第五章植物的繁殖

1、第五章植物的繁殖第一節(jié) 繁殖的類型v 繁殖： 是指植物生長發(fā)育到一定時期，就要由舊個體產(chǎn)生新個體，以延續(xù)種族，這種現(xiàn)象稱為繁殖。v 植物繁殖的類型1.營養(yǎng)繁殖 2.無性繁殖 3.有性繁殖v 繁殖的意義：擴大植物的生活范圍；豐富了后代的遺傳性和變異性；在生產(chǎn)實踐中，能獲得大量的優(yōu)良品種一、植物的營養(yǎng)繁殖v 通過植物營養(yǎng)體的一部分從母體分離開去（有時不立即分離），進而直接形成一個獨立生活的新個體的繁殖方式。v 類型：自然營養(yǎng)繁殖：借助塊根（甘薯、大麗菊）、鱗莖（洋蔥、百合、水仙、蒜、風(fēng)信子、朱頂紅等）、塊莖（馬鈴薯、菊芋、花葉芋等）、球莖（慈姑、荸薺等）、根狀莖（竹、藕、姜、白茅等）、根蘗（洋槐、

2、白楊等）、匍匐莖（草莓、狗牙根等）。此外，有些植物的葉也具有營養(yǎng)繁殖的能力，如落地生根。 人工營養(yǎng)繁殖：分離繁殖（分株）、扦插、壓條、嫁接、植物組織培養(yǎng)等。二、植物的無性生殖v 植物生活到一定時期能產(chǎn)生一種叫孢子的生殖細(xì)胞，孢子離開植物體后，能直接形成一新的植物體，此種生殖方式稱為孢子繁殖或無性生殖。產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)稱孢子囊。v 孢子繁殖是藻、菌、地衣、苔蘚、蕨類等植物的一種普遍存在的繁殖方式。三、植物的有性生殖v 在形態(tài)上、遺傳上、或生理上不同的兩個稱為配子的有性生殖細(xì)胞，經(jīng)過彼此融合的過程，形成合子或受精卵，再由合子或受精卵發(fā)育為新個體的繁殖方式。此種方式稱有性生殖。v 同配生殖：大小形態(tài)一

3、致，生理上有差異。v 異配生殖：配子形態(tài)一致，大小不一致。v 卵配生殖：卵細(xì)胞和精細(xì)胞結(jié)合，大小、形態(tài)均不一致。四、植物的生活史與世代交替v 生活史：植物從生長發(fā)育的某一階段開始，經(jīng)一系列生長發(fā)育過程，產(chǎn)生下一代后又重現(xiàn)了該階段的現(xiàn)象稱生活周期或生活史。v 世代交替：在長期演化過程中，植物生活史中出現(xiàn)兩種個體，一種能產(chǎn)生配子，行有性生殖的配子體，配子體由孢子發(fā)育形成，為單倍體；另一種是能產(chǎn)生孢子，行無性生殖的孢子體，孢子體由合子發(fā)育形成，為二倍體。從合子開始到減數(shù)分裂發(fā)生，這段時期為無性世代；由孢子開始一直到配子形成，這一時期為有性世代。兩個世代有規(guī)律地交替出現(xiàn)，稱為世代交替。第二節(jié) 花一、花

4、的概念v 花：是一節(jié)間縮短的枝條，其上著生有變態(tài)的葉，它是一個適宜于生殖的變態(tài)的短枝。v 花芽分化：由花原基或花序原基逐漸形成花或花序的過程。雄蕊原基雌蕊原基由外向內(nèi)萼片原基花瓣原基l 雙子葉植物的花芽分化生長錐 -> 半球狀突起（花序原基）-> 花序軸伸長、基部半球狀突起（花原基分化）-> 花萼原基分化（K）-> 花瓣（C）原基分化、頂端生長 -> 雄蕊原基分化（A）-> 雌蕊和心皮的突起 -> 頂端生長 -> 兩心皮愈合 -> 雌雄蕊頂、邊、居間生長、花瓣頂、邊生長 -> 依次居間生長 ->花芽生長 -> 開花l 禾本

5、科植物的花芽分化 "種子" -> 幼苗 -> 生長錐（半球形->圓球形）-> 生長錐伸長（花序軸分化）-> 由下向上：苞葉原基（變態(tài)葉）分化（單棱期）-> 由中間向兩端：小穗原基分化（二棱期）-> 穎片原基（2枚）-> 由下向上：小花原基-> 外稃原基（1枚）->內(nèi)稃原基（1枚）->漿片原基（2枚）->雄蕊原基（3）-> 雌蕊原基（2心皮）二、花的組成（一）花柄和花托v 花柄：連接莖與花的小枝；支持與運輸；果實成熟時稱果柄v 花托：花柄頂端、花各部分著生的部位；有時參與果實的形成?；ㄍ械男螒B(tài)變化：

6、突出呈圓柱狀 突出呈覆碗狀凹陷如碗狀雌蕊柄雌雄蕊柄花冠柄（二）花被v 花被：為花的保護結(jié)構(gòu)，是花萼和花冠的總稱。兩被花、單被花、無被花v 花萼：最外一輪的變態(tài)葉，常綠色，結(jié)構(gòu)與葉相似，無柵欄組織和海綿組織之分。合萼、離萼；整齊萼與不整齊萼；落萼與宿萼；距v 花冠：位于花萼內(nèi)輪，由花瓣構(gòu)成，顏色多樣。離瓣花、合瓣花；整齊花與不整齊花；早落冠、落冠、宿冠v 花冠形狀：十字形、漏斗狀、蝶形、鐘形、唇形等。（三）雄蕊群v 雄蕊是葉的變態(tài)，又稱為小孢子葉v 多數(shù)由花絲和花藥構(gòu)成，少數(shù)呈片狀v 花藥：4個或2個花粉囊，藥隔v 花粉囊開裂方式多樣：橫裂，縱裂，孔裂，瓣裂等v 花藥在花絲上的著生方式多樣：底著

7、藥，貼著藥，丁字著藥v 雄蕊類型：二強雄蕊、四強雄蕊、單體雄蕊、二體雄蕊、多體雄蕊、聚藥雄蕊等。（四）雌蕊群v 雌蕊：柱頭，花柱和子房柱頭：位于雌蕊的上部，是承受花粉粒的地方，常呈擴展?fàn)?。分泌，花粉粒的附著和萌發(fā)有一定的作用?；ㄖ何挥谥^和子房之間，花粉管進入子房的通道。子房：是雌蕊基部膨大的部分，由子房室、胚珠、子房壁和胎座構(gòu)成。v 心皮：是構(gòu)成雌蕊的基本單位，它是一變態(tài)的葉。v 胎座 胚珠著生在心皮壁上，往往形成肉質(zhì)的突起，稱為胎座v 單雌蕊，離生雌蕊，合生雌蕊v 子房的類型：單子房：一心皮一室。復(fù)子房：多心皮單室、多室v 子房的位置：G、G、Gv 雌蕊的類型：單雌蕊：一心皮構(gòu)成 復(fù)雌蕊

8、：多心皮構(gòu)成離生單雌蕊：一朵花中著生由多個彼此分離的單雌蕊。v 胎座類型：頂生胎座：胚珠一枚，子房頂部著生?；プ号咧橐幻叮臃炕恐?。側(cè)膜胎座：多心皮一室，單室復(fù)子房。邊緣胎座：一心皮一室，單子房。中軸胎座：多心皮多室，多室復(fù)子房。特立中央胎座：多心皮一室，單室復(fù)子房，具中軸，無隔膜。珠被：內(nèi)、外珠被，珠孔、合點、珠柄v 胚珠 珠心組織珠心胚囊 助細(xì)胞（2）卵細(xì)胞（1）中央細(xì)胞（1）反足細(xì)胞（3）v 胚珠的類型：直立胚珠、彎生胚珠、倒生胚珠、橫生胚珠（五）其他概念v 完全花、不完全花v 無被花、單被花v 兩性花、單性花、中性花v 雌雄同株、雌雄異株、雜性同株三、花各部分結(jié)構(gòu)的多樣性及其

9、演化（一）花部數(shù)目的變化 v 總的趨勢是從多而無定數(shù)到少而有定數(shù)；一般單子葉植物多為3數(shù)或3的倍數(shù)，雙子葉植物多為4數(shù)、5數(shù)或4，5的倍數(shù)；多數(shù)植物的雌蕊心皮的數(shù)目常較花被少，而雄蕊則比較增多（二）排列方式的變化：螺旋排列、輪狀或圓周狀（三）對稱性的變化：輻射對稱、兩側(cè)對稱、不對稱（四）子房位置的變化花托圓柱形子房上位下位花花托中央凹陷子房上位周圍花 子房下位 上位花花托呈深凹陷的杯狀 子房半下位周圍花四、花序v 花序 花在總花柄上的排列方式v 單生花 單獨一朵花生在莖枝頂上或葉腋部位，稱為單生花v 花序的類型：無限花序、有限花序v 花序軸v 苞片和總苞無限花序特點：1.主軸在開花期間的行為；

10、2.開放次序；3.花序軸無分枝類型：總狀花序、傘房花序、傘形花序、穗狀花序、葇荑花序、肉穗花序、頭狀花序、 隱頭花序復(fù)合花序特點：花序軸有分枝，具有簡單花充序的其它特點類型：圓錐花序、復(fù)穗狀花序、復(fù)傘形花序、復(fù)傘房花序、復(fù)頭狀花序有限花序特點：花序軸、開放順序類型：單歧聚傘花序、二歧聚傘花序、多歧聚傘花序五、花程式和花圖式（一）花程式花程式 是用一些字母、符號和數(shù)字，按一 定順序列成程式以表述花的特征。棉的花程式為：*K（5）C5 A（）G（35：35：）表示為輻射對稱花，合萼，單體雄蕊，子房上位，由35心皮組成，子房35室，每室含多數(shù)胚珠。大豆的花程式為：K（5）C12（2）A（9）1G1：

11、1：表示為兩側(cè)對稱花，合萼，花瓣是由1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚略為連合的龍骨瓣組成的，二體雄蕊，1心皮1室，每室內(nèi)著生多個胚珠花被-P 萼片-K 花冠-C 雄蕊群-A 雌蕊群-G 輪數(shù)，用數(shù)字表示； 聯(lián)合，用（ ）表示； 子房位置，用表示 （二）花圖式花圖式 是將花的各部分用其橫切面的簡圖來表示其數(shù)目、離合狀態(tài)、 排列情況等等。1、用一圓圈表示花軸，2、用空心的弧線表示苞片，3、帶有線條的弧線表示花萼，4、實心的弧線表示花冠，5、雌蕊和雄蕊就用子房或花藥的切面形狀表示。第三節(jié) 被子植物的生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育一、雄性生殖器官的結(jié)構(gòu)與功能（一）花藥的發(fā)育（小孢子囊形成）v 初期的結(jié)構(gòu)（未分化的花藥）：由花

12、托上雄蕊原基發(fā)育而來 未分化的花藥 原表皮（外）基本分生組織（內(nèi)）v 分化（1）孢原細(xì)胞的出現(xiàn)：四角各出現(xiàn)一列大核細(xì)胞（2）周緣細(xì)胞（初生壁細(xì)胞）與造孢細(xì)胞的形成 周緣細(xì)胞（初生壁細(xì)胞）（外） 孢原細(xì)胞（平周分裂） 造孢細(xì)胞（內(nèi)）（3）藥隔的形成： 藥隔維管束 中部細(xì)胞（分裂分化） 藥隔薄壁細(xì)胞（4）原表皮表皮花藥的發(fā)育雄蕊原基花藥原始體表皮-破損孢原細(xì)胞(4組)初生壁細(xì)胞(3-多層)造飽細(xì)胞外層為藥室內(nèi)壁-纖維層中層(1-3層)-破壞內(nèi)層為絨氈層-解體花粉囊壁花粉母細(xì)胞花粉粒 藥隔和維管束減數(shù)分裂1、花粉囊壁的發(fā)育平周分裂垂周分裂纖維層平周分裂 有絲分裂花粉母細(xì)胞RD四分體雄蕊原基幼小花藥

13、藥隔幼花粉囊原表皮表皮孢原細(xì)胞初生周緣細(xì)胞初生造孢細(xì)胞藥室內(nèi)壁中層絨氈層2、花粉囊壁的結(jié)構(gòu)與功能（1）表皮：外有薄的角質(zhì)層，有些還有毛絨或氣孔。（2）藥室內(nèi)壁：在發(fā)育晚期形成纖維層。加厚帶為纖維素性質(zhì)的，成熟時含有木質(zhì)素，在鄰近兩個花粉囊交界處有裂口。藥室內(nèi)壁具保護和開裂的作用（3）中層：早期分解，吸收，消失（4）絨氈層：由一層細(xì)胞組成。細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，含有豐富RNA和蛋白質(zhì)等。絨氈層對花粉發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，對花粉粒的形成和發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。絨氈層發(fā)育異常會導(dǎo)致花粉敗育。成熟時絨氈層完全解體?？蓪⒔q氈層分為分泌絨氈層和變形絨氈層。絨氈層對花粉粒發(fā)育的特殊作用1、對花粉母細(xì)胞和花

14、粉粒的發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)控作用。2、合成和分泌胼胝質(zhì)酶，使單核花粉粒適時分離而正常發(fā)育。3、合成和分泌識別蛋白并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。4、合成和分泌孢粉素并轉(zhuǎn)移到花粉粒外壁上。（二）小孢子的產(chǎn)生（單核花粉粒的形成）v 未成熟的花粉粒叫小孢子v 造孢細(xì)胞（有絲分裂或不分裂） 花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞）（減數(shù)分裂） 四分體單核花粉粒（小孢子）v 從四分體釋放的小孢子體積較小，無明顯液泡，細(xì)胞核位于中央；以后細(xì)胞核偏向一側(cè)，產(chǎn)生極性。（三）成熟花粉粒（雄配子體）的發(fā)育單核花粉營養(yǎng)細(xì)胞(管細(xì)胞)(大)生殖細(xì)胞(多為裸細(xì)胞)(小)精子精子內(nèi)層壁薄外層增厚成花紋,具萌發(fā)孔2細(xì)胞花粉3細(xì)胞花粉核第1次分裂壁

15、增厚為2層花藥的發(fā)育過程示意圖藥隔及維管束 原表皮 表皮幼花粉囊 藥室內(nèi)壁：纖維層（與花藥的開裂有關(guān)）中層：最后消失絨氈層：為花粉發(fā)育提供營養(yǎng)，最后消失周緣細(xì)胞造胞細(xì)胞花粉母細(xì)胞胞原細(xì)胞四分體 (n)單核花粉粒 小胞子(n)營養(yǎng)細(xì)胞 (n)生殖細(xì)胞（n）二胞花粉粒兩個精細(xì)胞（n）(三胞花粉粒)花藥平周、垂周 分裂平周分裂有絲分裂或直接分裂減數(shù)分裂花粉囊壁藥室花粉囊有絲分裂（四）成熟花粉的結(jié)構(gòu)與功能1、花粉粒的形態(tài)v 形狀：一般為圓球形、橢圓形、三角形等v 大?。阂话阒睆?5-50微米，特殊200以上（南瓜）v 花粉表面光滑或具各種雕紋，突起棘刺，囊狀翅等。有萌發(fā)孔和萌發(fā)溝。具有一定的色彩（黃、

16、橙黃）2、花粉粒的結(jié)構(gòu)（1）花粉壁：分為花粉外壁和花粉內(nèi)壁兩部分。外壁硬而缺乏彈性，主要成分為孢粉素，還有類胡蘿卜素，類黃酮素，類脂及蛋白質(zhì)。內(nèi)壁柔薄，富彈性，由纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)，蛋白質(zhì)等組成。（2）營養(yǎng)細(xì)胞：成熟花粉營養(yǎng)細(xì)胞中貯藏大量淀粉、脂肪等，還有各種酶、維生素、植物激素、無機鹽等。（3）生殖細(xì)胞：多為紡錘形的裸細(xì)胞，具12個核仁。（4）精子：三胞型花粉中生殖細(xì)胞有絲分裂形成一對精子。精子也是裸細(xì)胞，有紡錘形、球形、橢圓形、帶狀等。v 雄性生殖單位：被子植物在精細(xì)胞與營養(yǎng)核之間和一對精細(xì)胞之間存在物理上的聯(lián)結(jié)與結(jié)構(gòu)上的連接，將這種結(jié)構(gòu)單位稱為雄性生殖單位（MGU）3、成熟花粉的成

17、分v 花粉粒的化學(xué)成分：蛋白，糖類，脂，微量元素、維生素等。v 花粉營養(yǎng)豐富，可被人類利用做營養(yǎng)品；也有花粉是有毒的，有的花粉有致敏性，如豚草、蒿屬的花粉。（五）雄性不育和花粉敗育雄性不育 植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常的自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，這一現(xiàn)象稱為雄性不育 花粉敗育 花藥成熟后，由于內(nèi)在和外在 的因素的影響，有時散出的花粉沒有經(jīng)過正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象，稱為花粉的敗育二、雌性生殖器官的結(jié)構(gòu)與發(fā)育（一）胚珠1、胚珠的發(fā)育v 首先，胎座表皮下一層細(xì)胞（平周）突起（胚珠原基） 前端 珠心 基部 珠柄胎座的位置中央胚性細(xì)

18、胞突起基部外周的珠被原基基部細(xì)胞珠心珠被(頂端為珠孔)珠柄合點2、胚珠的結(jié)構(gòu)v 珠心（大孢子囊）：為主要部分，其內(nèi)產(chǎn)生大孢子（單核胚囊）進一步產(chǎn)生卵。v 珠被：二層或一層（前者：小麥，棉花。 后者：胡桃，向日葵）。v 珠孔：由珠被圍成，是珠心與外界相通的孔。v 珠柄：連接胚珠與心皮的構(gòu)造。v 合點：胚珠基部珠被，珠心和珠柄愈合的部分，即維管束進入胚珠的點。v 胚囊：由珠心中產(chǎn)生的胚囊母細(xì)胞減分而來。（二）胚囊（雌配子體）的結(jié)構(gòu)與發(fā)育l 胚囊發(fā)育的一般過程：珠心中產(chǎn)生1個孢原細(xì)胞大孢子母細(xì)胞大孢子胚囊造孢細(xì)胞周緣細(xì)胞珠心組織減數(shù)分裂有絲分裂1、大孢子（單核胚囊）的發(fā)生v 在珠孔端珠心表皮下開始發(fā)

19、生一個大的細(xì)胞，核大，質(zhì)濃-稱為孢原細(xì)胞。v 大孢子母細(xì)胞的形成 孢原細(xì)胞（直接發(fā)育）胚囊母細(xì)胞 孢原細(xì)胞 周緣細(xì)胞 （平周分裂） 造孢細(xì)胞（長大）胚囊母細(xì)胞v 大孢子的形成 單孢子型胚囊(蓼型胚囊) 減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個大孢子僅1個參加胚囊發(fā)育 雙孢子型胚囊(蔥型) 減數(shù)分裂產(chǎn)生的2個大孢子核參加胚囊發(fā)育 四孢子型胚囊(貝母型胚囊) 減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個大孢子核均參加胚囊發(fā)育2. 胚囊(雌配子體)的發(fā)育蓼型胚囊的發(fā)育過程大孢子母細(xì)胞4個大孢子1個功能大孢子7細(xì)胞8核胚囊珠孔端3核中央2核合點端3核卵器中央細(xì)胞反足細(xì)胞減數(shù)分裂3個退化雙孢子型(蔥型)胚囊的發(fā)育大孢子母細(xì)胞2個子

20、細(xì)胞2核大孢子7細(xì)胞8核胚囊珠孔端3核中央2核合點端3核卵器中央細(xì)胞反足細(xì)胞減1減22次核分裂四孢子型(貝母型)胚囊的發(fā)育大孢子母細(xì)胞4個核的大孢子7細(xì)胞8核胚囊珠孔端1核4小核合點端3核分裂時融合為1大核卵器中央細(xì)胞反足細(xì)胞核減數(shù)分裂核分裂2次核分裂2次4大核3小核1小核1大核3大核3、成熟胚囊的結(jié)構(gòu)和功能v 卵(1個)：受精后發(fā)育為胚v 助細(xì)胞(2個)： 誘導(dǎo)花粉管進入胚囊 分泌酶類物質(zhì)，促進花粉管末端溶解 轉(zhuǎn)運珠心物質(zhì)進入胚囊v 中央細(xì)胞(1個,包括2個極核)：發(fā)育為胚乳，貯藏營養(yǎng)v 反足細(xì)胞(3個)：轉(zhuǎn)運物質(zhì)進入胚囊v 絲狀器：是助細(xì)胞壁向內(nèi)生長伸向助細(xì)胞

21、中間的不規(guī)則的片狀或指狀突起，大大增加了質(zhì)膜的表面積，有利于增進營養(yǎng)物質(zhì)的運轉(zhuǎn)。4、被子植物胚囊發(fā)育類型的多樣性v 蓼形胚囊（占81植物） （單孢型胚囊） v 蔥型（雙孢型胚囊）v 貝母型（四孢型胚囊）子房壁胎座上產(chǎn)生一團突起基部：向上擴展形成珠被（內(nèi)外珠被、珠孔、合點）靠珠孔的細(xì)胞長大為胞原細(xì)胞（2n） 周緣細(xì)胞（2n） 形成珠心的一部分 造胞細(xì)胞 胚囊母細(xì)胞 四分體 單核胚囊7個細(xì)胞8個核型胚囊（為成熟的胚囊） 雌配子體卵細(xì)胞1個（n）助細(xì)胞2個（n）中央細(xì)胞1個（含2極核或次生核）反足細(xì)胞3個或反足細(xì)胞群（n）珠心組織平周分裂有絲分裂長大( 2n) (2n) (n) 近珠孔端的3個消失、

22、1個發(fā)育減數(shù)分裂經(jīng)過3次有絲分裂第四節(jié) 傳粉與受精一、傳粉傳粉：由花粉囊散發(fā)出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被傳送到同一花或另一花的雌蕊柱頭上的過程（一）傳粉的方式v 自花傳粉：花粉從花粉囊中散出后，落到同一花的柱頭上的現(xiàn)象稱自花傳粉（如大麥，小麥，豌豆，香茄等）這類植物必須符合以下幾點：兩性花、雌雄蕊同時成熟、柱頭對自花傳粉無生理障礙。v 異花傳粉：一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株，另一朵花的柱頭上的傳粉方式。異花傳粉比較普遍地存在，與自花傳粉相比，是一種進化的方式。常見的有以下幾種情況：單性花；雌雄蕊不同時成熟；自交不親和。（二）傳粉的媒介（1）風(fēng)媒花： 風(fēng) 媒：靠風(fēng)力傳送花粉的方式

23、稱風(fēng)媒。 風(fēng)媒花：借風(fēng)媒傳粉的花。 風(fēng)媒花的特點：花序 柔荑，產(chǎn)生大量花粉。花：花被消失或單被，花絲長，花粉輕，小，多，干燥，光滑，花柱長，柱頭膨大或為羽毛狀。開花習(xí)性：先葉開花。（2）蟲媒花： 蟲 媒：靠昆蟲為媒介的傳粉方式。 蟲媒花：借蟲媒傳粉的花。 特點：色，香，味。特殊的適應(yīng)結(jié)構(gòu) 例：馬兜鈴的花，花筒長，雌先熟，倒毛。鼠尾草屬（丹參）的花。（3）其它傳粉方式：水媒，鳥媒、人工輔助授粉等二、受精v 受精概念：花內(nèi)兩性配子互相融合的過程。v 受精過程：（一）花粉粒在柱頭上的萌發(fā) 花粉與柱頭相互識別：成熟花粉粒傳到柱頭上，經(jīng)柱頭的識別作用，親和的從柱頭上吸水，花粉粒的內(nèi)壁和里面的一部分物質(zhì)從

24、1個萌發(fā)孔外突形成花粉管 。 柱頭的識別作用：表現(xiàn)在柱頭表面有親水性的蛋白質(zhì)薄膜；花粉內(nèi)壁、外壁上有活性蛋白，特別是外壁上有絨氈層分泌的活性蛋白質(zhì)層。 萌發(fā)：從萌發(fā)孔或溝處長出花粉管。大多數(shù)形成一條花粉管，具多個萌發(fā)孔的可形成多條，但最終只有一條花粉管到達(dá)胚囊。 柱頭有兩種類型：濕型柱頭：表面有分泌物 干型柱頭：表面有親水性蛋白（二）花粉管在雌蕊組織中的生長（1）花柱中空：沿花柱道向下生長伸長?；ㄖ辣砻嬗幸粚泳叻置诠δ艿耐ǖ兰?xì)胞。（2）花柱實心：中間為引導(dǎo)組織或一般薄壁細(xì)胞所充填，花粉管生長時需經(jīng)酶作用將中層果膠質(zhì)溶解，沿細(xì)胞間隙向下生長。（3）雄配子體變化：3-細(xì)胞型花粉粒（1個營養(yǎng)細(xì)胞、

25、2個精子）全部進入花粉管中；2-細(xì)胞型花粉粒，當(dāng)營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞移入花粉管以后，生殖細(xì)胞在花粉管中分裂形成2個精子。（4）花粉管末端稱“帽區(qū)”，進行頂端生長。（三）花粉管到達(dá)胚珠進入胚囊v 花粉管進入胚珠的方式： 珠孔受精：花粉管從珠孔進入胚囊。（最常見） 合點受精：花粉管經(jīng)胚珠基部的合點進入胚囊。（榆、胡桃） 中部受精：花粉管從中間（珠柄、珠被）進入胚囊。（南瓜）v 花粉管進入胚囊的方式： 花粉管是從一個助細(xì)胞進入胚囊的，這個助細(xì)胞在花粉管進入之前或剛剛進入時退化，表現(xiàn)在細(xì)胞體積變小，液泡崩潰，細(xì)胞器解體，質(zhì)膜損壞，花粉管從其絲狀器處進入。（四）雙受精v 雙受精的概念： 花粉管中的兩個精子

26、釋放到胚囊中后，2個精子中的一個與卵融合，形成受精卵，將來發(fā)育成胚。另一個精子與2個極核融合，形成初生胚乳核，以后發(fā)育為胚乳。這種卵細(xì)胞和極核同時與2個精子分別完成融合的過程，是被子植物有性生殖的特有現(xiàn)象，稱為雙受精。v 雙受精過程(1)花粉管穿過胚囊壁，從已退化的助細(xì)胞的絲狀器直入助細(xì)胞(2)在花粉管前端開孔將2精細(xì)胞等內(nèi)容物釋放到胚囊。(3) 受精開始，1精細(xì)胞在合點端無壁區(qū)與卵接近融合，另1也在無壁區(qū)與中央細(xì)胞接近融合。(4) 核融合 受精完成 合子。v 被子植物雙受精的時間正常多在1248h，但橡膠草僅1545分。v 被子植物雙受精的生物學(xué)意義恢復(fù)了染色體的數(shù)目 合子具有雙親

27、的遺傳特性，增強了后代的生活力，適應(yīng)性及變異性，使物種得到發(fā)展。三倍體的胚乳也具有兩性的遺傳特性，加強了上述作用。 被子植物特有，是進化上高度發(fā)展標(biāo)志 （五）受精的選擇作用（1）柱頭對花粉的選擇：生理生化相協(xié)調(diào)的才萌發(fā)。（2）卵細(xì)胞對精子的選擇：與生理生化相適應(yīng)的精子才融合。v 意義：克服自交及近親的受精的害處，得到異體受精的好處。三、無融合生殖及多胚現(xiàn)象無融合生殖：不經(jīng)過精細(xì)胞和卵細(xì)胞的融合，也能直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象多胚現(xiàn)象：有的植物種子里往往含有2個或更多的胚的存在，這一情況稱為多胚現(xiàn)象單倍孤雌生殖：卵細(xì)胞不經(jīng)過受精，直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象單倍無配生殖：由助細(xì)胞、反足細(xì)胞或極核等非生殖性細(xì)胞發(fā)育

28、成胚的現(xiàn)象無孢子生殖：由珠心或珠被細(xì)胞發(fā)育成胚的現(xiàn)象第五節(jié) 種子的形成一、胚的發(fā)育（一）合子v 胚的發(fā)育始于合子。v 卵細(xì)胞受精后，合子會產(chǎn)生纖維素的壁，進入休眠狀態(tài)，休眠時間長短不同植物長短不一。v 合子第一次橫分裂形成基細(xì)胞和頂細(xì)胞。 基細(xì)胞：近珠孔端，較大，細(xì)胞質(zhì)稀薄，形成胚柄。 頂細(xì)胞：合點端，較小，細(xì)胞質(zhì)濃，分裂形成胚體。（二）原胚階段v 原胚階段是胚還沒有分化出各種器官的原始時期。從兩個細(xì)胞的胚到球形胚時期。先平周再各個方向分裂頂細(xì)胞縱裂2個細(xì)胞四分體橫分裂八分體縱裂球形胚v 原胚階段細(xì)胞具有豐富的多聚核糖體，蛋白質(zhì)和核酸含量高，線粒體與質(zhì)體較多，同時具胞間連絲。v 胚柄的功能：固

29、著，支持胚體，經(jīng)伸展，將胚推向胚囊中；吸收營養(yǎng)，供胚體發(fā)育；有學(xué)者發(fā)現(xiàn)胚柄有合成赤霉素的功能。胚柄是短命的，當(dāng)胚長成退化，成熟胚僅留痕跡。（三）胚的分化與成熟階段 心形胚階段：球形胚兩側(cè)分裂生長較快形成二個突起（子葉原基）。 魚雷胚形階段：兩子葉凹陷處分化出胚芽；胚柄與球形胚體連接的細(xì)胞分裂分化形成胚根；胚根與胚芽之間的部分分化出胚軸。由于胚軸和子葉的伸長使胚呈魚雷狀。 馬蹄形成熟胚階段：子葉進一步伸長，并順著胚囊彎曲，形成馬蹄形成熟胚。薺菜胚的發(fā)育過程合子休眠橫分裂頂細(xì)胞基細(xì)胞縱裂1次后分裂多次球形胚體（原胚）多次橫分裂胚柄胚柄基部細(xì)胞心形胚魚雷胚彎曲胚成熟胚子葉胚芽胚軸胚根原胚階段胚的分化

30、與成熟階段（四）單子葉植物胚的發(fā)育（以小麥為例）各個方向分裂棍棒形或倒梨形胚 （16-32細(xì)胞）胚腹面出現(xiàn)凹溝（凹溝胚）斜向分裂4個細(xì)胞的原胚合子 斜向分裂2個細(xì)胞（進入新發(fā)育期）形態(tài)上可分為：v 頂端區(qū)（凹溝上面）：形成盾片主要部分和胚芽鞘一部分v 器官形成區(qū)（凹溝胚的中間部分）：細(xì)胞較小，形成胚芽鞘其余部分和胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘，外子葉等。v 胚柄細(xì)胞區(qū)（凹溝胚的基部）：形成盾片下部和胚柄早熟禾胚的發(fā)育過程合子休眠橫分裂頂細(xì)胞基細(xì)胞縱裂1次后分裂多次棒狀胚（原胚）多次分裂胚柄成熟胚盾片（子葉）胚芽（外具胚芽鞘）胚軸胚根（外具胚根鞘）原胚階段胚的分化與成熟階段外胚葉二、胚乳v 精核與2個

31、極核融合后，一般不經(jīng)休眠，初生胚乳核很快分裂核和發(fā)育。v 胚乳發(fā)育有三種類型 （一）核型胚乳 受精極核先進行核分裂產(chǎn)生多個游離核后，再逐漸形成細(xì)胞壁產(chǎn)生胚乳細(xì)胞。（單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍，水稻，玉米，棉花，油菜，蘋果等）被子植物最普遍的方式初生胚乳核 游離核 胚乳核分裂產(chǎn)生細(xì)胞壁 （二）細(xì)胞型胚乳 受精極核進行核分裂后，即形成 細(xì)胞壁產(chǎn)生胚乳細(xì)胞。合瓣花類植物多是這類胚乳（如蕃茄、煙草） 初生胚乳核 胚乳細(xì)胞 伴隨核分裂隨即產(chǎn)生細(xì)胞壁 （三）沼生目型胚乳v 主要存在于單子葉植物沼生目，如澤瀉、慈姑及少數(shù)雙子葉植物如虎耳草屬，檀香屬等。v 胚囊（初生胚乳核，一次分裂形成斜的隔膜）珠孔

32、室（大）游離核細(xì)胞v 合點室（?。ú环至眩蛏贁?shù)幾次分裂）始終游離核受精極核（初生胚乳核）少數(shù)游離胚乳核胚乳細(xì)胞橫分裂核型胚乳發(fā)育珠孔室合點室細(xì)胞型胚乳發(fā)育v（四）其他概念 v 無胚乳種子 胚乳的營養(yǎng)被子葉吸收，其營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入胚的子葉中。只有蘭科等少數(shù)植物真正沒有形成胚乳。v 外胚乳 由珠心或珠被發(fā)育成為貯藏組織。只有外胚乳：莧屬，石竹屬，甜菜屬，兼有胚乳和外胚乳：胡椒，姜等。三、種皮的形成v 珠被發(fā)育成種皮，在胚和胚乳發(fā)育的同時進行。v 珠孔形成種皮的種孔v 倒生胚珠的珠柄與外珠被愈合處形成種脊。1、幾種發(fā)育情況（1）一層珠被一層種皮（向日葵，胡桃）（2）二層珠被二層種皮（油菜，蓖麻）（3

33、）二層珠被一層種皮 外發(fā)育（大豆，蠶豆）、內(nèi)發(fā)育（小麥，水稻） 2、一般結(jié)構(gòu)特點（1）外種皮：一般厚而堅硬（由木質(zhì)或角質(zhì)的厚壁細(xì)胞構(gòu)成），常具光澤花紋及附屬物）。也有例外如銀杏（2）內(nèi)種皮一般薄而軟。（3）結(jié)構(gòu)舉例 蠶豆 一層種皮有三層結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)： 外：長柱狀厚壁層 中：骨形厚壁細(xì)胞層 內(nèi)：薄壁細(xì)胞層（4）假種皮 受精后，由柱柄或胎座發(fā)育而成，包被在種皮外常為肉質(zhì)的結(jié)構(gòu)，如衛(wèi)矛，絲棉木、荔枝、龍眼等。第六節(jié) 果實一、果實的形成與結(jié)構(gòu)（一）果實的形成v 胚囊雙受精花冠脫落花萼脫落或宿存雄蕊、雌蕊的柱頭枯萎受精的卵細(xì)胞發(fā)育成胚受精的極核發(fā)育成胚乳胚珠發(fā)育成種子子房壁發(fā)育成果皮，種子與果皮合稱果實。

34、v 純由子房發(fā)育而成的真果（如桃，棉）；非純由子房發(fā)育而成假果（如南瓜，蘋果）v（二）果實的結(jié)構(gòu)v 果實由果皮和種子組成。v 果皮分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮。（1）真果的結(jié)構(gòu)以桃為例 外果皮：一層表皮（外被表皮毛），數(shù)層厚角組織。 中果皮：肉質(zhì)，由大型薄壁細(xì)胞和維管束構(gòu)成 內(nèi)果皮：堅硬由木質(zhì)化的石細(xì)胞構(gòu)成 不同植物果皮的三層結(jié)構(gòu)變化比較大，尤其是中果皮和內(nèi)果皮。（2）假果的結(jié)構(gòu)以蘋果為例 主要食用部分由花筒發(fā)育而成，外果皮、中果皮肉質(zhì)不易區(qū)分，內(nèi)果皮為革質(zhì)。（三）單性結(jié)實和無籽果實1、單性結(jié)實v 不經(jīng)受精，子房就發(fā)育為果實稱為單性結(jié)實。v 單性結(jié)實有兩種情況：一種稱為自發(fā)單性結(jié)實（營養(yǎng)單性結(jié)實

35、）。如香蕉及某些柑橘，葡萄，瓜類等。另一種稱為誘導(dǎo)單性結(jié)實（刺激單性結(jié)實），以馬鈴薯的花粉刺激番茄花的柱頭，或用蘋果的某些品種的花粉刺激梨花的柱頭 。v 單性結(jié)實在一定程度上與子房所含的植物生長激素的濃度有關(guān)，所以，農(nóng)業(yè)上應(yīng)用類似內(nèi)植物生長激素以導(dǎo)致單性結(jié)實。2、無籽果實 v 單性結(jié)實必然產(chǎn)生無籽果實，但并非所有的無籽果實都是單性結(jié)實的產(chǎn)物。因為，有些植物開花、傳粉和受精以后，胚珠在發(fā)育為種子的過程中受到阻礙，也可以形成無籽果實。二、果實的類型（一）根據(jù)花與果實的結(jié)構(gòu)分類v 根據(jù)子房以外的結(jié)構(gòu)是否參與果實形成將果實分為真果和假果兩大類。 真果：果實的果皮單純由子房壁發(fā)育而成的。 假果：除子房外

36、，還有其他部分參與果實的組成的，如花被、花托以至花序軸，這類果實稱為假果。v 根據(jù)花中雌蕊的數(shù)目情況和花序是否參與果實情況可將果實分為單果、聚合果、聚花果。 單果：一朵花中如果只有一枚雌蕊，以后形成一個果實的，稱為單果。 聚合果：如果一朵花中有許多離生的雌蕊，以后每一雌蕊形成一個小果，相聚在同一花托上，稱為聚合果。 聚花果：如果果實是由整個花序發(fā)育而來，花序也參與果實的組成部分，這就稱為聚花果或花序果， 也稱復(fù)果。（二）根據(jù)果實成熟時果皮的性質(zhì)分類肉果漿果（包括瓠果、柑果）、核果、梨果干果裂果（莢果、蓇葖果、蒴果、角果）和閉果（瘦果、穎果、翅果、堅果、雙懸果、胞果）v 漿果 除外果皮外全部肉質(zhì)化，如葡萄、番茄等。葫蘆科植物的瓠果；柑橘類的柑果v 核果單心皮的上位子房發(fā)育而來，如桃、梅、杏等。外果皮極薄，中果皮是發(fā)達(dá)的肉質(zhì)食用部分，內(nèi)果皮成為堅硬的核，包在種子外面。v 梨果為下位的子房發(fā)育而成，花托和子房共同參與了果實的形成v 莢果由單雌蕊發(fā)育成的果實，成熟時，沿腹縫線與背縫線裂開。v 蓇葖果由單雌蕊發(fā)育成的果實，成熟時，僅沿一個縫線（腹縫線或背縫線）裂開。v 蒴果由復(fù)雌蕊發(fā)育成的果實，成熟時有各種