植物的水分代謝

1、第五章植物的水分代謝第五章 植物的水分代謝 本章教學(xué)目標(biāo) 理解水分在植物生命活動中的作用；理解水勢及各組分的基本概念；了解植物根系對水分以及影響根系吸水的土壤條件；理解植物的蒸騰作用的生理意義、指標(biāo)等;了解植物體內(nèi)水分的運輸?shù)倪^程；掌握作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進水資源持續(xù)利用的重要性。第五章 植物的水分代謝教學(xué)重點:1植物細(xì)胞水勢的組成。2植物根系對水分的吸收。3氣孔蒸騰和影響因素。4植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩健?作物需水規(guī)律和合理灌溉。難點:1植物細(xì)胞的水勢的基本概念。2水勢的組成和有關(guān)計算。3氣孔開閉的機理。水分的吸收水分的運輸水分的利用水分的散失 水是生命起源

2、的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：第一節(jié) 水分在植物生命活動中的重要性 1.植物體內(nèi)的含水量 水是細(xì)胞的重要組成成分,不同植物、不同植物器官、不同的生長環(huán)境，植物的含水量均不同。 一般植物組織含水量占鮮重的7590，水生植物含水量可達(dá)95%。如水浮蓮 可達(dá)98%，番茄、黃瓜、西瓜約90%，一般沙漠植物為 6%， 草本植物 70-85%，木本植物為50%，蘚類、地衣僅5%7%。 根尖、種子 80-90%（休眠種子5-15%、 休眠芽40% ），主干 35-70%，樹干、休眠芽約40%，風(fēng)干種子約10%。 一般來說，生長旺盛的植物與器官，含水量也較高，反之，也相反。第

3、一節(jié) 水分在植物生命活動中的重要性2.意義（1）水是細(xì)胞的重要組成成分；（2）水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)；（3）水是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)的介質(zhì)（4）水能使植物保持固有的姿態(tài)；（5）水具有重要的生態(tài)意義。 這與水的理化性質(zhì)有關(guān)。（如比熱容、沸點、氣化熱、密度、蒸氣壓、內(nèi)聚力、粘附力和表面張力、毛細(xì)作用 等）3.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 自由水：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動的 水分。 束縛水：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易 流動的水分。 自由水/束縛水比值影響代謝。 自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛； 自由水/束縛水比值低時。代謝緩慢。第一節(jié) 水分在植物生命活動中的重要性第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸

4、收細(xì)胞吸水的方式： 方式吸脹吸水降壓吸水滲透吸水滲透吸水第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收1、滲透性吸水： 由于w的下降而引起細(xì)胞吸水。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。 第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收（1）自由能、化學(xué)勢、水勢 1）自由能 ：物體用來作最大有用功的能力。 2）化學(xué)勢：用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用表示。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收（3）水勢1）概念： 水勢指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，用w表示。 w VwwVww-w0 Vw，m ：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引

5、起的體積增量。 如：純水的摩爾體積是18cm3 3,將其加入100cm3 3的乙醇中，最終體積是118.07cm3 3，水的偏摩爾體積是多少？（18.07cm3 3） 第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收 純水的水勢 所謂純水是指不以任何物理的或化學(xué)的方式與任何物質(zhì)結(jié)合的水，完全是自由水，為零，為零；在標(biāo)準(zhǔn)壓力(1.013105Pa)下，在與體系同溫度之下，重力勢忽略時，純水水勢為零。從水勢的定義式可推導(dǎo)出，純水的水勢為零(因為在純水體系中=0,=0，所以=0)。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收2）水勢的大小和單位： 純水的水勢(w0)最大w0=0，植物細(xì)胞的水勢都為負(fù)值。 水勢的單位：帕（Pa）、巴(bar)、

6、大氣壓(atm)。 1巴 = 0.987 大氣壓 = 105 帕第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收3）幾種常見化合物的水勢 溶液溶液 w /Mpa 純水純水 0 Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05 海水海水 -2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收4）植物細(xì)胞的水勢1)細(xì)胞水勢的組分 植物細(xì)胞與一個開放的溶液體系有所不同，它外有細(xì)胞壁，內(nèi)有大液泡，液泡中有溶質(zhì)，細(xì)胞中還有多種親水襯質(zhì)，這些都會對細(xì)胞水勢產(chǎn)生影響。因此植物細(xì)胞水勢比純?nèi)芤旱乃畡菀獜?fù)雜得多，至少要受到三個組分的影響，即溶質(zhì)勢s、壓力勢p和襯質(zhì)勢m。 典型植物細(xì)胞水勢(w

7、)組成為：w=+p+m （為滲透勢，p為壓力勢，m為襯質(zhì)勢）。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收 a.溶質(zhì)勢（） 由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值,又稱滲透勢。用s表示。 s =-(滲透壓)=-iCRT 細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢為各溶質(zhì)勢的總和。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收 b.壓力勢 由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用p表示。 原生質(zhì)吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對原生質(zhì)會產(chǎn)生一個反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢。細(xì)胞壓力勢一般為正值，只有在蒸騰過旺時為負(fù)值。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收 c.襯質(zhì)勢（m） 襯質(zhì)勢是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，對已形成中心大

8、液泡的細(xì)胞含水量很高，m只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。 干燥種子的m總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-100MPa，細(xì)胞吸水飽和時，m=0。 第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收初始質(zhì)壁分離時，V=1.0， p p= 0， w w = s s = -2.0MPa 充分膨脹時，V=1.5， w w = s s + p p = 0 劇烈蒸騰時，p p 0 s s 一般葉組織旱生植物葉片-1.0 - -2.0Mpa-1.0 - -2.0Mpa-10.0Mpa-10.0Mpa 草本植物 白天 晚上 p p0.30.5Mpa0.30.5Mpa1.5Mp1.5Mp第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收2）細(xì)

9、胞的滲透現(xiàn)象滲透作用 水分子（其他溶劑分子）通過半透膜擴散的現(xiàn)象。 滲透的條件:2、半透膜兩側(cè)具有濃度差1、具有半透膜滲透裝置 一段時間后，水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。因此，單位時間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴散的水分子數(shù)多。故而導(dǎo)致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子一個成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收3）質(zhì)壁分離與質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象 把具有液泡的細(xì)胞放入一定濃度的蔗糖溶液（其水勢低于細(xì)胞液的水勢）中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離（質(zhì)壁分離，plasmolysi

10、s）。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進入細(xì)胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀（質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis）。這兩個現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)。 細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔 原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì) 當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(高滲溶液），細(xì)高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。胞發(fā)生質(zhì)壁分離。 當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時（低滲溶液），當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時（低滲溶液），細(xì)胞重新吸水，發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。細(xì)胞重新吸水，發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。 質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來:

11、：1）確定細(xì)胞是否存活。2）測定細(xì)胞的滲透勢。3）觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。 同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收4）細(xì)胞間水分移動的規(guī)律： 水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。 A A-0.8-0.8 B B-0.6-0.6 C C-0.4-0.4水勢差決定水流的方向。細(xì)胞間水分流動決定于水勢差，而不是滲透勢差。 如： 細(xì)胞x 細(xì)胞ys=14 p=8巴 s=-12巴， p=4巴，w=-6巴 w=-8巴水分由細(xì)胞x細(xì)胞y。 細(xì)胞的水勢不是固定不變的，s、p、w隨含水量的增加而增高；反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。 高滲溶液:滲透勢低，濃度高，負(fù)值較

12、大，細(xì)胞失水低滲溶液：滲透勢高，濃度低，負(fù)值較小，細(xì)胞吸水，當(dāng)細(xì)胞=外時，水分不再流動。 即：s內(nèi)+p內(nèi)=s外+P外 等滲溶液：壓力勢=0時，s外=w外 s細(xì)胞=w細(xì)胞,w內(nèi)= w外，水分平衡，不流動。 p0, w細(xì)胞w外，水分外出。細(xì)胞處于強烈蒸騰時，p0，水分外出，不發(fā)生質(zhì)壁分離，原生質(zhì)壁內(nèi)吸，水勢更小，比s還小。例1：設(shè)甲乙兩個相鄰細(xì)胞，甲細(xì)胞的滲透勢為-1.6MPa，壓力勢為0.9MPa，乙細(xì)胞的滲透勢為-1.3MPa，壓力勢為0.9MPa，甲細(xì)胞的水勢是 ，乙細(xì)胞的水勢是 ，水應(yīng)從 細(xì)胞流向 細(xì)胞。 (-0.7MPa，-0.4MPa，乙，甲) 第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收2.吸脹吸水 依

13、賴于低的m而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細(xì)胞的主要吸水方式。 淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。第二節(jié) 細(xì)胞對水分的吸收 3.降壓吸水 由p的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。蒸騰過旺盛時，可能導(dǎo)致的細(xì)胞吸水方式。 水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢下降引起的。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用1.概念 蒸騰作用指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用。 蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用2.蒸騰作用的生理意義（1）蒸騰作用是植物對

14、水分吸收和運輸?shù)囊粋€主要動力；（2）蒸騰作用促進植物對礦物質(zhì)的吸收和運輸；（3）蒸騰作用能降低植物體和葉片的溫度；（4）蒸騰作用的正常進行，氣孔開放，有利于光合作用中CO2固定。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用3.蒸騰作用的過程與機理 蒸騰作用有多種方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后,莖枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以進行皮孔蒸騰(lenticular transpiration)。但皮孔蒸騰的量甚微，僅占全部蒸騰量的0.1%左右，植物的莖、花、果實等部位的蒸騰量也很有限，因此，植物蒸騰作用絕大部分是靠葉片進行的。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸

15、騰作用 （1）葉片蒸騰的方式： 角質(zhì)層蒸騰 氣孔蒸騰 角質(zhì)層本身不易讓水通過，但角質(zhì)層中間含有吸水能力強的果膠質(zhì)，同時角質(zhì)層也有孔隙，可讓水分自由通過。角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰在葉片蒸騰中所占的比重，與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)，實質(zhì)上也就是和角質(zhì)層厚薄有關(guān)。例如：陰生和濕生植物的角質(zhì)蒸騰往往超過氣孔蒸騰。幼嫩葉子的角質(zhì)蒸騰可達(dá)總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，僅占總蒸騰量的3%5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用 氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞(guard cell)組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮

16、細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為鄰近細(xì)胞(neighbouring cell)，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞(subsidiary cell)。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用（2）氣孔蒸騰）氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特點:氣孔數(shù)目多，分布廣。氣孔數(shù)目，大小，分布因植物種類和生長環(huán)境而異。 一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分布，而雙子葉植物主要分布在下表皮。浮水植物氣孔都分布在上表皮。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用氣孔的面積小，蒸騰速率遵循

17、小孔律。 氣孔的面積小，蒸騰速率高 氣孔一般長約730m ，寬約16m。而進出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到葉面積的1%，氣孔完全張開也只占12，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的1050，甚至達(dá)到100%。也就是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用 氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律(small pore diffusion law)。 這是因為在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過

18、表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經(jīng)過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用保衛(wèi)細(xì)胞的體積小，膨壓變化迅速。保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器，特別是含有葉綠體，對氣孔開閉有重要作用。保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密，便于物質(zhì)及水分的交流。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用 水稻、小麥等禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形(dumbbell shape)，中間部分細(xì)胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，

19、兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開； 棉花、大豆等雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形(kidney shape),靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背氣孔口一側(cè)的背壁薄。并且在保衛(wèi)細(xì)胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲, 它限制了保衛(wèi)細(xì)胞沿短軸方向直徑的增大。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用2）氣孔開閉的機理淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說。 pH 7 淀粉 + n Pi 淀粉磷酸化E nG-1-P pH 5 白天白天CO2下降，下降，pH上升到上升到7.0，淀粉

20、磷酸化酶，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，淀粉水解成糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞催化正向反應(yīng)，淀粉水解成糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降，水勢降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水而膨脹，滲透勢下降，水勢降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水而膨脹，因而氣孔張開。因而氣孔張開。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用 黑暗中保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，呼黑暗中保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，呼吸仍進行，吸仍進行，CO2積累，積累，pH上升到上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，糖轉(zhuǎn)化成淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，糖轉(zhuǎn)化成淀粉，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢升高，水勢淀粉，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢升高，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水而膨壓喪失，因而升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水而膨壓喪失，因而氣孔關(guān)閉。氣孔關(guān)閉。

21、 第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用2）氣孔開閉的機理： 無機離子學(xué)說。 光 下 ， 光 合 磷 酸 化 產(chǎn) 生 A T P 活化H+-ATPE ，分解ATP ， 分泌H+到細(xì)胞壁的同時，把外面的K+吸進保衛(wèi)細(xì)胞， Cl也伴隨進入，與蘋果酸根共同平衡K+的電性，的電性， w w下降，吸水膨脹 氣孔打開。 光照光照 保衛(wèi)細(xì)胞進行保衛(wèi)細(xì)胞進行 呼吸作用呼吸作用 光合作用光合作用 CO2降低降低 光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 淀粉淀粉 pH升高升高 水解水解 EMP ATP PEP + HCO3- PEPC 蘋果酸蘋果酸 光活化光活化H+-ATPE 糖、蘋果酸、糖、蘋果酸、K+、C

22、l- 保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降 排出排出 H+ 向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高 氣孔張開氣孔張開 氣孔運動機理氣孔運動機理第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用2）氣孔開閉的機理：蘋果酸代謝學(xué)說。 光下 , 保衛(wèi)細(xì)胞光合作用 , CO2降低 , pH 升高 , PEPC活性增強 （ HCO3- + PEP OAA 蘋果酸） w w降低 細(xì)胞吸水膨脹 氣孔打開第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用3）影響氣孔運動的因素A.內(nèi)部因素對氣孔蒸騰的影響 a.氣孔頻度 氣孔頻度為1mm-2葉片氣孔數(shù)。氣孔頻度大有利于蒸騰的進行。b.氣孔大小 氣孔孔徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰較強。

23、C.氣孔下腔 氣孔下腔容積大，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰快。d.氣孔開度 氣孔開度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱。e.氣孔構(gòu)造 氣孔構(gòu)造不同也會影響蒸騰作用，氣孔下陷的，擴散層相對加厚，阻力大，蒸騰較慢。B.影響蒸騰作用的外界因素a.光：光促進氣孔的開啟，蒸騰增加。b. 水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開放，過多的水分反而使氣孔關(guān)閉。c.溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大，但溫度過高失水增大也可使氣孔關(guān)閉。d.風(fēng)：微風(fēng)有利于蒸騰，強風(fēng)蒸騰降低。e.CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開，蒸騰增強。 4) 蒸騰作用的指標(biāo) 蒸騰強度 又叫蒸騰速度、蒸騰率，即一定時間內(nèi)單位葉面積上蒸騰的水量。一般用每小時每平

24、方米蒸騰水量的克數(shù)來表示。大多數(shù)植物白天的蒸騰速率是15250gm-2h-1，夜晚是120gm-2h-1。 蒸騰效率 亦稱蒸騰比率，指植物消耗每千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。一般植物的蒸騰效率為18gkg-1。 蒸騰系數(shù) 亦稱需水量，指植物制造一克干物質(zhì)所需要水分的克數(shù)。蒸騰系數(shù)與蒸騰效率互為倒數(shù)關(guān)系。 大多數(shù)植物的蒸騰系數(shù)在1251000之間。木本植物的蒸騰系數(shù)比較低，白蠟樹約85，松樹約40;草本植物蒸騰系數(shù)較高，玉米為370，小麥為540。蒸騰系數(shù)越小,則表示該植物利用水分的效率越高。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用5) 降低蒸騰的途徑：a.減少蒸騰面積；b.改善植物生態(tài)環(huán)境；c.應(yīng)

25、用抗蒸騰劑。第三節(jié) 植物體內(nèi)水分的散失-的蒸騰作用抗蒸騰劑(antitranspirant)。按其性質(zhì)和作用方式不同，可將抗蒸騰劑分為三類：a代謝型抗蒸騰劑 這類藥物中有些能影響保衛(wèi)細(xì)胞的膨脹，減小氣孔開度，如阿特拉津等；也有些能改變保衛(wèi)細(xì)胞膜透性，使水分不易向外擴散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。b薄膜型抗蒸騰劑 這類藥物施用于植物葉面后能形成單分子薄層，阻礙水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。c反射型抗蒸騰劑 這類藥物能反射光，其施用于葉面后，葉面對光的反射增加，從而降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸1.根系吸水的部位： 主要在根尖的根毛區(qū)。具體的說是在根尖木質(zhì)部

26、已成熟的伸長區(qū)及鄰接伸長區(qū)的部分成熟期。 地上部也可吸收水分。 伸長區(qū)分生區(qū)根冠根毛區(qū)第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸2 .水分在植物體內(nèi)的運輸水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運輸有二種途徑：（1）經(jīng)過死細(xì)胞，即經(jīng)過維管束中的導(dǎo)管或管胞（死細(xì)胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙,即質(zhì)外體部分。水分通過死細(xì)胞運輸時阻力小，運輸速度快，適于水分的長距離運輸；（2）經(jīng)過活細(xì)胞，這一途徑包括根毛根皮層根中柱以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進行運輸，運輸距離短，運輸阻力大，不適于長距離運輸。 植物根部吸水主要通過根毛、皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑。

27、 質(zhì)外體(apoplast pathway)，是指水分通過由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動過程。水分在質(zhì)外體中的移動，不越過任何膜，所以移動阻力小，移動速度快。但根中的質(zhì)外體常常是不連續(xù)的，它被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔成為兩個區(qū)域：一是內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙，稱為外部質(zhì)外體，二是內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導(dǎo)管和中柱各部分細(xì)胞壁，稱為內(nèi)部質(zhì)外體。因此，水分由外部質(zhì)外體進入內(nèi)部質(zhì)外體時必須通過內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體途徑才能實現(xiàn)。 共質(zhì)體途徑(symplast pathway)是指水分依次從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進入另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動過程。因共質(zhì)

28、體運輸要跨膜，因此水分運輸阻力較大。總之，水分在根中可從一個細(xì)胞到相鄰細(xì)胞，并通過內(nèi)皮層到達(dá)中柱，再通過薄壁細(xì)胞而進入導(dǎo)管。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸土壤水分土壤水分根毛皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁細(xì)胞莖的導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞氣孔下腔氣孔大氣第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸3.根系吸水的動力：（1.）根壓：由于根本身的生理活動引起的植物吸收水分的現(xiàn)象，與地上部無關(guān)。其動力是主動吸水。（2）.蒸騰拉力：由于地上部的蒸騰作用而引起的根部吸水，蒸騰拉力引起被動吸水。 第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸上端原動力 蒸騰拉力 下端原動力 根壓 中間原動力 水分子間的內(nèi)聚力及導(dǎo)管壁附著力。內(nèi)聚力學(xué)說認(rèn)為

29、維持導(dǎo)管中水柱連續(xù)不斷的原因是水分子的內(nèi)聚力大于水柱的張力。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸 a.傷流和吐水現(xiàn)象 吐水 未受傷的葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象，是由根壓引起的。傷流 是指從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。傷流是根壓引起的。 傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。根壓的產(chǎn)生與根系生理活動和導(dǎo)管內(nèi)外的水勢差有關(guān)。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸?shù)谒墓?jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸?shù)谒墓?jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸（）蒸騰拉力 所謂蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當(dāng)葉片蒸騰時,氣孔下腔周圍細(xì)胞的水以水蒸氣形式擴散到水勢低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水

30、勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運輸，使葉脈導(dǎo)管失水，而壓力勢下降，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，在壓力梯度下，根導(dǎo)管中水分向上輸送，其結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺(water deficit)，水勢降低，從而使根部細(xì)胞從周圍土壤中吸水。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸 內(nèi)聚力學(xué)說（或稱蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說）：愛爾蘭人狄克遜（H.H.Dixon)1930年提出的。 這一學(xué)說強調(diào)水在導(dǎo)管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅(qū)動，向上運動；另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以

31、，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸 植物在蒸騰作用時水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢降低。失水的細(xì)胞便從附近水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。 主動吸水和生長狀況和蒸騰速率而異。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。EvaporationCohesionUptakeWater molecules are “sticky”第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸4影響水分吸收的因素1）土壤水分 缺水時，植物細(xì)胞

32、失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，則這種萎蔫稱為暫時萎蔫。暫時萎蔫常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，此時土壤中即使有可利用的水，也會因蒸騰強烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。若蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫。永久萎蔫的實質(zhì)是土壤的水勢等于或低于植物根系的水勢，植物根系已無法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會引起植株死亡。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸2）土壤通氣狀況： 通氣狀況良好，有利于根吸水

33、。土壤中的O2和CO2濃度對植物根系吸水的影響很大。 用CO2處理小麥、水稻幼苗根部，其吸水量降低1450%；如通O2處理，則吸水量增加。 這是因為O2充足，會促進根系有氧呼吸，這不但有利于根系主動吸水，而且也有利于根尖細(xì)胞分裂、根系生長和吸水面積的擴大。但如果CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，能量釋放減少，這不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。 第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸3）土壤溫度 適宜的溫度范圍內(nèi)土溫愈高，根系吸水愈多。低溫會使根系吸水下降，其原因：一是水分在低溫下粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動吸水減弱；三是根系生長緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴大。土壤溫度過高對根系吸水也不利，其原因是土溫過高會提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進程，還會使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長發(fā)育的狀況有關(guān)。第四節(jié) 水分在植物體內(nèi)的吸收與運輸4）土壤溶液濃度 根細(xì)胞水勢小于土壤水勢有利于根系吸水。在一般情況下,土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10