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1、第一節(jié)第一節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝脂肪是生物體中重要的貯藏物質(zhì),它將能量脂肪是生物體中重要的貯藏物質(zhì),它將能量和各種代謝中間物提供給各種生命活動。和各種代謝中間物提供給各種生命活動。如動物可以利用食物中的脂肪或自身的貯脂如動物可以利用食物中的脂肪或自身的貯脂(當(dāng)糖源不足時)作為能源物質(zhì),油料種子萌發(fā)(當(dāng)糖源不足時)作為能源物質(zhì),油料種子萌發(fā)時所需的能量及物質(zhì)碳架也主要來自脂肪。時所需的能量及物質(zhì)碳架也主要來自脂肪。第一節(jié)第一節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝這都要通過這都要通過脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝來實現(xiàn)。來實現(xiàn)。第一節(jié)第一節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝三酯酰甘油三酯酰甘油乳乳
2、化化胃脂肪酶胃脂肪酶胰脂肪酶胰脂肪酶輔脂肪酶輔脂肪酶 在分解代謝的過程中,在分解代謝的過程中,脂肪脂肪首先經(jīng)水首先經(jīng)水解作用生成解作用生成甘油和脂肪酸甘油和脂肪酸,然后水解產(chǎn)物,然后水解產(chǎn)物各自按不同的途徑進(jìn)一步分解或轉(zhuǎn)化。各自按不同的途徑進(jìn)一步分解或轉(zhuǎn)化。CH2-O -C R1OCH2-O -C R3OR2 C-O -CHO一一. 脂肪的水解脂肪的水解 動 物 體 中 脂 肪 的 消 化 需 要 三 種動 物 體 中 脂 肪 的 消 化 需 要 三 種 脂 肪 酶脂 肪 酶(lipaselipase)的參與,逐步水解脂肪的三個酯鍵,的參與,逐步水解脂肪的三個酯鍵,最后生成甘油和脂肪酸。最后生
3、成甘油和脂肪酸。一一. 脂肪的水解脂肪的水解 在植物油料種子萌發(fā)時,貯藏在種子內(nèi)的脂在植物油料種子萌發(fā)時,貯藏在種子內(nèi)的脂肪也有類似的水解作用。肪也有類似的水解作用。一一. 脂肪的水解脂肪的水解三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶OCH2OCH2OHCHC R1OR2CO二酰甘油二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶CH2OHCH2OHCHOR2CO單酰甘油單酰甘油脂肪酶單酰甘油脂肪酶CH2OHCH2OHCHHO甘油OCH2OCH2OCHC R1OR2COOC R3三酰甘油甘油在甘油在甘油激酶甘油激酶的催化下,被磷酸化成的催化下,被磷酸化成3-磷酸甘油磷酸甘油,然后氧化脫氫生成然后氧化脫氫生成磷酸二羥丙酮磷酸二
4、羥丙酮。二二. 甘油的代謝甘油的代謝CH2OHCH2OHCHHO甘油甘油激酶甘油激酶CH2OHCH2OPO32-CHHO磷酸甘油CH2OHCH2OPO32-CO磷酸二羥丙酮磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH.H+二二. 甘油的代謝甘油的代謝其中第一步反應(yīng)需要其中第一步反應(yīng)需要消耗消耗ATP,而第二步反而第二步反應(yīng)可應(yīng)可生成還原輔酶生成還原輔酶(NADH)。磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮為磷酸丙糖,是糖酵解途徑的為磷酸丙糖,是糖酵解途徑的中間產(chǎn)物,因此既可以中間產(chǎn)物,因此既可以繼續(xù)氧化繼續(xù)氧化,經(jīng)丙酮酸進(jìn)入,經(jīng)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和水,又可經(jīng)和水,又可經(jīng)糖
5、異生糖異生作用合成葡萄糖,乃至合成多糖。作用合成葡萄糖,乃至合成多糖。b b- -氧化途徑是在脂肪酸的氧化途徑是在脂肪酸的b b- -碳原子上進(jìn)行氧碳原子上進(jìn)行氧化,然后在化,然后在a-a-碳原子和碳原子和b b- -碳原子之間發(fā)生斷裂碳原子之間發(fā)生斷裂。每進(jìn)行一次每進(jìn)行一次b b- -氧化作用,氧化作用,分解出一個二碳片分解出一個二碳片段段,生成較原來少兩個碳原子的脂肪酸。,生成較原來少兩個碳原子的脂肪酸。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑 b b- -氧化作用氧化作用的提出是在的提出是在十九世紀(jì)初,十九世紀(jì)初,F(xiàn)ranz Knoop在此方面作出了關(guān)鍵性的貢獻(xiàn)。在此方面作出了關(guān)
6、鍵性的貢獻(xiàn)。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑 -CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH -CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-S-COA b b三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑b b- -氧化作用的部位:氧化作用的部位:油料作物種油料作物種子萌發(fā)時子萌發(fā)時乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome,簡稱乙醛酸體簡稱乙醛酸體) 線粒體基質(zhì)(真核生物)線粒體基質(zhì)(真核生物)1.脂肪酸-氧化的過程三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑 (1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化 (2) 脂肪酸的轉(zhuǎn)運脂肪酸的轉(zhuǎn)運 (3)
7、 b b- -氧化的歷程氧化的歷程(1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基與脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基與CoA酯化酯化成成脂酰脂酰CoA的過程。的過程。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程R-C-OHOR-C-SCoAO脂酰脂酰CoA合成酶合成酶在體內(nèi),焦磷酸很快被磷酸酶水解。在體內(nèi),焦磷酸很快被磷酸酶水解。脂肪酸的活化需要脂肪酸的活化需要ATP的參與。每活化的參與。每活化1分子脂肪酸,分子脂肪酸,需要需要1分子分子ATP轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為AMP,即要即要消耗消耗2個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵。這可以折算成需要這可以折算成需要2分子分子ATP水解
8、成水解成ADP。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程R-C-OHOR-C-SCoAO脂脂酰酰CoA合成酶合成酶(1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化(2) 脂肪酸的轉(zhuǎn)運脂肪酸的轉(zhuǎn)運脂肪酸的脂肪酸的b b- -氧化作用通常是在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)氧化作用通常是在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行的,而行的,而在細(xì)胞質(zhì)中形成的脂酰在細(xì)胞質(zhì)中形成的脂酰CoA不能透過線粒體不能透過線粒體內(nèi)膜內(nèi)膜,需依靠內(nèi)膜上的載體肉堿攜帶,以,需依靠內(nèi)膜上的載體肉堿攜帶,以脂酰肉堿脂酰肉堿的的形式跨越內(nèi)膜而進(jìn)入基質(zhì)。形式跨越內(nèi)膜而進(jìn)入基質(zhì)。肉堿肉堿(也叫肉毒堿(也叫肉毒堿,carnitine)的結(jié)構(gòu)如下:的結(jié)
9、構(gòu)如下:三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程N+CH3CH3CH3CH2CHCH2COO-OH脂酰脂酰CoA的轉(zhuǎn)運過程見下圖:的轉(zhuǎn)運過程見下圖:三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程(2) 脂肪酸的轉(zhuǎn)運脂肪酸的轉(zhuǎn)運(3) -氧化的歷程氧化的歷程1. 脂肪酸脂肪酸-氧化的過程氧化的過程脂酰脂酰CoA進(jìn)入進(jìn)入線粒體后,經(jīng)歷多次線粒體后,經(jīng)歷多次b b- -氧化作用氧化作用而逐步降解成多個二碳單位而逐步降解成多個二碳單位 乙酰乙酰CoA。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程每次每次b b- -氧化作用
10、包括四個步驟。氧化作用包括四個步驟。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程 P290脫脫 氫氫加加 水水脫脫 氫氫硫硫 解解(3) -氧化的歷程氧化的歷程以上的四步反應(yīng)組成了一次以上的四步反應(yīng)組成了一次- -氧化作用,產(chǎn)生氧化作用,產(chǎn)生乙酰乙酰CoA和和縮短了兩個碳原子的脂??s短了兩個碳原子的脂酰CoA。每輪每輪b b- -氧化作用的總反應(yīng)式:氧化作用的總反應(yīng)式: 三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程R-CH2-CH2-C-SCOAOOCH3-C-SCOAO R-C-SCOAFADFADH2NAD+NADH+.H +H2OHSC
11、OA+(3) -氧化的歷程氧化的歷程對于長鏈脂肪酸,需要經(jīng)過多次對于長鏈脂肪酸,需要經(jīng)過多次b-b-氧化作用,氧化作用,每次降解下一個二碳單位,直至成為二碳(當(dāng)脂肪每次降解下一個二碳單位,直至成為二碳(當(dāng)脂肪酸含偶數(shù)碳時)或三碳(當(dāng)脂肪酸含奇數(shù)碳時)的酸含偶數(shù)碳時)或三碳(當(dāng)脂肪酸含奇數(shù)碳時)的脂酰脂酰CoAoA。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑1.脂肪酸-氧化的過程(3) -氧化的歷程氧化的歷程下圖是軟脂酸(棕櫚酸下圖是軟脂酸(棕櫚酸 C C1515H H3131COOHCOOH)的的b b- -氧化過程,氧化過程,它需經(jīng)歷它需經(jīng)歷七輪七輪b b- -氧化作用而生成氧化作用而
12、生成8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA。 三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑2. 偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化對于偶數(shù)碳飽和脂肪酸,對于偶數(shù)碳飽和脂肪酸,b b- -氧化過程的化學(xué)計量:氧化過程的化學(xué)計量:脂肪酸在脂肪酸在b b- -氧化作用前的氧化作用前的活化作用活化作用需消耗能量,需消耗能量,消耗消耗了了2個高能磷酸鍵,相當(dāng)于個高能磷酸鍵,相當(dāng)于2分子分子ATP。在在b b- -氧化過程中,每進(jìn)行一輪氧化過程中,每進(jìn)行一輪,使,使1分子分子FAD還原成還原成FADH2、1分子分子NAD+還原成還原成NADH,兩者經(jīng)呼吸鏈可兩者經(jīng)呼吸鏈可分別生成分別生成1.5分子和分子和2.5分子分
13、子ATP,因此因此每輪每輪b-氧化作用氧化作用可可生成生成4分子分子ATP。b b- -氧化作用的產(chǎn)物乙酰氧化作用的產(chǎn)物乙酰CoA可通過可通過三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)而徹底而徹底氧化成氧化成CO2和水,同時和水,同時每分子乙酰每分子乙酰CoA可可生成生成10分子分子ATP。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑2. 偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化1分子軟脂酸徹底氧化分子軟脂酸徹底氧化生成生成ATP的分子數(shù)的分子數(shù)一次活化作用一次活化作用-2七七輪輪b-氧化作用氧化作用+47 = +28八分子乙酰八分子乙酰CoA的氧化的氧化+108 = +80總總 計計+106三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化
14、途徑氧化途徑2. 偶數(shù)碳飽和脂肪酸的氧化大多數(shù)脂肪酸含偶數(shù)碳原子,它們通過大多數(shù)脂肪酸含偶數(shù)碳原子,它們通過b b- -氧化氧化可全部可全部轉(zhuǎn)變成乙酰轉(zhuǎn)變成乙酰CoA,但一些植物和海洋生物能但一些植物和海洋生物能合成奇數(shù)碳脂肪酸,它們在最后一輪合成奇數(shù)碳脂肪酸,它們在最后一輪b b- -氧化作用后,氧化作用后,產(chǎn)生產(chǎn)生丙酰丙酰CoA。三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑3. 奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化丙酰丙酰CoA的代謝在動物體內(nèi)依照如下圖所示的的代謝在動物體內(nèi)依照如下圖所示的途徑進(jìn)行,先進(jìn)行途徑進(jìn)行,先進(jìn)行羧化羧化,然后經(jīng)過,然后經(jīng)過兩次異構(gòu)化兩次異構(gòu)化,形,形成成琥珀酰琥珀酰CoA。
15、三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑3. 奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化丙酰丙酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA丙酰丙酰CoA乙酰乙酰CoA (丙烯酰丙烯酰CoAb b-羥丙酰羥丙酰CoAb b-羥丙酸羥丙酸丙二酸半醛丙二酸半醛乙酰乙酰CoA)三三. 脂肪酸的脂肪酸的b b-氧化途徑氧化途徑4. 不飽和脂肪酸的氧化生物體中不飽和脂肪酸的雙鍵是生物體中不飽和脂肪酸的雙鍵是順式順式的。的。位置也有規(guī)律。位置也有規(guī)律。其氧化與飽和脂肪酸基本相同,只在某些步驟有其其氧化與飽和脂肪酸基本相同,只在某些步驟有其他酶(他酶(烯酯酰烯酯酰CoA異構(gòu)酶異構(gòu)酶)的參與,以雙鍵異構(gòu)化代替)的參與,以雙鍵異構(gòu)化代替脫氫。脫
16、氫。每多一個雙鍵,每多一個雙鍵,少生成一分子少生成一分子FADH2。脂肪酸在一些酶的催化下,在脂肪酸在一些酶的催化下,在a-a-碳原子上發(fā)碳原子上發(fā)生氧化作用,分解出生氧化作用,分解出一個一碳單位一個一碳單位CO2,生成縮生成縮短了一個碳原子的脂肪酸。這種氧化作用稱為短了一個碳原子的脂肪酸。這種氧化作用稱為脂脂肪酸的肪酸的a-a-氧化作用氧化作用。四四. 脂肪酸的脂肪酸的a-氧化途徑氧化途徑a-a-氧化作用氧化作用是是1956年由年由Stumpf,P.K.首先在首先在植物種子和葉片中發(fā)現(xiàn)的,后來在動物腦和肝細(xì)植物種子和葉片中發(fā)現(xiàn)的,后來在動物腦和肝細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了脂肪酸的這種氧化作用。胞中也發(fā)現(xiàn)
17、了脂肪酸的這種氧化作用。該途徑以游離脂肪酸作為底物,在該途徑以游離脂肪酸作為底物,在a-a-碳原子碳原子上發(fā)生羥化上發(fā)生羥化(-OH)或氫過氧化(或氫過氧化(-OOH),然后然后進(jìn)一步氧化脫羧,其可能的機理下圖所示。進(jìn)一步氧化脫羧,其可能的機理下圖所示。四四. 脂肪酸的脂肪酸的a-氧化途徑氧化途徑a-a-氧化作用對于生物體內(nèi)氧化作用對于生物體內(nèi) 奇數(shù)碳脂肪酸的形成;奇數(shù)碳脂肪酸的形成; 含甲基的支鏈脂肪酸(植烷酸)的降解;含甲基的支鏈脂肪酸(植烷酸)的降解; 過長的脂肪酸過長的脂肪酸(如(如C22、C24)的降解的降解起著重要的作用起著重要的作用四四. 脂肪酸的脂肪酸的a-氧化途徑氧化途徑脂肪
18、酸的脂肪酸的w-w-氧化氧化是指脂肪酸的末端(是指脂肪酸的末端(w-w-端)端)甲基發(fā)生氧化,先轉(zhuǎn)變成甲基發(fā)生氧化,先轉(zhuǎn)變成羥甲基羥甲基,繼而再氧化成,繼而再氧化成羧基羧基,從而形成,從而形成,w-,w-二羧酸二羧酸的過程。的過程。生成的生成的,w-,w-二羧酸可從兩端進(jìn)行二羧酸可從兩端進(jìn)行b-b-氧化作用氧化作用而降解。而降解。五五. 脂肪酸的脂肪酸的w-w-氧化途徑氧化途徑動物體內(nèi)的動物體內(nèi)的十二碳以下的脂肪酸十二碳以下的脂肪酸常常通過常常通過w w- -氧氧化途徑進(jìn)行降解;化途徑進(jìn)行降解;植物體內(nèi)的在植物體內(nèi)的在w w- -端具有含氧基團(tuán)(羥基、醛基端具有含氧基團(tuán)(羥基、醛基或羧基)的脂
19、肪酸大多也是通過或羧基)的脂肪酸大多也是通過w w- -氧化作用生成的,氧化作用生成的,這些脂肪酸常常是角質(zhì)層或細(xì)胞壁的組成成分;這些脂肪酸常常是角質(zhì)層或細(xì)胞壁的組成成分;一些需氧微生物能將烴或脂肪酸迅速降解成水溶一些需氧微生物能將烴或脂肪酸迅速降解成水溶性產(chǎn)物,這種降解過程首先要進(jìn)行性產(chǎn)物,這種降解過程首先要進(jìn)行w w- -氧化作用,生氧化作用,生成二羧基脂肪酸后再通過成二羧基脂肪酸后再通過b b- -氧化作用降解,如海洋中氧化作用降解,如海洋中的某些浮游細(xì)菌可降解海面上的浮油,其氧化速率可的某些浮游細(xì)菌可降解海面上的浮油,其氧化速率可高高達(dá)達(dá)0.5克克/天天/平方米平方米。五五. 脂肪酸的
20、脂肪酸的w-w-氧化途徑氧化途徑有不少的細(xì)菌、藻類和處于一定生長階段的高有不少的細(xì)菌、藻類和處于一定生長階段的高等植物(如正在萌發(fā)的油料種子),脂肪酸降解的等植物(如正在萌發(fā)的油料種子),脂肪酸降解的主要產(chǎn)物乙酰主要產(chǎn)物乙酰CoA還可以通過另外一條途徑還可以通過另外一條途徑 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)(glyoxylate cycle),),將將2分子乙酰分子乙酰CoA合成合成1分子四碳化合物琥珀酸分子四碳化合物琥珀酸。六六. 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)1. 乙醛酸循環(huán)的過程六六. 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)P298H2CCOO_COO_COH2C COO_COO_CH2C COO_HOH2C COO_COO_
21、CC COO_HHOHOC COO_HH2C COO_COO_CHOHOCSCoAH3CHSCoA(1)(2)H2C COO_COO_CH2(3)OCSCoAH3CCoASH(4)NAD+NADH+H+(5)(1)檸檬酸合酶)檸檬酸合酶 (2)順烏頭酸酶)順烏頭酸酶(3)異檸檬酸裂解酶)異檸檬酸裂解酶(4)蘋果酸合酶)蘋果酸合酶(5)蘋果酸脫氫酶)蘋果酸脫氫酶H2CCOO_COO_CO1. 乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙醛酸循環(huán)的凈結(jié)果是把兩分子乙酰乙酰CoA轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變成成一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為:一分子琥珀酸。其總反應(yīng)為:六六. 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)OCSCoAH3CH2C COO_COO_CH2 2CoASH21. 乙醛酸循環(huán)的過程乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)相比,可以看成是三乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)相比,可以看成是三羧酸循環(huán)的一個支路。羧酸循環(huán)的一個支路。參與乙醛酸循環(huán)的酶除了參與乙醛酸循環(huán)的酶除了異檸檬酸裂解酶異檸檬酸裂解酶和和蘋蘋果酸合酶果酸合酶外,其余的酶都與三羧酸循環(huán)的酶相同。外,其余的酶都與三羧酸循環(huán)的酶相同。異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶是乙醛酸循環(huán)的異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶是乙醛酸循環(huán)的關(guān)鍵酶。關(guān)鍵酶。 六六. 乙醛酸循
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