第二章生物多樣性的三個層次

1、 第一節(jié) 遺傳多樣性 第二節(jié) 物種多樣性 第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)多樣性基本概念 指生物體內(nèi)決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性，它決定其他兩個層次的生物多樣性。2. 遺傳多樣性的起源 A 染色體畸變 是遺傳變異的重要來源 4種方式：缺失（deletion） 染色體丟失了片段 重復(fù)（duplication） 染色體增加了片段 倒位（inversion） 染色體某一片段作 180 的顛倒 易位（translocation） 非同源染色體間 相互交換染色體片段 B 基因突變 兩種方式： 堿基替換（base substitution）一個堿基對被另一堿基對代替 移碼突變（frameshift mutation

2、） 一個或幾個堿基對的增加或減少 雖然在自然界正常的生物條件和環(huán)境中，每個基因位點上的自發(fā)突變率很低，但由于一個物種擁有許多個體，每一個體又具有許多基因位點，故新的基因突變能在自然界不斷地出現(xiàn)。 例如：以人有10 萬個基因，每代每個基因的平均突變率是10-5 來推算，每個人將產(chǎn)生父母所沒有的突變?yōu)? 10510-5=2 個，如果每個人平均攜帶2 個新突變，按全世界50 億人計，在目前人類群體中新產(chǎn)生的突變數(shù)目就高達80 億（8 109） C 重組 引起DNA分子間重組的機制可分為下列3 類： 一般（general） 重組，發(fā)生在同源DNA 分子之間 位點專一（site-specific） 重組

3、發(fā)生在順序極少同源的DNA分子間 異常（illegitimate） 重組發(fā)生在順序不同源的DNA 分子間 例如：水稻有24 條染色體n=12， 其非同源染色體分離時的可能組合就有212=4096 種。重組產(chǎn)生基因型的數(shù)目g 可表示為 g= r（ r+1）/2 n 即重組基因型與組成該基因型獨立基因位點的數(shù)目n 和每個位點上等位基因的數(shù)目r 有關(guān)。如AaBB 和AABb 兩類個體，如果這兩類個體間發(fā)生重組則能形成9 種基因型AABB、 AABb、 AAbb、 AaBB、AaBb、 Aabb、 aaBB、 aaBb、 aabbD 其他：基因流（gene flow）、 雜交（hybridizatio

4、n）、選擇（selection） 和遺傳漂變（genetic drift）3. 遺傳多樣性的表觀層次 轉(zhuǎn)錄 轉(zhuǎn)譯 DNA mRNA 蛋白質(zhì)（酶） 細胞（組織） 器官(個體) 遺傳多樣性起源于DNA 分子水平，但可以表現(xiàn)在遺傳信息轉(zhuǎn)錄后的各個層次上形態(tài)學(xué)上的變異是最易觀察和引起注意的一種表型變異。如：人類外部形態(tài)的差異。 亞洲瓢蟲(Harmonia axyridis) 鞘翅的變異4. 檢測方法 最初是從形態(tài)學(xué)開始的 目前檢測遺傳多樣性的常用手段基本上是以形態(tài)學(xué)性狀為主的表型分析和分子水平的檢測表型分析如：孟德爾豌豆雜交試驗等 分子水平上檢測遺傳多樣性的方法很多，包括： 等位酶(allozyme)

5、 分析 限制性片段長度多態(tài)性（RFLP） 分析 隨機擴增多態(tài)DNA （RAPD） 分析 DNA 序列分析等 由于生物類群的基因組十分龐大，常只檢測基因組中一部分序列的變異 序列分析是最根本和最準確的方法，但基本上是針對基因組中某些片段進行的， 如生物核基因組中的核糖體DNA (rDNA) 片段、動物線粒體DNA(mtDNA) 和植物葉綠體DNA(cpDNA)中的特定片段進行檢測。如：人類基因組計劃 人類只有一個基因組，大約有5-10萬個基因。人類基因組計劃是美國科學(xué)家于1985年率先提出的，旨在闡明人類基因組30億個堿基對的序列。由：美、英、德、法、日和中國的科學(xué)家用近一年的時間完成。 A 有

6、助于進一步探討生物進化的歷史和適應(yīng)潛力 一個物種的遺傳多樣性水平高低和其群體遺傳結(jié)構(gòu)是長期進化的結(jié)果，它還將影響其未來的生存和發(fā)展。如：大熊貓（Azluropoda melanoleuca）B 有助于推動保護生物學(xué)研究 生物多樣性保護的關(guān)鍵之一是保護物種，更具體地說就是保護物種的遺傳多樣性或進化潛力。種內(nèi)遺傳多樣性或變異性愈豐富，物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力愈大，其進化的潛力也就愈大，有助于保護物種和整個生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，或可以減慢由于適應(yīng)和進化所導(dǎo)致的滅絕過程（施立明，1990）。 只有掌握物種多樣性水平高低及其群體的遺傳結(jié)構(gòu)才能制定有效的保護策略和措施。否則任何物種水平上的保護生物學(xué)活動都可能

7、成效不大。如：海南坡鹿（Cervus unicolor hainana ）1981年時只幸存26頭，由于制定了一套以遺傳管理為指導(dǎo)的繁育計劃，目前已發(fā)展到1000多頭 。 例如：在豬的100 多個地方品種中，包括 了多產(chǎn)性的太湖豬、金華豬，耐濕熱的滇南小耳豬，耐寒冷和粗放飼料的藏豬等等這些品種，都具有十分重要的經(jīng)濟價值（施立明等，1993）1. 物種多樣性的概念 是指一定區(qū)域內(nèi)物種的多樣化及其變化，包括一定區(qū)域內(nèi)生物區(qū)系的狀況（如受威脅狀況和特有性等）、形成、演化、分布格局及其維持機制等。2. 全球物種多樣性概況 2.1 物種數(shù)目 全世界大約有1300 萬至1400 萬個物種，但科學(xué)描述過的僅

8、約有175 萬種2.2 物種多樣性特豐富國家 物種并不是均勻地分布于全世界各個國家，位于或部分位于熱帶、亞熱帶地區(qū)的少數(shù)國家，擁有全世界最高比例的物種多樣性（包括海洋、淡水和陸地中的生物多樣性）稱為生物多樣性特豐富國家（megadiversity country）2.3 全球物種多樣性的熱點地區(qū) 這18 個地區(qū)屬于熱帶的有14 個，屬于地中海類型的有4 個，它們雖然僅有地球表面積的0.5%， 卻擁有全球20 %的植物物種，擁有50 000 個特有植物物種2.4 全球物種特有性格局 當物種自然分布范圍有一定的限制時稱為特有現(xiàn)象或特有性（endemism）。 如大熊貓、揚子鱷是中國特有屬和特有種2

9、.5 物種多樣性的空間分布格局 A 緯度梯度格局A 物種多樣性空間分布格局的成因B 在大尺度上能量是物種多樣性預(yù)測第一重要的因子C 能量水平并不決定物種數(shù)目而是決定進化速度 從上面可以看出沿著緯度梯度和海拔梯度，物種多樣性與能量（用可能蒸散、太陽輻射和氣溫表示）非常顯著相關(guān)，一個可能的解釋就是一個地區(qū)的物種多樣性受能量供應(yīng)限制（Currie，1991）。 Rohde（1992）提出能量水平并不決定物種數(shù)目，而決定進化速度，主要是通過短的世代交替時間、高的突變頻率及較快的生理過程，來加速自然選擇，保存突變個體。D 小尺度物種多樣性格局由對小尺度起作用的生態(tài)因子所決定 Currie （1991）

10、認為在小尺度范圍內(nèi)物種豐富度可能由生境多樣性、干擾等決定。3.1 概況1. 生態(tài)系統(tǒng)多樣性的概念 生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈內(nèi)生境、生物群落和生態(tài)過程的多樣化以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境、生物群落和生態(tài)過程變化的驚人的多樣性2. 生態(tài)系統(tǒng)的類型及其分布 生態(tài)系統(tǒng)的主要分類途徑 (1) 按系統(tǒng)與外部環(huán)境聯(lián)系程度分 a 隔離系統(tǒng)isolated system b 封閉系統(tǒng)closed system c 開放系統(tǒng)opened system (2) 按人類影響的程度分 a 自然生態(tài)系統(tǒng) b 人工生態(tài)系統(tǒng) (3) 按能量來源分 a 太陽供能的自然生態(tài)系統(tǒng) b 有自然輔加能量的太陽供能生態(tài)系統(tǒng) c 具有人類輔加能量的

11、太陽供能生態(tài)系統(tǒng) d 燃料供能的城市工業(yè)系統(tǒng) (4) 按生境性質(zhì)分 a 陸地生態(tài)系統(tǒng) b 海洋生態(tài)系統(tǒng) c 淡水生態(tài)系統(tǒng)世界主要陸地10 個生物群系的分布 中國植被區(qū)劃圖(吳征鎰等, 1980)3.1 多樣性的測度方法3.1.1 物種豐富度指數(shù) a 單位面積的物種數(shù)目，即物種密度 b 一定數(shù)量的個體或生物量中的物種數(shù)目，即數(shù) 量豐度。如：1000條魚中的物種數(shù)3.1.2 Simpson 指數(shù)3.1.3 Shannon-Wiener 指數(shù)多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度（Whittaker 1972）不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少多樣性越大（Magurran 198

12、8）3.2.1 Whittaker 指數(shù)w 該指數(shù)由 Whittaker 于 1960 年提出, 是第一個多樣性指數(shù), 其表達式為： w = S /m - 1 式中S 為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù) m 為各樣方或樣本的平均物種數(shù)3.2.2 Cody 指數(shù) c Cody (1975) 在關(guān)于三大洲鳥類物種分布的討論中, 把多樣性定為”調(diào)查中,物種在生境梯度的每個點上被替代的速率”, 即: c =g (H)+ L (H )/2 式中: g (H )是沿生境梯度H 增加的物種數(shù)目; L (H )是沿生境梯度H 失去的物種數(shù)目, 即在上一個梯度中存在而在 下一個梯度中沒有的物種數(shù)目.3.2.3 Rou

13、tledge 指數(shù)R 、I、 E Routledge(1977) 對如何把多樣性區(qū)分為多樣性和多樣性問題十分關(guān)注，經(jīng)過對Whittaker 的 w 多樣性指數(shù)進行認真的比較研究之后，提出了3 個新的 多樣性指數(shù)：R =S2 /(2r+ S)-1式中: S 為所研究系統(tǒng)中的物種總數(shù) r 為分布重疊的物種對數(shù)(species pairs)I =log(T)-(1/T)ei log(ei )-(1/T) j log(j)式中: ei 為種i 出現(xiàn)的樣方數(shù) j 為樣方j(luò) 的物種數(shù)目 T= ei =j E =exp(I)- 13.2.4 Wilson 和 Shmida 指數(shù)T Wilson 和 Shmida (1984) 在野外研究物種沿環(huán)境梯度分布時提出了另一個多樣性指數(shù)T , 其表達式為 T =g(H)+ l(H)/ 2 很顯然此式是把Cody 指數(shù)c 與Whittaker 指數(shù)w 結(jié)合形成的. 式中變量的含義也與這兩式的相應(yīng)變量相同 人類活動對生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響中以生境或景觀的破碎（Fragmentation） 最引人注目 主要影響： a 改變能量平衡 b 邊緣效應(yīng)增加 c 風的影響加大 d 影響水分循環(huán) e 影響物種種群遷入率和滅絕率實例： 亞馬孫地區(qū)熱帶森林的破碎化，形成了許多從110000ha不等的多個“島嶼