水稻化感作用及其根際微生物學(xué)特性的研究進(jìn)展

1、水稻化感作用及其根際微生物學(xué)水稻化感作用及其根際微生物學(xué)特性的研究進(jìn)展特性的研究進(jìn)展 2、水稻化感物質(zhì)及作用、水稻化感物質(zhì)及作用1、引言、引言3、水稻化感物質(zhì)的抑草機(jī)理、水稻化感物質(zhì)的抑草機(jī)理4、逆境脅迫下水稻化感作用5、化感水稻的根際微生物學(xué)特性、化感水稻的根際微生物學(xué)特性6、展望、展望 匯報(bào)內(nèi)容匯報(bào)內(nèi)容 “民以食為天，民以食為天， 食以稻為先食以稻為先”。 水稻在保障水稻在保障 我國(guó)糧食安全我國(guó)糧食安全 戰(zhàn)略中占據(jù)著戰(zhàn)略中占據(jù)著 舉足輕重的地位。舉足輕重的地位。 近年來(lái)，我國(guó)水稻播種面積約占糧食作物的近年來(lái)，我國(guó)水稻播種面積約占糧食作物的27.5%，水稻單，水稻單產(chǎn)比糧食作物平均單產(chǎn)高產(chǎn)比

2、糧食作物平均單產(chǎn)高35.7%，水稻產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)的，水稻產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)的37.3以上。以上。水稻是我國(guó)單產(chǎn)最高、總產(chǎn)最多的糧食作物。其中，南水稻是我國(guó)單產(chǎn)最高、總產(chǎn)最多的糧食作物。其中，南方水稻種植最多。方水稻種植最多。1、引言、引言 在水稻生長(zhǎng)期間，在水稻生長(zhǎng)期間，伴生雜草伴生雜草是影響水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要是影響水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要生物限制因子之一。目前水稻種植過(guò)程中除草主要還是施用大生物限制因子之一。目前水稻種植過(guò)程中除草主要還是施用大量的化學(xué)除草劑，但這不可避免的會(huì)導(dǎo)致土壤、水體、大氣等量的化學(xué)除草劑，但這不可避免的會(huì)導(dǎo)致土壤、水體、大氣等污染以及生態(tài)失衡，進(jìn)而危害人類健康。污染以及生態(tài)

3、失衡，進(jìn)而危害人類健康。研究發(fā)現(xiàn)，一些水稻能抑制水稻伴生雜草的生長(zhǎng)，即研究發(fā)現(xiàn)，一些水稻能抑制水稻伴生雜草的生長(zhǎng)，即化感作用化感作用（Allelopathy）。它是指植物合成并通過(guò)一定方式釋放具有）。它是指植物合成并通過(guò)一定方式釋放具有化感潛化感潛力的物質(zhì)力的物質(zhì)并對(duì)周圍其他生物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。并對(duì)周圍其他生物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。 由于由于化感作用是利用作物自身的防御或抗逆作用化感作用是利用作物自身的防御或抗逆作用，沒(méi)有向環(huán)境中引，沒(méi)有向環(huán)境中引入外源的、難降解的化學(xué)物質(zhì)，因而不會(huì)造成環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留入外源的、難降解的化學(xué)物質(zhì)，因而不會(huì)造成環(huán)境污染、農(nóng)藥殘

4、留等問(wèn)題。利用植物化感作用控制田間雜草等問(wèn)題。利用植物化感作用控制田間雜草被認(rèn)為是被認(rèn)為是21世紀(jì)實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)世紀(jì)實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)之一，已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)?？沙掷m(xù)發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)之一，已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。2、水稻化感物質(zhì)及作用、水稻化感物質(zhì)及作用 植物釋放的化感物質(zhì)主要是植物釋放的化感物質(zhì)主要是通過(guò)莽草酸途徑或異戍二烯通過(guò)莽草酸途徑或異戍二烯途徑產(chǎn)生的一些次生代謝產(chǎn)途徑產(chǎn)生的一些次生代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，物，這些物質(zhì)結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，分子量多在分子量多在100-300Da之間。之間。水稻化感物質(zhì)主要是水稻化感物質(zhì)主要是酚酸類酚酸類化合物化合物和和長(zhǎng)鏈脂肪酸長(zhǎng)

5、鏈脂肪酸。此外，。此外，還有萜類、甾類、黃酮類和還有萜類、甾類、黃酮類和糖甙化合物等。糖甙化合物等。但多數(shù)研究者依然認(rèn)為水稻化感物質(zhì)但多數(shù)研究者依然認(rèn)為水稻化感物質(zhì)主要為酚酸類化合物。主要為酚酸類化合物。目前認(rèn)為，水稻化感作用并非由某一種化感物質(zhì)所決定，而是多種化感物質(zhì)綜合作用的結(jié)果多種化感物質(zhì)綜合作用的結(jié)果。Rimando等發(fā)現(xiàn)化感水稻TN1的根系浸提物中任意單一組分單獨(dú)作用都不能解釋田間化感抑草作用，認(rèn)為可能是化感物質(zhì)間存在互作效應(yīng)；林文雄等發(fā)現(xiàn)化感水稻葉片浸提液中的化感物質(zhì)的化感作用潛力大小并非與每種酚酸類化合物含量的多少呈正相關(guān)，認(rèn)為這可能是由于各種酚酸類化合物之間存在相互作用；Rei

6、gosa等人在化感作用研究中探討了幾種物質(zhì)的混合對(duì)植物的抑制作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幾乎所有植物的化感作用都是由二種或二種以上化合物的共同作用導(dǎo)致的。3 3、水稻化感物質(zhì)的抑草機(jī)理、水稻化感物質(zhì)的抑草機(jī)理（1）破壞雜草的細(xì)胞膜）破壞雜草的細(xì)胞膜化感物質(zhì)首先作用于雜草根細(xì)胞的細(xì)胞膜，通過(guò)抑制超氧化物歧化酶（Superoxid Dismutase, SOD）和過(guò)氧化氫酶（Catalase, CAT）活性，使雜草根部自由基含量增加，導(dǎo)致膜質(zhì)過(guò)氧化，細(xì)胞內(nèi)含物外泄，從而抑制雜草生長(zhǎng)。（2）影響雜草的光合作用）影響雜草的光合作用水稻化感物質(zhì)如酚類物質(zhì)能有效抑制受體雜草ATP酶活性，破壞雜草光合色素及其合成，影響光

7、能吸收和電子傳遞，降低光合效率，從而抑制雜草生長(zhǎng)。（3）干）干擾雜草生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)擾雜草生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)化感物質(zhì)通過(guò)干擾雜草體內(nèi)激素平衡，破壞其生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使雜草生長(zhǎng)受阻。研究表明，化感水稻葉片浸提液增加了雜草中吲哚乙酸氧化酶活性，從而降低吲哚乙酸濃度，改變激素平衡，影響雜草生長(zhǎng)。Thomaszewiski與Thimann的研究表明許多化感物質(zhì)會(huì)降低受體的赤霉素和生長(zhǎng)素水平，從而抑制受體植物的生長(zhǎng)。（4）影響雜草對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收）影響雜草對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收水稻化感物質(zhì)使細(xì)胞膜通透性變大，影響雜草對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。酚酸類化感物質(zhì)能有效抑制受體植物根部吸收礦質(zhì)元素和水分，并能使細(xì)胞質(zhì)膜去極化，改變質(zhì)膜透

8、性，使大量離子外滲。（5）降低雜草的呼吸作用）降低雜草的呼吸作用化感物質(zhì)能干擾呼吸鏈的電子傳遞和ATP合成，從而改變受體雜草的呼吸作用。水稻化感物質(zhì)通過(guò)抑制ATP酶活性，使細(xì)胞呼吸速率降低。肉桂酸及其衍生物能有效抑制ATP酶活性，從而影響雜草的呼吸作用。在低濃度時(shí)，某些萜類物質(zhì)就能干擾雜草的呼吸作用和ATP合成。（6）抑制雜草種子發(fā)芽）抑制雜草種子發(fā)芽化感物質(zhì)通過(guò)抑制雜草種子萌發(fā)所需關(guān)鍵酶類來(lái)影響雜草的發(fā)芽和生長(zhǎng)。水稻化感物質(zhì)中的內(nèi)脂能抑制淀粉酶活性，綠原酸、咖啡酸、兒茶酚等化感物質(zhì)能抑制磷酸化酶，單寧能抑制過(guò)氧化物酶、纖維素酶，使種子萌發(fā)受抑制。化感物質(zhì)抑制雜草種子發(fā)芽，是從根本上抑制雜草的

9、生長(zhǎng)。4 4、逆境脅迫下水稻化感作用、逆境脅迫下水稻化感作用 水稻化感作用是由水稻化感作用是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，易受各種環(huán)境易受各種環(huán)境因素的影響因素的影響，如溫度、濕度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)條件及病蟲(chóng)害，如溫度、濕度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)條件及病蟲(chóng)害等。當(dāng)受到環(huán)境脅迫時(shí)，化感水稻會(huì)調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)，增加等。當(dāng)受到環(huán)境脅迫時(shí)，化感水稻會(huì)調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)，增加化感物質(zhì)的合成和釋放，抑制周圍其它植物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)化感物質(zhì)的合成和釋放，抑制周圍其它植物的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)養(yǎng)分、水分等的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，從而提高養(yǎng)分、水分等的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，從而提高抗逆性抗逆性。 有研究表明，在營(yíng)養(yǎng)物

10、質(zhì)脅迫下，化感水稻會(huì)顯著增強(qiáng)其化感有研究表明，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)脅迫下，化感水稻會(huì)顯著增強(qiáng)其化感作用。作用。 低氮或低磷脅迫會(huì)顯著增強(qiáng)化感水稻酚類物質(zhì)合成途徑中一些低氮或低磷脅迫會(huì)顯著增強(qiáng)化感水稻酚類物質(zhì)合成途徑中一些關(guān)鍵酶的表達(dá)豐度；關(guān)鍵酶的表達(dá)豐度；低鉀脅迫下，化感水稻除了酚類代謝途徑關(guān)鍵酶基因表達(dá)明顯上調(diào)外，光合作用關(guān)鍵酶基因、鉀利用相關(guān)基因等的表達(dá)也會(huì)出現(xiàn)明顯的上調(diào)。Kim等的研究表明，化感水稻經(jīng)低劑量UV-B處理后，其合成酚類物質(zhì)的關(guān)鍵酶基因啟動(dòng)提前，酶活性峰值更高，化感作用明顯增強(qiáng)。徐濤等研究發(fā)現(xiàn)，受斜紋夜蛾傷害的水稻，其揮發(fā)物的含量和種類比健康水稻都更高。5 5、化感水稻的根際微生物學(xué)特

11、性、化感水稻的根際微生物學(xué)特性 化感水稻主要是通過(guò)根際土壤釋放化感物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)化感作用化感水稻主要是通過(guò)根際土壤釋放化感物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)化感作用。化感物質(zhì)進(jìn)?；形镔|(zhì)進(jìn)入根際土壤之后就會(huì)受到根際微生物的分解、加工和轉(zhuǎn)化等，可見(jiàn)入根際土壤之后就會(huì)受到根際微生物的分解、加工和轉(zhuǎn)化等，可見(jiàn)土壤微土壤微生物對(duì)水稻實(shí)現(xiàn)化感作用至關(guān)重要生物對(duì)水稻實(shí)現(xiàn)化感作用至關(guān)重要。 一方面，水稻根系釋放的化感物質(zhì)可以通過(guò)一方面，水稻根系釋放的化感物質(zhì)可以通過(guò)改變根際微生物的種類和數(shù)量、改變根際微生物的種類和數(shù)量、抑制有害微生物的生長(zhǎng)、促進(jìn)有益微生物的繁殖抑制有害微生物的生長(zhǎng)、促進(jìn)有益微生物的繁殖等手段來(lái)達(dá)到自身防御的等手段來(lái)達(dá)

12、到自身防御的目的。目的。 熊君等研究表明，化感水稻在水分脅迫下的化感作用增強(qiáng)會(huì)明顯增加熊君等研究表明，化感水稻在水分脅迫下的化感作用增強(qiáng)會(huì)明顯增加 特特異微生物（黏細(xì)菌）的種群和數(shù)量；異微生物（黏細(xì)菌）的種群和數(shù)量； 林瑞余等研究發(fā)現(xiàn)，化感水稻根際土壤微生物量碳、呼吸強(qiáng)度、微生物總林瑞余等研究發(fā)現(xiàn)，化感水稻根際土壤微生物量碳、呼吸強(qiáng)度、微生物總量都顯著高于非化感水稻；量都顯著高于非化感水稻；Wang和和Wu等等也證實(shí)在逆境脅迫下，化感水稻根際土壤微生物黏細(xì)菌種群也證實(shí)在逆境脅迫下，化感水稻根際土壤微生物黏細(xì)菌種群確實(shí)明顯增多，且其根際土壤中存在顯著上調(diào)表達(dá)的黏細(xì)菌特異蛋白。確實(shí)明顯增多，且其根

13、際土壤中存在顯著上調(diào)表達(dá)的黏細(xì)菌特異蛋白。 另一方面，土壤微生物可借助趨化效應(yīng)（土壤微生物可借助趨化效應(yīng)（Chemotaxis response）在水稻）在水稻根際及根表面定殖與繁殖，直接影響土壤功能的發(fā)揮以及水稻次生代謝根際及根表面定殖與繁殖，直接影響土壤功能的發(fā)揮以及水稻次生代謝物的轉(zhuǎn)化物的轉(zhuǎn)化。 有研究表明，土壤微生物對(duì)化感物質(zhì)的活性起著重要的修飾作用，可將本身沒(méi)有活性的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為化感活性物質(zhì)，同時(shí)也能將一些化感活性物質(zhì)降解為非化感活性物質(zhì)。 Blum等認(rèn)為，土壤中存在大量以酚酸類物質(zhì)為碳源的微生物，大部分酚酸類物質(zhì)均能被微生物所利用或轉(zhuǎn)化，使得有些酚酸類物質(zhì)的化感作用降低，而有些則增強(qiáng)

14、。 孔垂華等研究也證實(shí)了水稻化感物質(zhì)能通過(guò)根分泌到環(huán)境中并在微生物的作用下分解成酚酸和脂肪酸。6 6、水稻化感作用在農(nóng)業(yè)上的利用前景、水稻化感作用在農(nóng)業(yè)上的利用前景1）水稻秸稈還田）水稻秸稈還田水稻秸稈還田不僅能增加土壤有機(jī)質(zhì)含量、改善土壤理化性質(zhì)和提高土壤肥力，還能通過(guò)秸稈分解產(chǎn)生的化感物質(zhì)，有效地控制雜草，減輕雜草危害。2）開(kāi)發(fā)天然除草劑）開(kāi)發(fā)天然除草劑通過(guò)對(duì)水稻化感物質(zhì)結(jié)構(gòu)、功能的研究，有助于新型天然除草劑的開(kāi)發(fā)應(yīng)用。由于化感物質(zhì)易分解，對(duì)環(huán)境的污染遠(yuǎn)低于化學(xué)除草劑。3）培育具有化感作用的水稻新品種）培育具有化感作用的水稻新品種通過(guò)傳統(tǒng)育種方法或現(xiàn)代分子育種技術(shù)將化感抗草性狀轉(zhuǎn)移到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及綜合性狀優(yōu)良的品種中，培育出既具有水分、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力，又具有化感抗草作用的水稻新品種，最大限度地減少化學(xué)除草劑的投入和對(duì)環(huán)境的污染。4）合理的輪作、套種和間作制度）合理的輪作、套種和間作制度利用合理的輪作或間作制度，可以有效地利用水稻的化感作用來(lái)控制田間雜草以及降低作物之間的負(fù)效應(yīng)，提高土