放牧對祁連山高寒金露梅灌叢草甸土壤微生物的影響J

1、放牧對祁連山高寒金露梅灌叢草甸土壤微生物的影響盛海彥1，李松齡2，曹廣民3*1.青海大學農(nóng)牧學院，青海 西寧 810003；2.青海省農(nóng)林科學院，青海 西寧 810016；3.中國科學院西北高原生物研究所，青海西寧 810001摘要：以祁連山北支冷龍嶺東段南麓的甘柴灘夏季牧場集體長期混合(藏系綿羊、牦牛)放牧的高寒金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草地為對象，采用平板涂抹分離法和氯仿熏蒸法對不同放牧壓力梯度下土壤微生物(細菌、真菌和放線菌)和土壤微生物碳、微生物氮量進行研究，結(jié)果表明：不同放牧壓力梯度下，金露梅灌叢和叢間草地土壤微生物以細菌占絕對優(yōu)勢，放線菌和真菌較少，垂直

2、分布明顯；隨著放牧壓力梯度的增加，金露梅灌叢和叢間草地，025cm土層中的細菌、放線菌、真菌及微生物碳和微生物氮數(shù)量呈降低趨勢，其降低程度與放牧壓力梯度呈直線正相關(guān)。與無放牧金露梅灌叢相比025cm土層的細菌、真菌、放線菌最大降幅分別為49.64%、37.76%和46.64%；金露梅灌叢土壤微生物碳量占土壤有機碳的比例變化為0.85%0.43 %，微生物氮占土壤全氮的0.90%1.11%，微生物量對土壤營養(yǎng)庫的貢獻率較低；土壤微生物量和土壤有機質(zhì)呈顯著線形正相關(guān)；土壤細菌數(shù)量和土壤水分呈顯著線形正相關(guān)。關(guān)鍵詞：金露梅灌叢；放牧；土壤微生物碳中圖分類號：S154.3文獻標識碼：A 文章編號：16

3、72-2175（2008）06-2319-06青藏高原是中國主要的畜牧業(yè)基地，金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草甸是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，是青藏高原主要的夏季牧場之一1-2。全國總面積102469 km23，它廣布于青藏高原東部海拔32004500 m的山地陰坡、半陽坡、潮濕灘地及高海拔的山地陽坡，它不僅是我國西北和西南地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)林，也是很多珍貴野生動物的棲居地。它的存在及其系統(tǒng)的穩(wěn)定對于青藏高原及相鄰干旱地區(qū)的水分和熱量平衡具重要的生態(tài)學意義3-4。草地植被作為可再生最廉價的自然資源，早已被人們放牧利用。放牧不僅可以改變地表覆被狀況、草地的形態(tài)特征

4、、生產(chǎn)力、草場演替方式5，還可以影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)、土壤微生物的活動6-7。長期以來受數(shù)量型畜牧業(yè)政策和當?shù)匚幕瘋鹘y(tǒng)的影響，金露梅灌叢草甸處于嚴重的超載過牧狀態(tài)，草地退化嚴重8。高寒地區(qū)氣候寒冷，水熱條件嚴酷，生態(tài)脆弱，破壞后難以恢復(fù)。不少學者對高寒灌叢草甸在植物群落和土壤理化性質(zhì)等方面進行研究9-12。由于，土壤微生物對環(huán)境變化很敏感，能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化13，通常被用于評價土壤環(huán)境狀態(tài)，因此，本文對不同放牧梯度下金露梅灌叢和叢間土壤微生物及微生物生物量進行研究，以期為高寒草甸的退化機理的研究和退化草地的恢復(fù)利用提供參考。1材料與方法1.1 研究區(qū)自然概況試驗在中國科學院海北高寒

5、草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的甘柴灘進行，地理位置為37°395637°4326N，101°1939101°2227E，其地形是祁連山北支冷龍嶺東段南麓的洪積扇。高原大陸性氣候，冷季寒冷、干燥、漫長，暖季涼爽、濕潤、短暫。年均氣溫1.7，最暖的7月和最冷的1月平均氣溫9.8和-14.8；年降水量約580 mm，主要集中于59月，占年的80%，年蒸發(fā)量1 160 mm 左右。植被為金露梅灌叢草甸，群落總覆蓋度達60%90%。群落結(jié)構(gòu)簡單，一般分為灌木和草本兩層。灌木層以金露梅為單優(yōu)勢種群。組成草本層的植物種類較少，樣地內(nèi)平均每平方米有2036種，以寒冷中生草甸植物為

6、主，常見的有垂穗披堿草(Elymus nutans)、矮嵩草(Kobresia humilis)、珠芽寥( Polygonum vivipsrum )、草地早熟禾(Poa prsten)等。植被生長期短，生產(chǎn)力較低。土壤為高山灌叢草甸土。1.2 樣地設(shè)置利用空間分布代替時間演替的方法14來確定放牧壓力梯度和相應(yīng)的草場退化等級，最明顯地表現(xiàn)為放牧居住點周圍相繼分布的環(huán)帶狀變化，即由于長期放牧在放牧居住點周圍向外放射，沿半徑方向自然夠成草原群落的放牧壓力梯度和相應(yīng)的放牧退化等級。研究區(qū)域為海北門源馬場二隊的夏秋草場，地勢平緩，海拔3 3803 460m，放牧強度通過現(xiàn)場調(diào)查該區(qū)放牧的牲畜數(shù)量、土地

7、面積調(diào)查而獲得，馬場二隊近5年平均放牧強度以羊單位計為5.73只·hm-2。以馬場二隊張興家的放牧居住點為中心(P0，次生裸地)設(shè)一條P1，然后距中心間隔150 m、300 m、450 m、600 m、750 m、900 m、1050 m(在網(wǎng)圍欄外，既無放牧)的金露梅灌叢，分別設(shè)置樣地P2、 P3、P4、P5、P6、P7、P8（作為對照），面積均為10 m×10m。1.3 樣品采集、測定及分析統(tǒng)計方法表1 不同放牧強度對土壤細菌的影響Table 1 The influence of different grazing intensities on the numbers

8、of in soil樣地編號土壤細菌數(shù)量(107)灌叢土壤010 cm灌叢土壤1025 cm叢間草地土壤010 cm叢間草地土壤1025 cmP01.29±0.16 1.18±0.06 dP11.45±0.18 ef1.27±0.10 cdP21.91±0.12 d1.47±0.08 d1.73±0.06 e1.25±0.18 cdP32.16±0.10 d1.87±0.16 cd2.10±0.18d1.39±0.06 cP42.83±0.15 c1.55±

9、;0.20 d2.69±0.11 bc1.58±0.15 bcP53.6±0.25 ab2.28±0.23 bc2.46±0.23 c1.87±0.17 abP63.41±0.25 b2.55±033 ab2.91±0.06 ab2.03±0.04 aP74.00±0.1 a2.84±0.30 ab2.93±0.13 ab2.01±0.14 aP84.03±0.21 a2.98±0.33 a3.17±0.13 a2.02

10、77;0.23 a注：數(shù)據(jù)是每克干土中的微生物數(shù)量及標準差，同列中不同小寫字母間差異顯著(P< 0.05)，下同于2007年8月中旬植物生長旺季(草盛期)在選定的樣地內(nèi)以“S”型隨機多點用土鉆按010 cm和1025 cm，分兩層取土壤樣品。將各樣地的土壤樣品分層混合均勻，分兩份，一份裝于滅菌的塑料袋密封，用于土壤微生物的測定，另一份裝于塑料袋密封，用于土壤養(yǎng)分和水分分析。在金露梅株叢中同樣取土壤樣品。微生物數(shù)量測定采用稀釋平板法15，細菌數(shù)量用牛肉膏蛋白胨瓊脂，真菌數(shù)量用馬丁氏，放線菌數(shù)量用改良高氏1號16；微生物生物量測定采用氯仿熏蒸法17。土壤養(yǎng)分測定方法按參考文獻18。對所得4次

11、重復(fù)的試驗數(shù)據(jù)，利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)方差分析，duncan新復(fù)極差法多重比較。2結(jié)果與分析2.1 放牧對金露梅灌叢微生物數(shù)量的影響土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者，是活的土壤有機質(zhì)部分，在青藏高原嚴寒氣候環(huán)境條件的影響下，土壤微生物的種類及數(shù)量較少，主要包括細菌、真菌和放線菌。放牧影響植被層的結(jié)構(gòu)和生物量，使下墊面狀況和局地微氣候有所改變，對土壤微生物的活動和數(shù)量產(chǎn)生影響。放牧對金露梅灌叢土壤細菌的影響從P8(無放牧處，對照)到P0(放牧居住點和畜圈圍欄)，隨著放牧壓力梯度的增加，土壤細菌數(shù)量呈下降趨勢(表1)，在P4到P0范圍內(nèi)，由于牛、羊采食、踩踏強度大，其土壤細菌的數(shù)量降低很大。其中，

12、金露梅灌叢010cm土層的細菌數(shù)量急劇減少，P2較無放牧處降低幅度達52.6%，1025cm土層的細菌數(shù)量降低幅度相對較小，是44.6%；叢間010cm土層細菌數(shù)量由P8每克干土的3.17×107個降到P0每克干土的1.29×107個，降低幅度達59.3%，1025cm土層細菌數(shù)降低幅度為42.07%，金露梅灌叢草甸土壤025cm的放線菌數(shù)量平均降幅達49.64%。由P8到P0處，金露梅叢間草地細菌數(shù)量較灌叢的數(shù)量低，主要是由于叢間和灌叢土壤有機質(zhì)、土壤水分等差異造成的。經(jīng)相關(guān)分析，土壤細菌數(shù)量和土壤有機質(zhì)呈顯著線形正相關(guān)(R2 = 0.9309，P0.01)；土壤細菌數(shù)量

13、和土壤水分呈顯著線形正相關(guān)(R2 = 0.9126，P0.01)。放牧對金露梅灌叢土壤真菌的影響從P8到P0，隨著放牧壓力梯度的增加，土壤真菌數(shù)量呈下降趨勢(表2)，在P4到P0土壤真菌數(shù)量較其它區(qū)域顯著減少(P0.05)，其中灌叢025cm土層中真菌數(shù)量平均較無放牧處降低42.37%，叢間草地的降低33.15%，土壤真菌數(shù)量隨放牧壓力梯度增強，兩者降幅不同是由于金露梅灌叢無論是010cm土層中，還是1025cm土層的真菌數(shù)量都較相應(yīng)叢間草地的這兩個層次的數(shù)量多，叢間草地pH變化在6.658.10，而灌叢土壤pH隨放牧壓力梯度變化不大，在6.327.28，真菌適宜在弱酸性和中性環(huán)境。放牧對金露

14、梅灌叢土壤放線菌的影響從P8到P0，隨著放牧壓力梯度的增加，土壤放線菌數(shù)量呈下降趨勢(表3)，放牧在P5到P0區(qū)域?qū)鄥埠蛥查g草地025cm土層中土壤放線菌的數(shù)量影響顯著(P0.05)，與無牧處相比灌叢土壤放線菌數(shù)量的降幅達42.38%，叢間草地的達50.9%，金露梅灌叢草甸土壤放線菌數(shù)量平均降幅達46.64%。表3 不同放牧強度對土壤放線菌的影響Table3 The influence of different grazing intensities on the numbers of actinomycetes in soil樣地編號土壤放線菌數(shù)量(105)灌叢土壤010 cm灌叢土壤10

15、25 cm叢間草地土壤010 cm叢間草地土壤1025 cmP03.29±0.21 e3.50±0.25 cP14.17±0.17 d3.66±0.33 cP25.64±0.26 d4.23±0.29 c4.35±0.16 cd3.89±0.30 bcP36.32±0.27 c4.51±0.30 c4.61±0.23 cd3.96±0.23 bcP46.19±0.65 c4.87±0.32 bc4.67±0.23 cd4.19±0.14

16、 bP56.93±0.15 b5.23±0.43 b4.86±0.18 bc4.39±0.31 abP66.94±0.06 b5.69±0.45 ab4.85±0.30 bc4.66±0.27 aP77.16±0.21 ab5.89±0.52 ab5.25±0.42 b4.71±0.30 aP87.47±0.18 a6.11±0.57 a6.26±0.37a4.87±0.35 a由于叢間草地受放牧家畜的踩踏較灌叢強，其土壤的容重較灌叢的

17、大，土壤水分也較少，影響放線菌的生長繁殖。2.2 放牧對金露梅灌叢土壤微生物生物量的影響土壤微生物生物量是指土壤中體積小于5×103m3生物個體的總量，一般僅占土壤有機質(zhì)的1%3%，但卻控制著土壤有機物的分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等各個生化過程，而且對土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成及穩(wěn)定起著決定作用，也影響植物根系對養(yǎng)分的吸收。由于微生物生物量的重要作用，它常被選為反映土壤質(zhì)量發(fā)展和退化的指標，也被用來評價土壤干擾和管理的影響19-20。從P8到P0，灌叢和叢間草地土壤微生物碳和微生物氮均表現(xiàn)為010cm層次的高于1025cm層次的，灌叢的高于叢間草地的(圖1)。從P8到P0，隨著放牧壓

18、力梯度的增加，025 cm土層土壤微生物碳量和微生物氮呈下降趨勢(圖1)，微生物生物碳量變化為639.0178.5mg·kg-1，土壤微生物氮變化為93.535.5mg·kg-1，其降低程度與放牧壓力梯度均呈直線相關(guān)(P0.01)。與無牧處相比，P0樣地025 cm土層灌叢土壤微生物量的降幅達38.42%，叢間草地的達51%，金露梅灌叢草甸土壤微生物碳量平均降幅達44.71%，025 cm土層微生物氮平均降幅為30.63%。土壤微生物量與土壤養(yǎng)分及土壤孔隙狀況有關(guān)，經(jīng)相關(guān)分析，土壤微生物碳量和土壤有機質(zhì)呈顯著線形正相關(guān)(R2 = 0.9719，P0.01)。3 結(jié)論與討論表

19、2 不同放牧強度對土壤真菌的影響Table 2 The influence of different grazing intensities on the numbers of fungi in soil樣地編號土壤真菌數(shù)量(104)灌叢土壤010 cm灌叢土壤1025 cm叢間草地土壤010 cm叢間草地土壤1025 cmP03.12±0.19 e2.59±0.20 cP13.57±0.20 e2.63±0.24 cP25.05±0.16 f4.59±0.16 d4.37±0.27 d2.71±0.28 cP3P

20、45.56±0.33 f6.55±0.17 e4.91±0.29 d5.60±0.16 c5.40±0.54 c6.51±0.26 b3.12±0.28 c2.91±0.22 cP57.26±0.24 c6.28±0.21 b6.18±0.23 b3.77±0.30 bP68.00±0.16 c6.81±0.22 b7.23±0.19 a4.07±0.32 abP78.59±0.25 b7.38±0.25 a7.51

21、±0.32 a4.34±0.28 bP89.43±0.26a7.44±0.25 a7.81±0.22 a4.45±0.33 a土壤微生物的數(shù)量、分布與其地表植被、土壤水分、土壤養(yǎng)分和放牧動物類型及強度密切相關(guān)，在本研究區(qū)域，隨著放牧強度的增加，大量牧草被的啃食、植被覆蓋度降低，光合面積減少，根系貯存的營養(yǎng)物質(zhì)大量被消耗，且凋落物減少，地表的裸露程度增大，地表蒸發(fā)隨之增大，土壤含水量下降，植物生長發(fā)育被嚴重抑制，影響了植物的光合作用及其有機物質(zhì)合成，地上生物量下降，歸還到土壤的有機物減少，流入家畜體內(nèi)的養(yǎng)分的以畜產(chǎn)品被輸出系統(tǒng)，使土壤有

22、機質(zhì)、全氮、全磷降低(數(shù)據(jù)待發(fā)表)，這抑制了土壤微生物的生命活動及酶的活性，因此，土壤微生物量和土壤有機質(zhì)呈線形正相關(guān)，土壤細菌數(shù)量和土壤水分呈線形正相關(guān)。不同放牧壓力梯度下，無論是金露梅灌叢還是叢間草地，土壤微生物數(shù)量以細菌占絕對優(yōu)勢，真菌和放線菌較少，垂直分布明顯，這與許多學者的研究結(jié)果一致21-23；金露梅灌叢草甸pH變化在6.658.1適宜于中性偏堿的細菌生長繁殖，而不利于喜偏酸性環(huán)境的真菌生存，因此細菌數(shù)量最多，放線菌次之，真菌最少。未放牧金露梅灌叢草甸，025 cm土壤深度，細菌、放線菌、真菌的數(shù)量均比放牧區(qū)域的微生物數(shù)量高，隨著放牧壓力梯度的增加，金露梅灌叢和叢間草地，025 c

23、m土層中的細菌、放線菌、真菌數(shù)量及微生物碳和微生物氮數(shù)量呈降低趨勢，其降低程度與放牧壓力梯度呈直線正相關(guān)；在本研究的放牧狀態(tài)下，放牧在距牧居住點450 m以內(nèi)區(qū)域?qū)鹇睹饭鄥餐寥兰毦⒄婢?、放線菌有顯著影響，放牧壓力最大的牧居住點周圍與無放牧金露梅灌叢相比，其025 cm土層的細菌、真菌、放線菌降幅分別為49.64%、37.76%、49.64%。圖1 不同放牧強度對土壤微生物生物量的影響Fig. 1The influence of different grazing intensities on the contents of microbial biomass 土壤微生物碳是土壤碳庫中最活躍

24、的部分。李香真等24研究認為在內(nèi)蒙古羊草草原，放牧顯著降低010 cm土壤碳貯量，土壤微生物碳量最低值也出現(xiàn)在放牧最強的樣地，這與本試驗結(jié)果一致，放牧壓力最大的牧居住點周圍與無放牧金露梅灌叢相比，其025 cm土層的土壤微生物C及土壤微生物氮降幅分別為44.71%和30.63%。Holt25認為用MB-C與全C的比能更好地表征放牧對微生物量C庫的影響。本試驗中從無放牧處(P8)到放牧居住點(P0)，隨放牧強度增加，金露梅灌叢土壤微生物碳量占土壤有機碳的比例變化為0.85%0.43%，放牧使該比值降低了，這與Bardgett26試驗結(jié)果一致。金露梅灌叢在不放牧和不同放牧壓力梯度下MB-C/全C均

25、低于內(nèi)蒙高原草原土壤(1.15%4.1%)27和溫帶森林土壤 (1.8%2.9%)28，微生物氮占土壤全氮的0.90%1.11%，低于耕地土壤(2%6%)29，表明高寒金露梅灌叢草甸土壤中微生物量對土壤營養(yǎng)庫的貢獻率較低，可能由于金露梅灌叢土壤相對較肥沃，但溫度低，土壤微生物相對較少所致。參考文獻：1 周興民,王質(zhì)彬,杜慶,等.青海植被M.西寧:青海人民出版社, 1987.Zhou Xinming,Wang Zhibing,Du Qin, et al.Qinghai Vegegation M.Xining:Qinqhai People's Press,1987.2 王啟基,周興民,張堰

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