第12章核糖體

1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主編 細(xì)胞生物學(xué)（第細(xì)胞生物學(xué)（第4版）版）第第12章章 核糖體核糖體微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 核糖體的類型與結(jié)構(gòu)核糖體的類型與結(jié)構(gòu)多核糖體與蛋白質(zhì)合成多核糖體與蛋白質(zhì)合成本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容核糖體的類型與結(jié)構(gòu)核糖體的類型與結(jié)構(gòu) 核糖體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確 地合成多肽鏈。 核糖體的基本類型與化學(xué)組成核糖體的基本類型與化學(xué)組成核糖體的結(jié)構(gòu)核糖體的結(jié)構(gòu)核糖體蛋白質(zhì)與核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能的功能一、核糖體的基本類型與化學(xué)組成一、核糖體的基本類型與化學(xué)組成核糖核蛋白體,簡(jiǎn)稱核糖體(ribosome) 基本類型7

2、0S的核糖體80S的核糖體主要化學(xué)組成 r蛋白質(zhì)：40%，核糖體表面 rRNA:60%,，核糖體內(nèi)部 原核細(xì)胞核糖體結(jié)構(gòu)模式圖原核細(xì)胞核糖體結(jié)構(gòu)模式圖二、核糖體的結(jié)構(gòu)二、核糖體的結(jié)構(gòu)大腸桿菌大腸桿菌70S完整核糖體完整核糖體X射線晶體學(xué)結(jié)構(gòu)射線晶體學(xué)結(jié)構(gòu)三、核糖體蛋白質(zhì)與三、核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能分析的功能分析核糖體上具有一系列與蛋白質(zhì) 合成有關(guān)的結(jié)合位點(diǎn)與催化位點(diǎn) 在蛋白質(zhì)合成中肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性研究 與mRNA的結(jié)合位點(diǎn)與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結(jié)合位點(diǎn)氨酰基位點(diǎn)，又稱A位點(diǎn)與延伸中的肽酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)肽?；稽c(diǎn)，又稱P位點(diǎn)肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA的結(jié)合位點(diǎn)E位點(diǎn)(exit

3、 site)與肽酰tRNA從A位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到P位點(diǎn)有關(guān)的轉(zhuǎn)移酶(即延伸因子EF-G)的結(jié)合位點(diǎn)肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化位點(diǎn)與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結(jié)合位點(diǎn) 與mRNA的結(jié)合位點(diǎn)與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結(jié)合位點(diǎn)氨?；稽c(diǎn)，又稱A位點(diǎn)與延伸中的肽酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)肽酰基位點(diǎn)，又稱P位點(diǎn)肽酰轉(zhuǎn)移后與即將釋放的tRNA的結(jié)合位點(diǎn)E位點(diǎn)(exit site)與肽酰tRNA從A位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到P位點(diǎn)有關(guān)的轉(zhuǎn)移酶(即延伸因子EF-G)的結(jié)合位點(diǎn)肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化位點(diǎn)與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結(jié)合位點(diǎn) 核糖體主要活性部位示意圖核糖體主要活性部位示意圖核糖體蛋白 在核糖體

4、中rRNA是起主要作用的結(jié)構(gòu)成分r蛋白質(zhì)的主要功能 很難確定哪一種蛋白具有催化功能： 在E.coli中核糖體蛋白突變甚至缺失對(duì)蛋白 質(zhì)合成并沒(méi)有表現(xiàn)出“全”或“無(wú)”的影響。多數(shù)抗蛋白質(zhì)合成抑制劑的突變株，并非由 于r蛋白的基因突變而往往是 rRNA基因突變。在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中rRNA的結(jié)構(gòu)比核糖體蛋白 的結(jié)構(gòu)具有更高的保守性。 具有肽酰轉(zhuǎn)移酶的活性；為tRNA提供結(jié)合位點(diǎn)(A位點(diǎn)、P位點(diǎn)和E位點(diǎn))；為多種蛋白質(zhì)合成因子提供結(jié)合位點(diǎn)；在蛋白質(zhì)合成起始時(shí)參與同mRNA選擇性地結(jié) 合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結(jié)合；核糖體大小亞單位的結(jié)合、校正閱讀(proofreading)、 無(wú)意義鏈或框架漂移的校

5、正、以及抗菌素的作用等 都與rRNA有關(guān)。 對(duì)rRNA 折疊成有功能的三維結(jié)構(gòu)是十分重要的；在蛋白質(zhì)合成中, 某些r蛋白可能對(duì)核糖體的構(gòu)象 起“微調(diào)”作用；在核糖體的結(jié)合位點(diǎn)上甚至可能在催化作用中, 核 糖體蛋白與rRNA共同行使功能。 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 核糖體核糖體的類型與結(jié)構(gòu)的類型與結(jié)構(gòu)本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容多核糖體與蛋白質(zhì)合成多核糖體與蛋白質(zhì)合成多核糖體與蛋白質(zhì)的合成多核糖體與蛋白質(zhì)的合成多核糖體多核糖體蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成 核糖體與核糖體與RNA世界世界一、多核糖體一、多核糖體 (polyribosome或或polysome) 概念 核糖體在細(xì)胞內(nèi)并不是單個(gè)獨(dú)立地執(zhí)行

6、功能，而是由多個(gè) 甚至幾十個(gè)核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進(jìn)行肽 鏈的合成，這種具有特殊功能與形態(tài)結(jié)構(gòu)的核糖體與 mRNA的聚合體稱為多核糖體。多核糖體模式圖多核糖體模式圖多核糖體的生物學(xué)意義多核糖體的生物學(xué)意義 細(xì)胞內(nèi)各種多肽的合成，不論其分子量的大小或是mRNA的長(zhǎng)短如何，單位時(shí)間內(nèi)所合成的多肽分子數(shù)目都大體相等。以多聚核糖體的形式進(jìn)行多肽合成，對(duì)mRNA的利用及對(duì)其濃度的調(diào)控更為經(jīng)濟(jì)和有效。 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)合成的三個(gè)階段：蛋白質(zhì)合成的三個(gè)階段：起始(initiation)多肽鏈的延伸(elongation)終止(termination) 核糖體與核糖體與RNA世界世界l