質(zhì)； 結(jié)合糖結(jié)合糖 (glycoconjugate)：糖和非糖物質(zhì)共價結(jié)合而成：糖和非糖物質(zhì)共價結(jié)合而成的復(fù)合物。的復(fù)合物。 單糖含有單糖含有一個羰基一個羰基和和多個羥

5、基多個羥基。它是構(gòu)成寡糖和多糖的。它是構(gòu)成寡糖和多糖的基本單位，自身不能水解成更簡單的糖類物質(zhì)?；締挝唬陨聿荒芩獬筛唵蔚奶穷愇镔|(zhì)。一、單糖一、單糖 根據(jù)羰基在碳鏈上的位置可分根據(jù)羰基在碳鏈上的位置可分為：為：醛糖醛糖和和酮糖酮糖 。最簡單的醛糖是甘油醛最簡單的醛糖是甘油醛 最簡單的酮糖是二羥丙酮最簡單的酮糖是二羥丙酮 含有不同碳原子數(shù)的單糖都有含有不同碳原子數(shù)的單糖都有其醛糖和酮糖形式。其醛糖和酮糖形式。單糖的鏈狀結(jié)構(gòu)單糖的鏈狀結(jié)構(gòu) 以多羥基醛或多羥基酮通式來表示單糖的鏈狀結(jié)構(gòu)以多羥基醛或多羥基酮通式來表示單糖的鏈狀結(jié)構(gòu) 。 除了二羥丙酮以外的其他單糖都具有一個或多個不對稱除了二羥丙酮

6、以外的其他單糖都具有一個或多個不對稱（手性）碳原子。（手性）碳原子。 醛糖與酮糖的構(gòu)型是醛糖與酮糖的構(gòu)型是由分子中離羰基最遠(yuǎn)的不對稱碳原由分子中離羰基最遠(yuǎn)的不對稱碳原子上的羥基方向來決定的子上的羥基方向來決定的。該羥基在。該羥基在Fischer投影式右投影式右側(cè)的稱為側(cè)的稱為D-型，在左側(cè)的稱為型，在左側(cè)的稱為L-型。型。CHOC OHCH2OHHCHOC OHCHOPO32-HCH2OHC OCH2OHCH2OHC OCH2OPO32-D-甘油醛 二羥基丙酮 3-磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮丙糖及其磷酸丙糖及其磷酸酯酯丁糖與戊糖丁糖與戊糖主要的己糖主要的己糖 葡萄糖是動物機(jī)體最重要的單糖葡萄糖是

7、動物機(jī)體最重要的單糖在生物體中的主要形式是在生物體中的主要形式是D-吡喃吡喃-葡萄糖葡萄糖單糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)單糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu) Haworth透視式透視式 在在Fischer投影式中形成過長的氧橋是不合理的。投影式中形成過長的氧橋是不合理的。1926年年Haworth提出透視式表達(dá)糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。提出透視式表達(dá)糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 如果氧環(huán)上的碳原子按順時針方向排列，羥甲基在平面之如果氧環(huán)上的碳原子按順時針方向排列，羥甲基在平面之上的為上的為D-型，在平面之下的為型，在平面之下的為L-型。在型。在D-型糖中，半縮醛型糖中，半縮醛羥基在平面之下的為羥基在平面之下的為型，在平面之上的為型，在平面之上的為型。型。從

8、鏈狀式到從鏈狀式到Haworth式的轉(zhuǎn)換式的轉(zhuǎn)換OHOHHHOHHOHCH2OHHO PO32-OHOHOHHHOHHOHH2CHOPO32-OHCH2OHHCH2OHHHHOOO PO32-PO32-OHH2CHCH2OHHHHOOO PO32-O1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖葡萄糖和果糖的磷酸酯葡萄糖和果糖的磷酸酯二、寡糖二、寡糖 根據(jù)糖水解后的殘基數(shù)量，寡糖又可分為二糖、三糖、根據(jù)糖水解后的殘基數(shù)量，寡糖又可分為二糖、三糖、四糖四糖 二糖二糖(Disaccharides)：包含兩個通過糖苷鍵連接的單糖。：包含兩個通過糖苷鍵連接的單糖。 蔗糖（蔗糖（suc

9、rose）、乳糖（）、乳糖（lactose） 和麥芽糖和麥芽糖（maltose）是自然界最為豐富的二糖。）是自然界最為豐富的二糖。 麥芽糖是淀粉的水解產(chǎn)物，由兩個麥芽糖是淀粉的水解產(chǎn)物，由兩個-D-葡萄糖通過葡萄糖通過-1,4糖苷鍵連接而成。糖苷鍵連接而成。乳糖和麥芽糖有半縮醛羥基，因此具有還原性。乳糖和麥芽糖有半縮醛羥基，因此具有還原性。蔗糖沒有游離的半縮醛羥基，是非還原糖。蔗糖沒有游離的半縮醛羥基，是非還原糖。1OHOHHHOHHOHCH2OHHCH2OHHH2HOOHOCH2HO1OHOHHHOHHOHCH2OHHO4OHHOHHOHHOHCH2OHH-D-葡萄糖 -D-果糖蔗糖分子結(jié)構(gòu)

10、（葡萄糖,-1,2-果糖苷） 麥芽糖分子結(jié)構(gòu)（葡萄糖-1,4-葡萄糖苷）OH1OOHHHOHHOHCH2OHHO4OHHOHHOHHOHCH2OHHH乳糖分子結(jié)構(gòu)（葡萄糖,-1,4-半乳糖苷）-半乳糖 -葡萄糖三、多糖三、多糖多糖屬于非還原性糖。多糖屬于非還原性糖。按生物來源：植物多糖、動物多糖和微生物多糖；按生物來源：植物多糖、動物多糖和微生物多糖；按生物功能：貯存多糖和結(jié)構(gòu)多糖；按生物功能：貯存多糖和結(jié)構(gòu)多糖；按組成的不同：同多糖和雜多糖。按組成的不同：同多糖和雜多糖。 1. 淀粉（分為直鏈淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉以直鏈淀粉以 （14）糖苷鍵糖苷鍵聚合而成。

11、呈螺聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。（一）（一） 同多糖同多糖Amylopectin 支鏈淀粉中除了支鏈淀粉中除了 （1414）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)處存在處存在 （1616）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。-1,4-糖苷鍵糖苷鍵纖維素的分子結(jié)構(gòu)纖維素的分子結(jié)構(gòu)糖原（糖原（Glycogen）：）：主要存在于肝臟和骨骼肌。主要存在于肝臟和骨骼肌。糖原由多個糖原由多個-D-葡萄糖通過葡萄糖通過-1,4糖苷鍵連接而成，糖苷鍵連接而成，結(jié)構(gòu)有分支，分支點(diǎn)由結(jié)構(gòu)有分支，分支點(diǎn)由-1,6糖苷鍵鏈接。糖苷鍵鏈接。

12、-1,4-糖苷鍵糖苷鍵-1,6-糖苷鍵糖苷鍵（二）雜多糖（二）雜多糖由多種單糖或單糖衍生物所組成的多糖，常見的有：由多種單糖或單糖衍生物所組成的多糖，常見的有： 果膠果膠 (Pectin) 半纖維素半纖維素 (Hemicellulose) 瓊脂瓊脂 (Agar) 和瓊脂糖和瓊脂糖 (Agarose) 糖胺聚糖（或稱黏多糖）糖胺聚糖（或稱黏多糖）(Glycosaminoglycan)復(fù)合糖（復(fù)合糖（glycoconjugate）是糖類與蛋白質(zhì)或脂類等生）是糖類與蛋白質(zhì)或脂類等生物大分子以共價鍵連接而成的糖復(fù)合物。物大分子以共價鍵連接而成的糖復(fù)合物。四、復(fù)合糖四、復(fù)合糖 / 結(jié)合糖結(jié)合糖 糖脂糖脂

13、 (glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。：是糖與脂類的結(jié)合物。 糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。 代謝的概念代謝的概念 新陳代謝新陳代謝簡稱代謝，是活細(xì)胞中進(jìn)行的所有化學(xué)反應(yīng)的簡稱代謝，是活細(xì)胞中進(jìn)行的所有化學(xué)反應(yīng)的總稱?？偡Q。 細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)不是相互獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系的，細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)不是相互獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系的，一個反應(yīng)的產(chǎn)物可能就是下一個反應(yīng)的底物，這樣構(gòu)成一個反應(yīng)的產(chǎn)物可能就是下一個反應(yīng)的底物，這樣構(gòu)成一連串的反應(yīng)，稱之為一連串的反應(yīng)，稱之為代謝途徑代謝途徑。 在酶催化的連續(xù)反應(yīng)中產(chǎn)生的各種酶促產(chǎn)物，除最終產(chǎn)在酶

14、催化的連續(xù)反應(yīng)中產(chǎn)生的各種酶促產(chǎn)物，除最終產(chǎn)物不計(jì)在內(nèi)，統(tǒng)稱為物不計(jì)在內(nèi)，統(tǒng)稱為中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物或或中間物中間物或或中間體中間體。 反應(yīng)物、中間產(chǎn)物和產(chǎn)物統(tǒng)稱為反應(yīng)物、中間產(chǎn)物和產(chǎn)物統(tǒng)稱為代謝物代謝物。 代謝途徑的各個中間環(huán)節(jié)統(tǒng)稱為代謝途徑的各個中間環(huán)節(jié)統(tǒng)稱為中間代謝中間代謝。 分解代謝分解代謝（catabolism）是大分子（多糖、蛋白質(zhì)、）是大分子（多糖、蛋白質(zhì)、脂類等）不斷氧化降解為小分子（如脂類等）不斷氧化降解為小分子（如CO2、NH3、H2O），同時伴隨著能量的釋放；），同時伴隨著能量的釋放； 合成代謝合成代謝（anabolism）是由小分子（如氨基酸等）是由小分子（如氨基酸等）生成

15、大分子（如蛋白質(zhì)）的過程。生成大分子（如蛋白質(zhì)）的過程。新新陳陳代代謝謝 合成代謝一般不是分解代謝簡單的逆向反應(yīng)，而是由不同合成代謝一般不是分解代謝簡單的逆向反應(yīng)，而是由不同酶催化的，通常需要消耗酶催化的，通常需要消耗ATP，還原供氫體多為，還原供氫體多為NADPH。 糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 H2O ADP+Pi ATP CO2 2HTCA分解代謝主要分三個階段進(jìn)行分解代謝主要分三個階段進(jìn)行第二節(jié)第二節(jié) 糖的合成與分解糖的合成與分解 糖的活化糖的活化 蔗糖的合成與降解蔗糖的合成與降解 淀粉的

16、生物合成與降解淀粉的生物合成與降解 纖維素的生物成與降解纖維素的生物成與降解一、糖的活化一、糖的活化 寡糖和多糖的合成是以寡糖和多糖的合成是以單糖單糖作為原料的，而單糖要轉(zhuǎn)變成作為原料的，而單糖要轉(zhuǎn)變成寡糖和多糖必須首先被寡糖和多糖必須首先被活化活化。 常見活化形式：常見活化形式：腺苷二磷酸葡萄糖（腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）、尿苷二磷尿苷二磷酸葡萄糖（酸葡萄糖（UDPG）、尿苷二磷酸半乳糖（、尿苷二磷酸半乳糖（UDPGa）、）、 胞苷二磷酸葡萄糖（胞苷二磷酸葡萄糖（CDPG）、鳥苷二磷酸葡萄糖）、鳥苷二磷酸葡萄糖（GDPG）、）、 胸苷二磷酸葡萄糖（胸苷二磷酸葡萄糖（TDPG）。）。 活化過

17、程：活化過程： G-1-P + ATP ADPG + ppi G-1-P + UTP UDPG + ppiADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶二、蔗糖的合成與降解二、蔗糖的合成與降解 蔗糖是植物體內(nèi)普遍存在的雙糖；蔗糖是植物體內(nèi)普遍存在的雙糖； 高等植物光合作用的產(chǎn)物主要以蔗糖的形式運(yùn)輸；高等植物光合作用的產(chǎn)物主要以蔗糖的形式運(yùn)輸； 部分植物也以蔗糖作為主要貯存的營養(yǎng)物質(zhì)。部分植物也以蔗糖作為主要貯存的營養(yǎng)物質(zhì)。（1）蔗糖磷酸化酶途徑）蔗糖磷酸化酶途徑 微生物微生物1. 蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成（2）蔗糖合成酶途徑）蔗糖合成酶途徑 高等植物高等植物（3）磷酸蔗糖合成酶途

18、徑）磷酸蔗糖合成酶途徑 高等植物高等植物2. 蔗糖的分解蔗糖的分解1. 直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉的生物合成（一）淀粉的生物合成（一）淀粉的生物合成D酶酶 將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個具有將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個具有-1，4-糖苷糖苷鍵的糖鏈上形成直鏈淀粉的酶。鍵的糖鏈上形成直鏈淀粉的酶。引子：引子：-1，4-葡葡聚寡糖。聚寡糖。n3。最。最小為麥芽小為麥芽三糖。三糖。 三、淀粉的生物合成與分解三、淀粉的生物合成與分解（1）（2）（3）2. 支鏈淀粉的生物合成支鏈淀粉的生物合成 在在Q酶酶的催化下，將直鏈淀粉的的催化下，將直鏈淀粉的非還原端非還原端上上68個葡萄個葡萄糖基切下，轉(zhuǎn)移至直鏈淀粉上，與

19、葡萄糖殘基上的糖基切下，轉(zhuǎn)移至直鏈淀粉上，與葡萄糖殘基上的C6上上的羥基連接形成的羥基連接形成-1,6-糖苷鍵糖苷鍵，從而形成支鏈淀粉。，從而形成支鏈淀粉。（二）（二）淀粉的分解淀粉的分解 1. 淀粉的水解：淀粉的水解： -淀粉酶：淀粉酶：又稱又稱 -1,4-葡聚糖水解酶，為含葡聚糖水解酶，為含Ca2+的金屬的金屬酶，具有內(nèi)切酶性質(zhì)，以無規(guī)則的方式水解酶，具有內(nèi)切酶性質(zhì)，以無規(guī)則的方式水解 -1,4糖苷鍵。糖苷鍵。 -淀粉酶：淀粉酶：又稱又稱-1,4-麥芽糖苷酶，具有外切酶性質(zhì)。不麥芽糖苷酶，具有外切酶性質(zhì)。不能水解能水解 -1,6-糖苷鍵。糖苷鍵。 R酶：酶：又稱脫支酶，水解又稱脫支酶，水解

20、 -1,6-糖苷鍵。糖苷鍵。 -葡萄糖苷酶、葡萄糖苷酶、 -糊精酶糊精酶分別把麥芽糖、糊精徹底分解。分別把麥芽糖、糊精徹底分解。2. 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 纖維素是地球上最豐富的有機(jī)物質(zhì)。纖維素是纖維素是地球上最豐富的有機(jī)物質(zhì)。纖維素是植物細(xì)胞壁的重要結(jié)構(gòu)成分，是由植物細(xì)胞壁的重要結(jié)構(gòu)成分，是由-1,4糖苷糖苷鍵連接起來的大分子。纖維素的分子不分支。鍵連接起來的大分子。纖維素的分子不分支。 合成：合成：纖維素合成酶纖維素合成酶 需要引物需要引物 分解：分解：纖維素酶纖維素酶四、纖維素的合成與降解（自學(xué)）四、纖維素的合成與降解（自學(xué)）第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解（glycolys

21、is）是在）是在無氧條件下無氧條件下，葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔ㄋ幔╬yruvate）并形成）并形成ATP的一系列反應(yīng)。的一系列反應(yīng)。 由于由于Embden，Meyerholf和和Parnas等人在研究糖酵解作等人在研究糖酵解作用方面作了較大的貢獻(xiàn)，因而糖酵解過程有時也稱為用方面作了較大的貢獻(xiàn)，因而糖酵解過程有時也稱為EMP途途徑徑。 是動物、植物、微生物細(xì)胞中葡萄糖分解產(chǎn)生能量的共同是動物、植物、微生物細(xì)胞中葡萄糖分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑。代謝途徑。 1875年法國科學(xué)家年法國科學(xué)家巴斯德巴斯德(L. Pasteur)就發(fā)現(xiàn)葡萄糖就發(fā)現(xiàn)葡萄糖在無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)

22、象。在無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)象。 1897年德國的年德國的巴克納巴克納兄弟兄弟(Hans Buchner和和Edward Buchner)發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵母抽提液發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵母抽提液中進(jìn)行。中進(jìn)行。 1905年年哈登哈登(Arthur Harden)和和揚(yáng)揚(yáng)(William Young)實(shí)實(shí)驗(yàn)中證明了無機(jī)磷酸的作用。驗(yàn)中證明了無機(jī)磷酸的作用。 1940年前德國的生物化學(xué)家年前德國的生物化學(xué)家恩伯頓恩伯頓(Gustar Embden)和和邁耶霍夫邁耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全闡明了糖等人的努力完全闡明了糖酵解的整個途徑。酵解的整個

23、途徑。一、糖酵解的研究歷史一、糖酵解的研究歷史 糖酵解的全過程在糖酵解的全過程在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）中進(jìn)）中進(jìn)行，共行，共10步步，可分為兩大階段：，可分為兩大階段： 酵解準(zhǔn)備階段酵解準(zhǔn)備階段（第（第1-5步）；步）； 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段（第（第6-10步）。步）。二、糖酵解的生物化學(xué)過程二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解途徑（糖酵解途徑（1）將將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶稱為激酶（上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶稱為激酶（kinase）。）。己糖激酶己糖激酶（肝外組織）與（肝外組織）與葡萄糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）為同工酶，對葡萄糖的（肝臟）為同工酶，對葡萄糖的Km值分別為值分別為

24、0.1mmol/L、510mmol/L；葡萄糖激酶是一種誘導(dǎo)酶，；葡萄糖激酶是一種誘導(dǎo)酶，葡萄糖濃度較高時才起作用。葡萄糖濃度較高時才起作用。己糖激酶是糖酵解過程中第一個調(diào)節(jié)酶，受產(chǎn)物的別構(gòu)抑制。己糖激酶是糖酵解過程中第一個調(diào)節(jié)酶，受產(chǎn)物的別構(gòu)抑制。該反應(yīng)為糖酵解途徑的該反應(yīng)為糖酵解途徑的第一個限速步驟第一個限速步驟。糖酵解途徑（糖酵解途徑（2）糖酵解途徑（糖酵解途徑（3） 磷酸果糖激酶是一個變構(gòu)酶，催化效率很低，糖酵解的磷酸果糖激酶是一個變構(gòu)酶，催化效率很低，糖酵解的速率嚴(yán)格地依賴該酶的活力水平。速率嚴(yán)格地依賴該酶的活力水平。 磷酸果糖激酶為糖酵解途徑中磷酸果糖激酶為糖酵解途徑中最重要的調(diào)節(jié)

25、酶最重要的調(diào)節(jié)酶，此反應(yīng)，此反應(yīng)是糖酵解途徑的是糖酵解途徑的第二個限速步驟。第二個限速步驟。糖酵解途徑（糖酵解途徑（4）糖酵解途徑（糖酵解途徑（5）糖酵解途徑糖酵解途徑至此，至此，1分子分子葡萄糖生成葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛，通過兩，通過兩次磷酸化作用次磷酸化作用消耗消耗2分子分子ATP。糖酵解途徑（糖酵解途徑（6）3-磷酸甘油醛脫氫酶是一種巰基酶，磷酸甘油醛脫氫酶是一種巰基酶，重金屬離子重金屬離子和和烷化烷化劑（如碘乙酸）劑（如碘乙酸）能抑制該酶的活性。能抑制該酶的活性。糖酵解途徑（糖酵解途徑（7）糖酵解途徑過程中糖酵解途徑過程中第一次產(chǎn)生第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，屬于的反

26、應(yīng)，屬于底物水平的磷酸底物水平的磷酸化反應(yīng)化反應(yīng)。底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程，的過程，稱為稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。糖酵解途徑（糖酵解途徑（8）糖酵解途徑（糖酵解途徑（9）烯醇化酶需要烯醇化酶需要Mg2+或或Mn2+作為輔助因子，其活性可被作為輔助因子，其活性可被F-抑制。抑制。糖酵解途徑（糖酵解途徑（10）此反應(yīng)是糖酵解途徑的此反應(yīng)是糖酵解途徑的第三個限速步驟第三個限速步驟；丙酮酸激酶為變構(gòu)；丙酮酸激酶為變構(gòu)酶。酶。是糖酵解途徑過程中是糖酵解途徑過

27、程中第二次產(chǎn)生第二次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)的反應(yīng)，也是屬于底物，也是屬于底物水平的磷酸化反應(yīng)。水平的磷酸化反應(yīng)。糖酵解途徑糖酵解途徑至此，經(jīng)過糖酵解至此，經(jīng)過糖酵解途徑，一個分子葡途徑，一個分子葡萄糖可氧化分解產(chǎn)萄糖可氧化分解產(chǎn)生生2分子丙酮酸分子丙酮酸。在此過程中，經(jīng)底在此過程中，經(jīng)底物水平磷酸化可產(chǎn)物水平磷酸化可產(chǎn)生生4分子分子ATP。葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：Glu+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3

28、- 1,3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛縮酶醛縮酶脫氫酶脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶變位酶變位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶-ATP-ATP-ATP-ATP+ATP+ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途徑匯總糖酵解途徑匯總由由1分子分子G在無氧條件下氧化分解，在無氧條件下氧化分解，最終產(chǎn)生最終產(chǎn)生2分子分子ATP。注意酵解途徑中的注意酵

29、解途徑中的3個個關(guān)鍵酶催化的不可逆關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)，它們是：反應(yīng)，它們是：1. 己糖激酶己糖激酶2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量糖酵解過程中糖酵解過程中ATP的生成的生成反應(yīng)反應(yīng)ATP的消耗或生成的消耗或生成（+代表產(chǎn)生，代表產(chǎn)生，-代表消耗）代表消耗）葡萄糖葡萄糖 6 - 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1ATP6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6 - 二磷酸果糖二磷酸果糖1ATP2（1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3 - 磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2ATP2（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸）丙酮酸）2ATP合計(jì)合

30、計(jì)2ATP 1. 通過糖酵解途徑，可使生物機(jī)體或組織獲得適應(yīng)缺氧通過糖酵解途徑，可使生物機(jī)體或組織獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。環(huán)境所需能量。 1mol G 經(jīng)糖酵解可凈生成經(jīng)糖酵解可凈生成2mol ATP（高能化合物）（高能化合物） 厭氧生物，能量的主要來源；厭氧生物，能量的主要來源； 高等生物，輔助作用。高等生物，輔助作用。 四、糖酵解的生物功能四、糖酵解的生物功能 2. 酵解中形成的許多中間產(chǎn)物，為其他物質(zhì)合成提供原酵解中形成的許多中間產(chǎn)物，為其他物質(zhì)合成提供原料，與其他代謝途徑相聯(lián)系，料，與其他代謝途徑相聯(lián)系，如：如： 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸戊糖途徑的底物；磷酸戊糖途徑的底物； 磷

31、酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 磷酸甘油，與脂肪合成聯(lián)系；磷酸甘油，與脂肪合成聯(lián)系； 丙酮酸丙酮酸 丙氨酸，與氨基酸、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)系。丙氨酸，與氨基酸、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)系。糖酵解途徑是單糖分解代謝的一條最重要的基本途徑糖酵解途徑是單糖分解代謝的一條最重要的基本途徑五、糖酵解途徑的調(diào)節(jié)五、糖酵解途徑的調(diào)節(jié)己糖激酶的調(diào)節(jié)：己糖激酶的調(diào)節(jié)：活性受其本身反應(yīng)產(chǎn)物活性受其本身反應(yīng)產(chǎn)物 6- 磷酸葡萄糖的抑制。磷酸葡萄糖的抑制。 主要是通過各種變構(gòu)劑對三個關(guān)鍵酶進(jìn)行主要是通過各種變構(gòu)劑對三個關(guān)鍵酶進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)，使糖使糖酵解的速率與機(jī)體的能量需求相適應(yīng)。酵解的速率與機(jī)體的能量需求相適應(yīng)。是調(diào)節(jié)糖酵解途徑的主要因

32、素。是調(diào)節(jié)糖酵解途徑的主要因素。2. 磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)：磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)：3. 丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)：丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)：六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路1. 生成乙醇（酒精發(fā)酵）：生成乙醇（酒精發(fā)酵）：酵母、某些微生物和植物細(xì)胞酵母、某些微生物和植物細(xì)胞2. 生成乳酸（乳酸發(fā)酵）生成乳酸（乳酸發(fā)酵）3. 生成乙酰生成乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，進(jìn)入三羧酸循環(huán)七、其他糖類進(jìn)入糖酵解的途徑七、其他糖類進(jìn)入糖酵解的途徑1. 淀粉淀粉2. 糖原糖原（1）己糖激酶催化途徑）己糖激酶催化途徑3. 果糖果糖（2）果糖激酶、果糖醛縮酶和丙糖激酶催化途徑）果糖激酶、果糖醛縮酶和丙糖激酶催化途徑4. 乳糖和半乳糖

33、乳糖和半乳糖5. 甘露糖甘露糖 八、葡萄糖異生作用八、葡萄糖異生作用 葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利）是指生物體利用非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。用非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。 肝肝是糖異生的最主要器官，腎也具有糖異生的能力。是糖異生的最主要器官，腎也具有糖異生的能力。 葡萄糖異生主要沿酵解途徑逆行，僅有三步反應(yīng)為不葡萄糖異生主要沿酵解途徑逆行，僅有三步反應(yīng)為不可逆反應(yīng)：可逆反應(yīng)：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催催化的反應(yīng)，需經(jīng)其他的代謝反應(yīng)繞行，而且為了克服化的反應(yīng)，需經(jīng)其他的代謝反應(yīng)繞行，而且為了克服不可逆反應(yīng)中的

34、能量障礙，需要不可逆反應(yīng)中的能量障礙，需要ATP供給能量。供給能量。繞過由丙酮酸激酶催化的反應(yīng)繞過由丙酮酸激酶催化的反應(yīng)（丙酮酸羧化支路）（丙酮酸羧化支路）反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，該酶需要生物素作輔酶反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，該酶需要生物素作輔酶反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，草酰乙酸通過蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，草酰乙酸通過蘋果酸轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)蘋果酸在轉(zhuǎn)運(yùn)草酰乙酸時發(fā)揮了載體的作用蘋果酸在轉(zhuǎn)運(yùn)草酰乙酸時發(fā)揮了載體的作用3. 繞過由己糖激酶催化的反應(yīng)繞過由己糖激酶催化的反應(yīng) 2. 繞過由磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)繞過由磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶* *6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖1,

35、6-二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶* *1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖線粒體中進(jìn)行線粒體中進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行非糖物質(zhì)（甘油、乳酸和某些生糖氨基酸）的異生途徑非糖物質(zhì)（甘油、乳酸和某些生糖氨基酸）的異生途徑非糖物質(zhì)的異生作用在肝臟和腎臟中進(jìn)行非糖物質(zhì)的異生作用在肝臟和腎臟中進(jìn)行糖異生的原料糖異生的原料1. 生糖氨基酸：生糖氨基酸：Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Trp 丙酮酸丙酮酸Pro，His，Gln，Arg Glu -酮戊二酸酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val 琥珀酰琥珀酰CoAPhe，Tyr 延胡索酸延胡索酸Asn，Asp 草酰乙酸草酰乙

36、酸2. 三碳化合物：三碳化合物：丙酮酸、甘油、乳酸丙酮酸、甘油、乳酸 甘油三酯甘油三酯 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸3. 檸檬酸循環(huán)的中間代謝物檸檬酸循環(huán)的中間代謝物糖異生的生理意義糖異生的生理意義1. 在饑餓情況下維持血糖濃度的相對恒定；在饑餓情況下維持血糖濃度的相對恒定；2. 消除骨骼肌中乳酸的積累，并使其得到充分的利用，防止消除骨骼肌中乳酸的積累，并使其得到充分的利用，防止酸中毒：酸中毒： 葡萄糖在肌肉組織中經(jīng)糖的無氧酵解產(chǎn)生的乳酸，可經(jīng)血葡萄糖在肌肉組織中經(jīng)糖的無氧酵解產(chǎn)生的乳酸，可經(jīng)血循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝，再經(jīng)糖的異生作用生成自由葡萄糖后轉(zhuǎn)運(yùn)循

37、環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝，再經(jīng)糖的異生作用生成自由葡萄糖后轉(zhuǎn)運(yùn)至肌肉組織加以利用，這一循環(huán)過程就稱為至肌肉組織加以利用，這一循環(huán)過程就稱為乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)（Cori循環(huán)）循環(huán)）。肝肝 肌肉肌肉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖異生途徑糖異生途徑 血液血液 乳酸循環(huán)示意圖乳酸循環(huán)示意圖 糖酵解過程中有糖酵解過程中有3個不可逆的酶促反應(yīng)，催化這三個反應(yīng)的酶個不可逆的酶促反應(yīng)，催化這三個反應(yīng)的酶是是_、 _ 和和_。 糖酵解抑制劑碘乙酸主要作用于糖酵解抑制劑碘乙酸主要作用于_酶。酶。 在

38、糖異生作用中由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，在線粒體內(nèi)在糖異生作用中由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，在線粒體內(nèi)丙酮酸生成草酰乙酸是丙酮酸生成草酰乙酸是 催化的，同時要消耗催化的，同時要消耗 ATP；然后在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)經(jīng)然后在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)經(jīng) 催化，生成磷酸烯醇丙酮酸，同時消催化，生成磷酸烯醇丙酮酸，同時消耗耗 GTP。 （ ）下列哪種酶在糖酵解和糖異生過程中都發(fā)揮作用：）下列哪種酶在糖酵解和糖異生過程中都發(fā)揮作用： A. 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 B. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 C. 己糖激酶己糖激酶 D. 果糖果糖-1，6-二磷酸酶二磷酸酶第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 研究人員觀察到用丙酮酸

39、與肌肉組織一起在研究人員觀察到用丙酮酸與肌肉組織一起在有氧有氧條件下條件下保溫，丙酮酸可以被徹底氧化，生成保溫，丙酮酸可以被徹底氧化，生成CO2和和H2O。因此認(rèn)為葡萄糖或糖原的有氧分解也循著糖。因此認(rèn)為葡萄糖或糖原的有氧分解也循著糖酵解途徑，有氧分解可以說是無氧分解的繼續(xù)。酵解途徑，有氧分解可以說是無氧分解的繼續(xù)。 Krebs通過總結(jié)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為糖的氧化通過總結(jié)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為糖的氧化過程不是直線進(jìn)行的，而是以過程不是直線進(jìn)行的，而是以循環(huán)方式循環(huán)方式進(jìn)行。于是進(jìn)行。于是他于他于1937年提出了三羧酸循環(huán)假設(shè)并用實(shí)驗(yàn)證明了年提出了三羧酸循環(huán)假設(shè)并用實(shí)驗(yàn)證明了三羧酸循環(huán)的存在。三羧

40、酸循環(huán)的存在。 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （Tricarboxylic acid circle），又），又稱稱檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)，Krebs循環(huán)循環(huán)，簡寫為，簡寫為TCA循環(huán)。循環(huán)。 在在線粒體線粒體中進(jìn)行。中進(jìn)行。 有氧條件下，將酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧成乙有氧條件下，將酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧成乙酰酰CoA，再經(jīng)一系列氧化和脫羧，最終生成，再經(jīng)一系列氧化和脫羧，最終生成CO2和和H2O并產(chǎn)生能量。并產(chǎn)生能量。葡葡萄萄糖糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)CO2+H2O+ATP有氧氧化有氧氧化（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）（線粒體）（線粒體）乳酸乳酸無無氧氧無無氧氧乙醇乙醇（一）

41、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰（一）丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA 丙酮酸進(jìn)入丙酮酸進(jìn)入線粒體線粒體(mitochondrion)，在，在丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧的催化下氧化脫羧生成生成乙酰乙酰CoA (acetyl CoA)。 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)：由：由丙酮丙酮酸脫氫酶酸脫氫酶（E1）、）、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（E2）和）和二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶（E3）按一定比例組成。）按一定比例組成。參與反應(yīng)的輔助因子有參與反應(yīng)的輔助因子

42、有TPP、硫辛酸硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+。E1 丙酮酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶、E2 硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶、E3 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng) （二）經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解（二）經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（1）此反應(yīng)是此反應(yīng)是TCA途徑的途徑的第一個限速步驟第一個限速步驟。三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（2）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（3）TCA中的第一個氧化脫羧反應(yīng)中的第一個氧化脫羧反應(yīng)此反應(yīng)是此反應(yīng)是TCA途徑的途徑的第二個限速步驟第二個限

43、速步驟。三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（4）TCA中的第二個氧化脫羧反應(yīng)中的第二個氧化脫羧反應(yīng)此反應(yīng)是此反應(yīng)是TCA途徑的途徑的第三個限速步驟第三個限速步驟。三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（5）底物水平磷酸化底物水平磷酸化三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（6）丙二酸是琥珀酸脫氫酶的抑制劑丙二酸是琥珀酸脫氫酶的抑制劑三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（7）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（8）三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式為：三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式為：乙酰乙酰CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi2CO2 + 3NADH + 3

44、H+ + FADH2 + CoA-SH + GTP（三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量（三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量 1. 每循環(huán)一次，一每循環(huán)一次，一個乙酰個乙酰CoA經(jīng)兩步經(jīng)兩步脫羧反應(yīng)，生成脫羧反應(yīng)，生成2分子分子CO2； 2. 每一次循環(huán)共有每一次循環(huán)共有4次氧化反應(yīng)，其中次氧化反應(yīng)，其中3次是以次是以NAD+為電為電子 受 體 ， 一 次 以子 受 體 ， 一 次 以FAD為電子受體，為電子受體，形成形成3分子分子NADH和和1分子分子FADH2； 3. 每循環(huán)一次，每循環(huán)一次，消消耗兩分子水耗兩分子水，其一，其一用于檸檬酸的合成，用于檸檬酸的合成，另一用于蘋果酸的另一用于蘋果酸的合成；合成； 4

45、. 每循環(huán)一次，通每循環(huán)一次，通過琥珀酰過琥珀酰CoA的高的高能 鍵 生 成能 鍵 生 成 1 分 子分 子GTP（即相當(dāng)于形（即相當(dāng)于形成成1分子分子ATP）。）。 三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的ATP 在有氧條件下，產(chǎn)生的在有氧條件下，產(chǎn)生的3個個NADH和和1個個FADH2分子可以通分子可以通過過氧化磷酸化氧化磷酸化釋放能量推動釋放能量推動ATP的合成：的合成：通過呼吸鏈（電通過呼吸鏈（電子傳遞系統(tǒng)）傳遞給子傳遞系統(tǒng)）傳遞給1/2O2，生成生成H2O，并且有能量釋放用，并且有能量釋放用以合成以合成ATP。 1分子分子NADH 經(jīng)呼吸鏈生成經(jīng)呼吸鏈生成1分子分子H2O和和2.5個個ATP

46、 1分子分子FADH2 經(jīng)呼吸鏈生成經(jīng)呼吸鏈生成1分子分子H2O和和1.5個個ATP 所以每循環(huán)一次并氧化磷酸化最終可以形成所以每循環(huán)一次并氧化磷酸化最終可以形成 7.5+1.5+1=10個個ATP分子。分子。 從從丙酮酸丙酮酸開始經(jīng)過一次循環(huán)共產(chǎn)生開始經(jīng)過一次循環(huán)共產(chǎn)生2.5+10=12.5ATP分子。分子。以以1分子的葡萄糖完全氧化為例進(jìn)行能量計(jì)算分子的葡萄糖完全氧化為例進(jìn)行能量計(jì)算第一階段（細(xì)胞質(zhì)）：生成第一階段（細(xì)胞質(zhì)）：生成2ATP 生成生成2NADH +2H+ 計(jì)計(jì)7（5）ATP第二階段（線粒體）：第二階段（線粒體）：2NADH +2H+ 2CO2 計(jì)計(jì)5ATP第三階段（線粒體）：

47、第三階段（線粒體）：6NADH +6H+ 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP） 計(jì)計(jì)20ATP 共計(jì)共計(jì) 32 ATP和和6CO2 （30）三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2乙酰乙酰CoA4CO2（線粒體）（線粒體） 2CH3COSCoA+4H2O+6NAD+2FAD+2GDP+2Pi4CO2+2CoA-SH +6NADH+6H+2FADH2+2GTP2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA（線粒體）（線粒體）2Pyr + 2CoA-SH + 2NAD+ 2CH3COSCoA + 2CO2 + 2NADH + 2H+1. 糖的有氧分解是生物機(jī)體獲得能量的主要途徑糖的有氧分解是生物機(jī)體獲得能量的主要

48、途徑（四）三羧酸循環(huán)的生物功能（四）三羧酸循環(huán)的生物功能三羧酸循環(huán)是中心代謝途徑三羧酸循環(huán)是中心代謝途徑2. 三羧酸循環(huán)是分解代謝和合成代謝途徑的樞紐，為三羧酸循環(huán)是分解代謝和合成代謝途徑的樞紐，為其他代謝途徑提供原料其他代謝途徑提供原料 TCA為其他代謝提供原料，中間產(chǎn)物被抽走，因而會影響為其他代謝提供原料，中間產(chǎn)物被抽走，因而會影響TCA的運(yùn)作，最后停止?？梢酝ㄟ^的運(yùn)作，最后停止?？梢酝ㄟ^回補(bǔ)反應(yīng)回補(bǔ)反應(yīng)（anaplerotic reaction）解決，補(bǔ)充中間產(chǎn)物。）解決，補(bǔ)充中間產(chǎn)物。 如草酰乙酸的回補(bǔ)：如草酰乙酸的回補(bǔ)： 3. 三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的CO2，其中一部分排出體

49、外，其余其中一部分排出體外，其余部分供機(jī)體生物合成需要：脂肪酸的合成、植物體內(nèi)用于光部分供機(jī)體生物合成需要：脂肪酸的合成、植物體內(nèi)用于光合作用。合作用。（五）三羧酸循環(huán)的調(diào)控（五）三羧酸循環(huán)的調(diào)控1. 丙酮酸脫氫酶系的調(diào)控丙酮酸脫氫酶系的調(diào)控2. 檸檬酸合成酶的調(diào)控檸檬酸合成酶的調(diào)控3. 異檸檬酸脫氫酶的調(diào)控異檸檬酸脫氫酶的調(diào)控調(diào)節(jié)有氧氧化第三階段代謝調(diào)節(jié)有氧氧化第三階段代謝流量流量的關(guān)鍵酶的關(guān)鍵酶4. -酮戊二酮戊二酸脫氫酶系的調(diào)控酸脫氫酶系的調(diào)控習(xí)題習(xí)題（ ）丙酮酸脫氫酶復(fù)合物和）丙酮酸脫氫酶復(fù)合物和-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化相同類型的反應(yīng)。酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化相同類型的反應(yīng)。（ ）T

50、CA循環(huán)中發(fā)生底物水平磷酸化的化合物是：循環(huán)中發(fā)生底物水平磷酸化的化合物是：A. -酮戊二酸酮戊二酸 B. 琥珀酸琥珀酸 C. 琥珀酰琥珀酰CoA D. 蘋果酸蘋果酸（ ）在有氧條件下，線粒體內(nèi)下述反應(yīng)中能產(chǎn)生在有氧條件下，線粒體內(nèi)下述反應(yīng)中能產(chǎn)生FADH2步驟是：步驟是：A. 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 B. 異檸檬酸異檸檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸C. -酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA D. 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 （ ）有關(guān)）有關(guān)TCA循環(huán)的描述，錯誤的是：循環(huán)的描述，錯誤的是：ATCA循環(huán)是糖、脂肪和氨基酸徹底氧化的共同途徑；循環(huán)是糖、脂肪和氨基酸徹底氧化的共同途徑；B1

51、分子葡萄糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)徹底氧化成分子葡萄糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和和H2O，同時生成，同時生成32(或或30)分子分子ATPC- 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸包括底物水平磷酸化反應(yīng)琥珀酸包括底物水平磷酸化反應(yīng)D與糖酵解一樣，三羧酸循環(huán)也可在無氧條件下進(jìn)行與糖酵解一樣，三羧酸循環(huán)也可在無氧條件下進(jìn)行（ ）下列關(guān)于丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的敘述，哪項(xiàng)是錯誤的：）下列關(guān)于丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的敘述，哪項(xiàng)是錯誤的： A丙酮酸脫氫酶復(fù)合體是多酶體系丙酮酸脫氫酶復(fù)合體是多酶體系 B它由丙酮酸脫氫酶和二氫硫辛酸脫氫酶兩種酶組成它由丙酮酸脫氫酶和二氫硫辛酸脫氫酶兩種酶組成 C參與反應(yīng)的輔酶有參與反應(yīng)的

52、輔酶有TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+、FAD、CoA和和Mg2+ D化學(xué)修飾可改變丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的活性化學(xué)修飾可改變丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的活性（ ）三羧酸循環(huán)中有底物水平磷酸化反應(yīng)的是：）三羧酸循環(huán)中有底物水平磷酸化反應(yīng)的是： A異檸檬酸異檸檬酸- 酮戊二酸酮戊二酸 B- 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸C琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸 D延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸（ ）三羧酸循環(huán)中催化琥珀酸形成延胡羧酸的琥珀酸脫氫酶的輔助因子是：）三羧酸循環(huán)中催化琥珀酸形成延胡羧酸的琥珀酸脫氫酶的輔助因子是： A、NAD+ B、CoA C、FAD D、TPP E、NADP+完成下列反應(yīng)：完成下列反應(yīng)：丙酮

53、酸丙酮酸 + CoASH + NAD+ _ + NADH + H+ + CO2 催化此反應(yīng)的酶是催化此反應(yīng)的酶是 _ ；其他輔因子包括；其他輔因子包括 _ 、_ 、硫辛酸、硫辛酸、Mg2+。丙酮酸氧化脫羧形成丙酮酸氧化脫羧形成 ，然后和，然后和 結(jié)合進(jìn)入三羧酸循環(huán)，結(jié)合進(jìn)入三羧酸循環(huán)，形成的第一個產(chǎn)物形成的第一個產(chǎn)物 。三羧酸循環(huán)有。三羧酸循環(huán)有 次脫氫反應(yīng)，次脫氫反應(yīng)， 次次受氫體為受氫體為 ， 次受氫體為次受氫體為 。三羧酸循環(huán)中調(diào)控酶。三羧酸循環(huán)中調(diào)控酶有有 、 、 。 計(jì)算計(jì)算1mol丙酮酸徹底氧化為丙酮酸徹底氧化為CO2和和H2O時產(chǎn)生時產(chǎn)生ATP的的mol數(shù)。數(shù)。 在微生物和高等植

54、物中，存在著一種與三羧酸循環(huán)相類似的在微生物和高等植物中，存在著一種與三羧酸循環(huán)相類似的代謝過程，其代謝中間產(chǎn)物有乙醛酸，稱為代謝過程，其代謝中間產(chǎn)物有乙醛酸，稱為乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)或或乙乙醛酸途徑（醛酸途徑（glyoxylate pathway）。）。與三羧酸循環(huán)有的差別：與三羧酸循環(huán)有的差別： 1. 細(xì)胞定位：三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞定位：三羧酸循環(huán)是在線粒體線粒體內(nèi)進(jìn)行的，而乙醛酸循內(nèi)進(jìn)行的，而乙醛酸循環(huán)是在環(huán)是在乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體內(nèi)進(jìn)行的；內(nèi)進(jìn)行的； 2. 能量釋放量不同；能量釋放量不同； 3. 乙醛酸循環(huán)沒有乙醛酸循環(huán)沒有CO2的釋放。的釋放。第五節(jié)第五節(jié) 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)（g

55、lyoxylate cycle）乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的生理意義乙醛酸循環(huán)的生理意義 乙醛酸循環(huán)開辟了一條乙醛酸循環(huán)開辟了一條從脂肪轉(zhuǎn)變成糖的途徑從脂肪轉(zhuǎn)變成糖的途徑：能使萌：能使萌發(fā)的種子將貯存的三酰甘油通過乙酰發(fā)的種子將貯存的三酰甘油通過乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?。轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰?當(dāng)植物的貯藏脂肪較多的種子（如花生）萌發(fā)時，細(xì)胞當(dāng)植物的貯藏脂肪較多的種子（如花生）萌發(fā)時，細(xì)胞內(nèi)乙醛酸體數(shù)目大量增加，目的是將貯藏的脂肪經(jīng)乙醛內(nèi)乙醛酸體數(shù)目大量增加，目的是將貯藏的脂肪經(jīng)乙醛酸途徑轉(zhuǎn)化為碳水化合物，供應(yīng)萌發(fā)時細(xì)胞分裂的胞壁酸途徑轉(zhuǎn)化為碳水化合物，供應(yīng)萌發(fā)時細(xì)胞

56、分裂的胞壁建造所需。建造所需。 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway，PPP)是指從是指從G-6-P脫氫反應(yīng)開始，經(jīng)一系列代謝反應(yīng)生成磷脫氫反應(yīng)開始，經(jīng)一系列代謝反應(yīng)生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進(jìn)入糖氧化分解代酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進(jìn)入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代謝途徑。謝途徑的一條旁路代謝途徑。 又稱戊糖支路、磷酸己糖支路（又稱戊糖支路、磷酸己糖支路（HMS，Hexose monophosphate shut）、磷酸葡萄糖氧化途徑。）、磷酸葡萄糖氧化途徑。 在在細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。進(jìn)行。第六節(jié)第六節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程磷酸戊糖途徑可分為兩個階段：磷酸戊糖途徑可分為兩個階段：