第二章牙的發(fā)育

1、潘曉亮潘曉亮組織胚胎學(xué)教研室組織胚胎學(xué)教研室牙齒及其支持組織是由上、下頜突和額鼻突的外胚層及外胚間葉組織（外間充質(zhì)）發(fā)育而來。牙的發(fā)育是一長期，復(fù)雜的生物學(xué)過程，包括上皮和間充質(zhì)相互作用，細(xì)胞分化，形態(tài)發(fā)生，組織礦化和牙的萌出所有牙的發(fā)育過程是相似的，只是時(shí)間不同 基本過程1、牙胚的發(fā)生2、牙體組織的形成3、牙的萌出第5周時(shí)，原始口腔上皮由兩層細(xì)胞構(gòu)成，外層是扁平細(xì)胞，內(nèi)層是矮柱狀的基底細(xì)胞上下頜弓部位的外胚間葉組織誘導(dǎo)上皮增生，開始為點(diǎn)狀，很快增厚的上皮依照頜骨的外形形成馬蹄形上皮帶，稱為原發(fā)性原發(fā)性上皮帶（上皮帶（primary epithelial band）第7周時(shí)，上皮帶繼續(xù)向深部生

2、長，并分裂為兩個(gè)：前庭板：位于唇側(cè)，繼續(xù)生長，表面變性退化形成前庭溝牙板（dental lamina）：位于舌側(cè)，繼續(xù)向深層延伸，末端增生形成牙胚牙胚包括3部分：1 成釉器 enamel organ 源于外胚層,形成牙釉質(zhì)2 牙乳頭 dental papilla 源于外胚間葉,形成牙髓、牙本質(zhì)3 牙囊 dental sac 源于外胚間葉,形成牙骨質(zhì)、牙周膜、 固有牙槽骨1、蕾狀期（、蕾狀期（bud stage） 時(shí)間： 乳牙牙胚在第8周開始發(fā)生 過程：牙板的20個(gè)定點(diǎn)的末端膨大，上皮細(xì)胞增生形成卵圓形 的上皮芽，狀如花蕾結(jié)構(gòu)：細(xì)胞立方形，周圍的外胚間葉細(xì)胞增生密集，但未分化 所有乳牙牙胚在胚胎

3、的第10周發(fā)生， 恒牙牙胚在胚胎第4個(gè)月形成 2、帽狀期、帽狀期(cap stage) 時(shí)間：9-10周 過程：上皮芽繼續(xù)向深生長，基底部內(nèi)凹，包在球形的外胚間葉細(xì)胞聚集區(qū)(即牙乳頭）上，周圍的外胚間葉細(xì)胞密集成 層，即牙囊。結(jié)構(gòu)：外釉上皮層 outer enamel epithelium 內(nèi)釉上皮層 inner enamel epithelium 星網(wǎng)狀層 此時(shí)期牙胚由3部分構(gòu)成：成釉器牙乳頭牙囊3、鐘狀期、鐘狀期(bell stage)時(shí)間：11-12周過程：成釉器內(nèi)陷更深，周緣生長，形似吊鐘成釉器進(jìn)入成熟期，凹面形態(tài)已經(jīng)確定。細(xì)胞分化成不同 形態(tài)和功能的種類結(jié)構(gòu)： 外釉上皮層 位于周邊，

4、單層立方細(xì)胞，與內(nèi)釉上皮連接處稱頸環(huán)。細(xì)胞：胞漿少，少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體，細(xì)胞間有連接復(fù)合體鐘狀期晚期，上皮形成褶，牙囊毛細(xì)血管伸入其中內(nèi)釉上皮層 位于凹面，單層立方細(xì)胞，以半橋粒附著于基底膜，成釉細(xì)胞形成釉質(zhì)。細(xì)胞分化：早期為立方形，核大居中，高爾基復(fù)合體遠(yuǎn)離基底膜側(cè)成釉細(xì)胞(ameloblast):晚期由內(nèi)釉細(xì)胞分化而來，呈高柱狀分泌活動(dòng)開始時(shí)，細(xì)胞核遠(yuǎn)離基底膜側(cè)，高爾基復(fù)合體向基底膜側(cè)移動(dòng)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體明顯增多連接復(fù)合體：相鄰細(xì)胞的兩端，都有特殊連接封閉，與釉質(zhì)形成密切相關(guān) 星網(wǎng)狀層 內(nèi)外釉上皮之間，細(xì)胞呈星形，長的突起以橋粒相互連接細(xì)胞器不發(fā)達(dá)合成分泌氨基葡萄糖，結(jié)合水，使成釉

5、器內(nèi)細(xì)胞間隙增大，對(duì)內(nèi)釉上皮有營養(yǎng)和緩沖作用，保護(hù)成釉器。隨釉質(zhì)的形成，逐漸萎縮變薄，使內(nèi)外釉上皮靠近，便于血液輸送 中間層內(nèi)釉上皮與星網(wǎng)狀層之間的2 - 3層扁平細(xì)胞，細(xì)胞器不發(fā)達(dá)，有高的堿性磷酸酶活性，與釉質(zhì)形成有關(guān) 釉結(jié)：牙胚中央的內(nèi)釉上皮增厚區(qū) 釉索：釉結(jié)向外釉上皮發(fā)出的細(xì)胞索 釉龕：牙板內(nèi)凹，充滿結(jié)締組織結(jié)構(gòu)：外胚間葉（外間充質(zhì)）細(xì)胞 + 少量膠原纖維+基質(zhì)分化：由內(nèi)釉上皮誘導(dǎo)，表面的細(xì)胞分化為成牙本質(zhì)細(xì)胞 分泌形成牙本質(zhì)牙乳頭決定牙的形狀位于成釉器和牙乳頭周圍，呈環(huán)狀，含有豐富血管，為牙的發(fā)育提供營養(yǎng)。在鐘狀期末，牙板被間充質(zhì)侵入而逐漸斷裂退化消失。有時(shí)殘留的牙板上皮以團(tuán)狀存在于牙

6、齦中，有角化，稱為上皮珠?？赏黄鹩谘例l表面脫落也可成為牙源性腫瘤或囊腫的組織來源恒牙胚的發(fā)生1、恒前牙（包括恒前磨牙）：乳牙胚形成后，牙板游離端在牙胚舌側(cè)形成上述相同過程形成相應(yīng)的恒前牙胚。2、恒磨牙：乳磨牙胚形成后，牙板遠(yuǎn)端繼續(xù)向遠(yuǎn)端生長 胚胎4個(gè)月時(shí)，游離端形成第一恒磨牙胚。1歲形成第二恒磨牙牙胚，45歲時(shí)形成第三恒磨牙胚。生長中心：前牙位于切緣或牙尖處，磨牙位于各個(gè)牙尖處牙本質(zhì)與釉質(zhì)的形成交叉進(jìn)行，成牙本質(zhì)細(xì)胞和成釉細(xì)胞分泌一層層硬組織并不斷后退，直至達(dá)到牙冠厚度。一、 牙本質(zhì)的形成鐘狀期晚期，牙本質(zhì)自生長中心開始形成沿著牙尖的的斜面向牙頸部擴(kuò)展，直到達(dá)到整個(gè)牙冠牙本質(zhì)厚度在多尖牙，獨(dú)立

7、形成各個(gè)牙尖，最后互相融合1.成牙本質(zhì)細(xì)胞的分化 內(nèi)釉上皮分化為成釉細(xì)胞后誘導(dǎo)鄰近的牙乳頭細(xì)胞（外間充質(zhì)細(xì)胞） 成牙本質(zhì)細(xì)胞（odontoblast）分泌型細(xì)胞(secretory cell)為單層柱狀，核位于基部，核上方有發(fā)達(dá)的RER、Golgi Complex、 核糖體、分泌顆粒，細(xì)胞膜有堿性磷酸酶活性頂端有連接復(fù)合體（緊密連接，橋粒，中間連接）靜止型細(xì)胞(resting cell)為扁平狀，核位于頂端，缺乏細(xì)胞器和分泌顆粒二者互相轉(zhuǎn)化2.牙本質(zhì)的形成罩牙本質(zhì)成牙本質(zhì)細(xì)胞分泌1型膠原纖維，分布于基底膜下的基質(zhì)中，纖維粗大與基底膜垂直礦化：成牙本質(zhì)細(xì)胞分泌基質(zhì)小泡，內(nèi)含磷灰石晶體，小泡破裂，

8、晶體分散，互相融合髓周牙本質(zhì)罩牙本質(zhì)形成后，細(xì)胞向基底膜側(cè)伸出粗短的突起，埋在基質(zhì)中形成成牙本質(zhì)細(xì)胞突起，有時(shí)伸入基底膜中形成釉梭，而胞體后退。此時(shí)分泌的膠原纖維比較細(xì)小，少，互相交織并與牙本質(zhì)小管垂直同時(shí)分泌磷蛋白，脂類等，參與礦化髓周牙本質(zhì)構(gòu)成牙本質(zhì)的主體礦化：球形礦化，磷灰石晶體增大形成鈣球，相互融合形成鈣化團(tuán)，未融合區(qū)形成球間牙本質(zhì)前期牙本質(zhì) ：因?yàn)榈V化晚于有機(jī)物的形成，在近牙髓側(cè)，成牙本質(zhì)細(xì)胞分泌的基質(zhì) 尚未鈣化生長線 ： 牙本質(zhì)每天形成和礦化的速度不同，間隔處在 顯微鏡下可明顯見到一條細(xì)線 萌出前，每天沉積4um，萌出后每天沉積約 0.5um成釉細(xì)胞: 柱狀，發(fā)達(dá)細(xì)胞器和分泌顆粒1

9、、成釉細(xì)胞分泌有機(jī)基質(zhì)：釉質(zhì)蛋白和磷灰石晶體最內(nèi)層牙本質(zhì) 在罩牙本質(zhì)表面，磷灰石晶體均勻分布，(近釉牙本質(zhì)界釉質(zhì)） 無釉柱結(jié)構(gòu) 8um 表層牙釉質(zhì) 成釉細(xì)胞后退伸出突起即Tomes突，與細(xì)胞間有連接復(fù)合體分泌部位：（1）鄰近連接復(fù)合體的周圍：形成釉柱基質(zhì)的壁，構(gòu)成釉柱間的釉質(zhì)， Tomes突位于其中，形成釉柱的頭部（2）突起的表面：形成釉柱頭、頸、尾部每根釉柱由4個(gè)成釉細(xì)胞參與合成：一個(gè)成釉細(xì)胞形成其頭部三個(gè)相鄰的成釉細(xì)胞形成其頸部和尾部成釉細(xì)胞不斷分泌添加新釉質(zhì)，同時(shí)不斷后退，其后退的路線即釉柱的排列方向2、礦化：首先，釉質(zhì)形成后立即礦化，達(dá)30%其次，釉質(zhì)達(dá)到應(yīng)有厚度后，礦物質(zhì)不斷沉積，同

10、時(shí)水和蛋白質(zhì)不斷從釉質(zhì)中被吸收，直到96%的礦化程度，但表層礦化最高，內(nèi)層礦化漸減低成釉細(xì)胞的調(diào)控：不斷分泌無機(jī)離子，吸收蛋白質(zhì)和水分泌相：近釉質(zhì)側(cè)的細(xì)胞膜形成皺褶，細(xì)胞之間的連接復(fù)合體變緊密，該結(jié)構(gòu)有利于無機(jī)物的分泌，同時(shí)防止無機(jī)離子的滲出吸收相：近釉質(zhì)側(cè)的細(xì)胞膜變的光滑，細(xì)胞之間的連接復(fù)合體變疏松，該結(jié)構(gòu)有利于水和蛋白質(zhì)的吸收該過程伴隨釉質(zhì)形成全過程，使其充分礦化3、結(jié)局釉質(zhì)完全形成后，成釉細(xì)胞縮小，細(xì)胞器自溶降解細(xì)胞分泌一層有機(jī)物薄膜覆蓋在牙冠表面 釉小皮 最后，成釉器各層細(xì)胞結(jié)合形成一層縮余釉上皮，隨著牙的萌出成為結(jié)合上皮隨著牙本質(zhì)的形成，牙乳頭逐漸縮小外間充質(zhì)組織分化出成纖維細(xì)胞，產(chǎn)

11、生富含血管的結(jié)締組織就形成了牙髓 四、四、 牙根的形成牙根的形成上上皮根鞘：內(nèi)釉上皮與外釉上皮在頸環(huán)處增生，向根尖方向 生長，雙層上皮稱為上上皮根鞘，內(nèi)側(cè)的牙乳頭細(xì)胞 分化為成牙本質(zhì)細(xì)胞形成根部牙本質(zhì)。上皮隔：上上皮根鞘末端向牙髓方向彎曲，形成盤狀上皮隔， 圍成根尖孔。 多根牙的發(fā)育：在牙根發(fā)育中，上皮隔位置不變，牙胚逐漸向口腔移動(dòng)。后期，上皮隔開口縮小，形成根尖孔。（一）牙骨質(zhì)的形成 根部牙本質(zhì)形成后，上皮根鞘斷裂，牙囊細(xì)胞穿過上皮到達(dá)牙 本質(zhì)表面分化為成牙骨質(zhì)細(xì)胞 分泌有機(jī)基質(zhì)并將牙周膜 纖維埋于其中 礦化為原發(fā)性牙骨質(zhì)原發(fā)性牙骨質(zhì)（無細(xì)胞，冠方2/3） 繼發(fā)性牙骨質(zhì)繼發(fā)性牙骨質(zhì)：牙萌出后

12、在根尖側(cè)2/3處形成，位于原發(fā)性牙骨質(zhì)表面。有牙骨質(zhì)細(xì)胞，生長快，礦化差。纖維：來于牙周膜的穿通纖維 成牙骨質(zhì)細(xì)胞分泌的纖維，與表面平行（二）牙周膜的發(fā)育 牙根周圍的牙囊細(xì)胞分化為成纖維細(xì)胞 產(chǎn)生膠原纖維，埋在牙槽骨和牙骨質(zhì)中，隨著牙萌出，方向改變形成主纖維牙萌出后，口腔上皮與縮余釉上皮結(jié)合，后者變?yōu)轺[狀上皮附著在釉質(zhì)表面形成結(jié)合上皮（三）牙槽骨的形成牙囊細(xì)胞在牙槽窩內(nèi)壁分化為成骨細(xì)胞，形成固有牙槽骨，不斷增多使其與牙的間隙逐漸減少 一、 牙的萌出分為3個(gè)時(shí)期：（一）萌出前期：指牙根發(fā)育時(shí)，牙胚在牙槽窩中的移動(dòng).1、牙胚整體移動(dòng)2、牙胚生長時(shí)一部分保持固定而其他部分繼續(xù)生長，使牙胚 上移（二）萌出期：牙進(jìn)入口腔達(dá)到咬合接觸。 縮余釉上皮作用：保護(hù) 分泌酶溶解冠方的結(jié)締組織 引導(dǎo)管：牙的萌出通道，內(nèi)有結(jié)締組織條索連接牙囊主動(dòng)萌出：牙本身的運(yùn)動(dòng)被動(dòng)萌出：縮余釉上皮與釉質(zhì)表面分離，臨床牙冠暴露， 牙齦向根方移動(dòng)（三）萌出后期：牙建立咬合功能后，牙以及牙周組織繼續(xù) 發(fā)育成熟。 1、牙槽骨密度增加 2、牙周膜纖維束不斷改建成各組主纖維 3、牙根繼續(xù)發(fā)育，根尖孔逐漸形成（四）萌出機(jī)制： 1、牙根的發(fā)育 2、液體壓力 3、牙槽骨的選擇性吸收和沉積 4、牙周組織的牽拉作用6歲左右-12歲左右，乳牙陸續(xù)脫落，被恒牙代替。機(jī)制：牙根被吸收，牙周膜也被吸收