根源信號理論1

1、植物對土壤干旱信號的感知、傳遞植物對土壤干旱信號的感知、傳遞及其水分利用的控制及其水分利用的控制梁宗鎖梁宗鎖L西北農林科技大學生命學院西北農林科技大學生命學院中國科學院水利部水土保持研究所中國科學院水利部水土保持研究所 由于干旱日趨嚴重以及灌溉水源緊缺由于干旱日趨嚴重以及灌溉水源緊缺, 發(fā)展旱地農業(yè)與節(jié)發(fā)展旱地農業(yè)與節(jié)水灌溉已成為世界農業(yè)發(fā)的必然趨勢水灌溉已成為世界農業(yè)發(fā)的必然趨勢, 而兩者的共同目標是最而兩者的共同目標是最大限度提高水分利用效率大限度提高水分利用效率(Wate use efficiency,WUE ) ,WUE 的生理學基礎是光合的生理學基礎是光合/ 蒸騰的比值蒸騰的比值,

2、在水的蒸發(fā)、滲漏、徑流最在水的蒸發(fā)、滲漏、徑流最大限的控制之后大限的控制之后, 氣孔對葉面蒸騰調控就成為人們最為關注的氣孔對葉面蒸騰調控就成為人們最為關注的焦點焦點, 因為它控制著葉肉細胞分因為它控制著葉肉細胞分CO2 交換。交換。 近年來的研究表明近年來的研究表明: 植物氣孔具有對變化的植物氣孔具有對變化的環(huán)境做出最優(yōu)化反應的能力環(huán)境做出最優(yōu)化反應的能力,土壤逐漸變干時土壤逐漸變干時, 處于干土中的根系脫水產生某種信號處于干土中的根系脫水產生某種信號, 這些信這些信號隨木質部水流移動到上部發(fā)揮作用號隨木質部水流移動到上部發(fā)揮作用, 隨土壤隨土壤水分逐漸減少水分逐漸減少, 越來越多的根系處于脫

3、水狀態(tài)越來越多的根系處于脫水狀態(tài), 信號強度增加信號強度增加, 調地上生長和發(fā)育?，F已證明調地上生長和發(fā)育。現已證明植物地上部尚末表現任何可檢測的水分狀況變植物地上部尚末表現任何可檢測的水分狀況變化時化時, 氣孔度和葉片生長速率就已受到抑制。氣孔度和葉片生長速率就已受到抑制。根源信號的研究過程根源信號的研究過程 Kramer 等所建立起的經典水分關系理論認為等所建立起的經典水分關系理論認為: 土壤缺水土壤缺水, 根系吸水減少根系吸水減少, 地上部分水分狀況發(fā)生改變地上部分水分狀況發(fā)生改變,Ww、Wp、Ws 均受影響均受影響, 地上部水分平衡改地上部水分平衡改變變, 影響到許多生理過程影響到許多

4、生理過程, 即植物吸水減少即植物吸水減少葉片水分虧缺葉片水分虧缺氣孔關閉氣孔關閉, 認認為植物以這種被動方式適應缺水。為植物以這種被動方式適應缺水。Bates 和和Hall首先在豌豆上研究土壤不同水分虧缺時葉水分狀況與氣孔導首先在豌豆上研究土壤不同水分虧缺時葉水分狀況與氣孔導度關系時發(fā)現度關系時發(fā)現, 土壤水分輕度虧缺時葉水勢并未受任何影響土壤水分輕度虧缺時葉水勢并未受任何影響, 而氣孔導度與而氣孔導度與葉生長速率已受抑制。葉生長速率已受抑制。Cowan根據根系吸水根據根系吸水, 葉片失水研究提出了植物水葉片失水研究提出了植物水分利用的氣孔調節(jié)最優(yōu)化理論分利用的氣孔調節(jié)最優(yōu)化理論, 認為植物氣

5、孔具有在吸收認為植物氣孔具有在吸收CO2 的同時的同時, 防防止過度失水的能力。許多研究者發(fā)現葉水分還沒有變化而氣孔導度和生長止過度失水的能力。許多研究者發(fā)現葉水分還沒有變化而氣孔導度和生長速率已明顯下降速率已明顯下降, 這兩個指標已成為研究土壤水分虧缺最為敏感的指標。這兩個指標已成為研究土壤水分虧缺最為敏感的指標。 為了解土壤水分以何種機制控制氣孔運動做了許多實驗為了解土壤水分以何種機制控制氣孔運動做了許多實驗, 最典型的屬最典型的屬Blackman 和和Davies所做的玉米分根實驗所做的玉米分根實驗: 將將一株玉米根分別生長在兩個盆內一株玉米根分別生長在兩個盆內, 讓半邊根系處于充分供水

6、讓半邊根系處于充分供水而另一半受旱而另一半受旱, 與兩邊均供水的對照相比與兩邊均供水的對照相比, 一半受旱根系植一半受旱根系植株葉片氣孔導度明顯下降株葉片氣孔導度明顯下降, 當受旱一半根系澆水后氣孔導度當受旱一半根系澆水后氣孔導度明顯升高至對照水平明顯升高至對照水平, 若用刀片切除干土中的根也可以恢復若用刀片切除干土中的根也可以恢復氣孔導度和生長速率氣孔導度和生長速率, 可以推測干旱土壤中的根產生了某些可以推測干旱土壤中的根產生了某些物質而控制氣孔與生長物質而控制氣孔與生長, 這一實驗成為研究根源信號的一個這一實驗成為研究根源信號的一個經典實驗。經典實驗。Zhang J等人的工作在玉米、向日葵

7、等作物上等人的工作在玉米、向日葵等作物上也證實了這些結論。也證實了這些結論。為了尋找土壤干旱后產生的一系列變化中哪一種變化傳遞為了尋找土壤干旱后產生的一系列變化中哪一種變化傳遞根系可用水多少的信息根系可用水多少的信息,North 和和Nobe 11 對根系形態(tài)進對根系形態(tài)進行了研究行了研究, 發(fā)現土壤缺水后根系所遇阻力增加發(fā)現土壤缺水后根系所遇阻力增加, 根變細根變細, 而而土壤通氣性增加土壤通氣性增加, 根表皮栓化根表皮栓化, 皮層瓦解皮層瓦解, 根尖腫脹。同時也根尖腫脹。同時也發(fā)現根系在土壤中分布層次不同發(fā)現根系在土壤中分布層次不同, 所處土壤水分、緊密度、所處土壤水分、緊密度、結構、營養(yǎng)

8、狀況各不相同結構、營養(yǎng)狀況各不相同, 根系自身年齡差異也很大。根系自身年齡差異也很大。ZhangJ大量的工作研究了根水分狀況與根內源大量的工作研究了根水分狀況與根內源ABA 含量含量的關系的關系, 推測推測ABA 可能是植物測試土壤水分狀況的一種方可能是植物測試土壤水分狀況的一種方式。而現在已有很多工作證明木質部汁液中式。而現在已有很多工作證明木質部汁液中ABA 濃度是一濃度是一種主要根源信號種主要根源信號, 植物體內細胞或組織、器官間信息傳遞中植物體內細胞或組織、器官間信息傳遞中可能存在有三種信號：水信號、化學信號可能存在有三種信號：水信號、化學信號和電信號。（和電信號。（1）水信號（）水信

9、號（hydraulic signals）是指由于土壤水分含量下降引起）是指由于土壤水分含量下降引起時片水分狀況下（如時片水分狀況下（如w,s,p ,RWC）進）進而影響到生理功能?，F在已有許多實驗證而影響到生理功能。現在已有許多實驗證明，在葉片水分狀況尚未出現任何可檢測明，在葉片水分狀況尚未出現任何可檢測的變化時，地上部對土壤干旱的反應就已的變化時，地上部對土壤干旱的反應就已經發(fā)生，說明植物根與地上部分之間除水經發(fā)生，說明植物根與地上部分之間除水信號外，還有其它信號信號外，還有其它信號. （2）化學信號（）化學信號（chemical signal）是指能夠感知和傳）是指能夠感知和傳遞土壤干旱信

10、號到地上部反應部位（如葉片）進而影響植遞土壤干旱信號到地上部反應部位（如葉片）進而影響植物生長發(fā)育進程的某種激素或除水以外的某些化學物質。物生長發(fā)育進程的某種激素或除水以外的某些化學物質。Bates 和和 Hall（1982）最早提出土壤干旱初期氣孔導性、）最早提出土壤干旱初期氣孔導性、葉片生長與葉片水分狀況無關而與土壤中有效水含量直接葉片生長與葉片水分狀況無關而與土壤中有效水含量直接有關的看法，以后又為有關的看法，以后又為Davies(1987)等人加以完善，提出等人加以完善，提出了根與地上部通信的化學信號假說，他們把一株玉米的根了根與地上部通信的化學信號假說，他們把一株玉米的根分成兩面部分

11、并分別栽培在兩個容器中，其中半邊根系所分成兩面部分并分別栽培在兩個容器中，其中半邊根系所在的土壤保持良好的灌水，而另半邊根系所在的土壤則停在的土壤保持良好的灌水，而另半邊根系所在的土壤則停止?jié)菜?，而使其逐漸變干，與對照相比，這樣的處理對植止?jié)菜蛊渲饾u變干，與對照相比，這樣的處理對植株葉片水分狀況沒有明顯影響，但氣孔導性確明顯下降。株葉片水分狀況沒有明顯影響，但氣孔導性確明顯下降。Gowing 等人（等人（1990）在對無性系蘋果樹葉片特征研究中，）在對無性系蘋果樹葉片特征研究中，把植株根系等分在兩個容器中生長，當一半根給予干旱處把植株根系等分在兩個容器中生長，當一半根給予干旱處理時葉片水

12、分狀況沒有理時葉片水分狀況沒有 根冠通訊中根冠通訊中ABA 的作用的作用2. 1根源根源ABA現在人們已經普遍接受氣孔導度受土壤含水量控制是通過根現在人們已經普遍接受氣孔導度受土壤含水量控制是通過根的化學信號而不是依賴于葉水勢這一觀點。干旱時根系脫水的化學信號而不是依賴于葉水勢這一觀點。干旱時根系脫水形成形成ABA 通過木質部傳遞來控制氣孔導度通過木質部傳遞來控制氣孔導度, 已經證明了這一已經證明了這一結論的準確性和普遍性結論的準確性和普遍性, 在蘋果在蘋果, 大田玉米大田玉米, 盆栽玉米盆栽玉米,向日葵向日葵葡萄葡萄, 蠶豆蠶豆, 水稻水稻, 大麥、小麥大麥、小麥, 兩個熱帶樹種兩個熱帶樹種

13、(Acacia confusa, Litseaglutinosa), 銀合歡等數種植物上已做了研銀合歡等數種植物上已做了研究究, 都證明土壤含水量下降都證明土壤含水量下降, 根源根源ABA 成倍增加成倍增加, 伴隨伴隨ABA 的的增加氣孔導度下降增加氣孔導度下降, 他們均以根尖為材料他們均以根尖為材料, Zhang 和和Tardieu在研究土壤水分虧缺不同土層根系及一條根的不同部位在研究土壤水分虧缺不同土層根系及一條根的不同部位ABA 合成能力時發(fā)現成熟根也具很強的合成能力時發(fā)現成熟根也具很強的ABA 合成能力。不論是次合成能力。不論是次生根還是原初根的根尖及成熟部位生根還是原初根的根尖及成熟

14、部位ABA合成都很快合成都很快, 根尖形根尖形成的成的ABA 量約占總量的量約占總量的2%。2. 2木質部汁液木質部汁液ABA 濃度濃度 由于根系自身的生理異質性由于根系自身的生理異質性, 不不同部位差異很大同部位差異很大, 因此根源信號研究從根系轉向了木質部汁因此根源信號研究從根系轉向了木質部汁液成分。液成分。Zhang 和和Davies檢測木質部汁液檢測木質部汁液ABA 濃度時發(fā)現濃度時發(fā)現, 當植物部分根系經受土壤干旱時其木質部汁液當植物部分根系經受土壤干旱時其木質部汁液ABA 濃度迅速濃度迅速上升上升, 葉氣孔導度下降葉氣孔導度下降, 其后也有幾份報告證明了這一結果其后也有幾份報告證明

15、了這一結果, 確定了木質部汁液確定了木質部汁液ABA 濃度變化能夠做為土壤干旱的脅迫信濃度變化能夠做為土壤干旱的脅迫信號而調節(jié)氣孔導度。號而調節(jié)氣孔導度。Jia W 和和Zhang J( 1996) 的工作證明氣的工作證明氣孔開度與木質部汁液濃度有關而與木質部流向葉子的孔開度與木質部汁液濃度有關而與木質部流向葉子的ABA 量量無關無關, ABA 濃度變化可快速被氣孔控制位點感知濃度變化可快速被氣孔控制位點感知, 而而ABA 量量的多少不能做為信號的多少不能做為信號, 主要是由于土壤干旱時木質部流量與主要是由于土壤干旱時木質部流量與流速變化較大流速變化較大, ABA量要達到某一值必須有累積過程量

16、要達到某一值必須有累積過程, 同時葉同時葉片能夠很快的降解根系運輸來的片能夠很快的降解根系運輸來的ABA。木質部汁液木質部汁液ABA 濃度是根系感知土壤缺水的信號濃度是根系感知土壤缺水的信號, 那么木質那么木質部汁液中的部汁液中的ABA 是由根系進入還是由老葉提供是由根系進入還是由老葉提供, 其濃度變化其濃度變化如何控制如何控制? 這些問題對闡述根冠通訊是非常重要的。這些問題對闡述根冠通訊是非常重要的。Liang J( 1997) 對此做了研究對此做了研究, 利用干旱下生長的銀合歡和玉米為材利用干旱下生長的銀合歡和玉米為材料料, 研究根系在脫水后研究根系在脫水后ABA 合成與木質部汁液合成與木

17、質部汁液ABA 的關系。的關系。用環(huán)割韌皮部和去掉成熟葉的方法研究地上葉中用環(huán)割韌皮部和去掉成熟葉的方法研究地上葉中ABA 經過韌經過韌皮部向下輸送的情況皮部向下輸送的情況, 證明土壤水分虧缺時木質部汁液證明土壤水分虧缺時木質部汁液ABA 濃度線性增加濃度線性增加, 而嚴重的干旱則阻礙根系產生并運送而嚴重的干旱則阻礙根系產生并運送ABA 進進入木質部。入木質部。當用當用H3-ABA 喂入根中并檢測其降解和消失喂入根中并檢測其降解和消失, 發(fā)現根發(fā)現根ABA 降解降解能力顯著低于葉子能力顯著低于葉子, 其半衰期為其半衰期為1. 16 h, 可以維持可以維持21 h; 當預先當預先經過土壤干旱的一

18、半根系經過土壤干旱的一半根系, 喂給喂給H3 -ABA 后后, 半衰期為半衰期為2. 27 h, 剪葉和遮陰處理明顯降低受脅迫植株木質部汁液中剪葉和遮陰處理明顯降低受脅迫植株木質部汁液中ABA 濃度。濃度。韌皮部環(huán)割實驗計算受旱植株木質部汁液中韌皮部環(huán)割實驗計算受旱植株木質部汁液中ABA 25%30% 來自于韌皮部向下運輸。初步證明來自于韌皮部向下運輸。初步證明, 木質部汁液中木質部汁液中ABA 增加增加, 不僅因降解速度減慢不僅因降解速度減慢, 合成加速合成加速, 而且與地上部向下運輸量增而且與地上部向下運輸量增加有關。加有關。2. 3葉源葉源ABA可以推測土壤干旱后根源可以推測土壤干旱后根

19、源ABA 經木質部運輸到地上控制氣孔導度經木質部運輸到地上控制氣孔導度, 葉片葉片ABA 應大量增加應大量增加, 但葉片總但葉片總ABA 測定表明并非如此。測定表明并非如此。Zhang J把葉下表把葉下表皮與葉其它部分分開測定皮與葉其它部分分開測定, 發(fā)現下表皮的發(fā)現下表皮的ABA 增加幅度很大增加幅度很大; 王學臣等王學臣等對蠶豆葉細胞中對蠶豆葉細胞中ABA 區(qū)隔化與再分配關系證明區(qū)隔化與再分配關系證明, 葉片總葉片總ABA 含量在水分含量在水分脅迫下沒有明顯變化脅迫下沒有明顯變化, 但葉片下表皮中但葉片下表皮中ABA含量迅速上升含量迅速上升, 根吸收根吸收H3 -ABA 短時間內運輸后也積

20、累在葉片下表皮。短時間內運輸后也積累在葉片下表皮。2. 3葉源葉源ABA由此可以認為根系向葉片運輸由此可以認為根系向葉片運輸ABA 后積累在表皮細胞和保后積累在表皮細胞和保衛(wèi)細胞復合體的質外體中衛(wèi)細胞復合體的質外體中, 并導致氣孔關閉并導致氣孔關閉, 而葉總而葉總ABA 含含量并未明顯增加。在植物遭受水分脅迫時量并未明顯增加。在植物遭受水分脅迫時, 植物賴以生存可植物賴以生存可能有兩套能有兩套ABA 調控機制調控機制, 即根源即根源ABA 和葉源和葉源ABA。在環(huán)境。在環(huán)境或大氣突然的水分虧缺時或大氣突然的水分虧缺時, 如高溫、大風時葉源如高溫、大風時葉源ABA 從葉綠從葉綠體中釋放而在短期內

21、快速反應體中釋放而在短期內快速反應, 而土壤內根源而土壤內根源ABA 綜合了土綜合了土壤中各部位水分狀況的信息壤中各部位水分狀況的信息, 經維管束木質部傳至地上經維管束木質部傳至地上, 在較在較長時間內控制氣孔和植物生長發(fā)育長時間內控制氣孔和植物生長發(fā)育, 實現水分最優(yōu)化利用。實現水分最優(yōu)化利用。3土壤干旱后木質部汁液中其它成分的變化土壤干旱后木質部汁液中其它成分的變化當根系處于干旱土壤中時當根系處于干旱土壤中時, 植株木質部汁液中各種植株木質部汁液中各種物質均會發(fā)生明顯變化物質均會發(fā)生明顯變化: 陰陽離子、陰陽離子、PH 及其緩沖及其緩沖能力、氨基酸、激素等等測定表明其總量均會下降能力、氨基

22、酸、激素等等測定表明其總量均會下降, 而唯一例外的是而唯一例外的是ABA大量增加大量增加, 很輕微的缺水情況很輕微的缺水情況也會明顯增加也會明顯增加, 即使大部分根在濕潤土壤中即使大部分根在濕潤土壤中, 只有只有很少一部分根受旱或脫水即在幾個小時內大量合成很少一部分根受旱或脫水即在幾個小時內大量合成ABA, 這里主要對蛋白質和這里主要對蛋白質和pH 值變化做以闡述。值變化做以闡述。3. 1蛋白質變化蛋白質變化目前目前ABA 做為根源信號傳遞物質已得到充分肯定做為根源信號傳遞物質已得到充分肯定, 但是否但是否是唯一信號物質還存在著爭議。是唯一信號物質還存在著爭議。Munns( 1988) 31收

23、集受收集受旱小麥植株木質部汁液旱小麥植株木質部汁液, 處理供水良好的小麥葉片處理供水良好的小麥葉片, 抑制了抑制了60% 的蒸騰量的蒸騰量, 所收集的汁液所收集的汁液ABA 濃度比對照高出濃度比對照高出50 倍倍, 達到了達到了510- 8mol, 用人工合成用人工合成ABA 必須達到這個濃度的必須達到這個濃度的100 倍倍, 才能有同樣的抑制效果才能有同樣的抑制效果, 用親合柱層析取掉用親合柱層析取掉ABA后后木質部汁液還能表現出抑制活性木質部汁液還能表現出抑制活性, 由此認為除由此認為除ABA 外外, 木質木質部汁液中還存在著其它未檢測出的控制氣孔開放的物質。部汁液中還存在著其它未檢測出的

24、控制氣孔開放的物質。而而Zhu X 和和Zhang J 32 ( 1997) 對玉米對玉米, 向日葵、棉花、向日葵、棉花、蓖麻在土壤干旱、淹水和鹽脅迫下的木質部汁液研究表明蓖麻在土壤干旱、淹水和鹽脅迫下的木質部汁液研究表明: 幾種植物在不同脅迫下的木質部汁液中蛋白質濃度和分子幾種植物在不同脅迫下的木質部汁液中蛋白質濃度和分子量差異很大量差異很大, 將這些蛋白質用于完好無損的葉子時將這些蛋白質用于完好無損的葉子時, 既不表既不表現出抑制氣孔的活性現出抑制氣孔的活性, 也不表現出對也不表現出對ABA 作用加強的效果作用加強的效果, 而抗生長與抗氣孔開放的活性完全依賴于各自木質部汁液而抗生長與抗氣孔

25、開放的活性完全依賴于各自木質部汁液ABA 濃度。用濃度。用0. 2 LM 微過濾汁液后抑制氣孔的還是微過濾汁液后抑制氣孔的還是ABA 濃度濃度,因而認為因而認為ABA 濃度變化是木質部汁液中攜帶的唯一感濃度變化是木質部汁液中攜帶的唯一感知土壤逆境的信號。知土壤逆境的信號。Munns報道木質部汁液中存在有尚未報道木質部汁液中存在有尚未確認的活性物質確認的活性物質, Munns報道木質部汁液中存在有尚未確認的活性物質報道木質部汁液中存在有尚未確認的活性物質, 而而Zhang J 等人多年廣泛的研究卻難以確信等人多年廣泛的研究卻難以確信Munns 的結論。的結論。他的研究小組在多種植物和多種逆境條件

26、下的研究均證明他的研究小組在多種植物和多種逆境條件下的研究均證明ABA 濃度在傳遞根源信號中的作用具有普遍性。在各種脅濃度在傳遞根源信號中的作用具有普遍性。在各種脅迫下不同植物木質部汁液中的另一個共同性變化是蛋白質的迫下不同植物木質部汁液中的另一個共同性變化是蛋白質的增加增加, 對木質部汁液蛋白質已進行了廣泛研究對木質部汁液蛋白質已進行了廣泛研究, 但均沒有對其但均沒有對其生理功能進行研究。生理功能進行研究。Cleve( 1992) 研究楊樹木質部汁液中蛋研究楊樹木質部汁液中蛋白質季節(jié)變化認為它是貯藏蛋白。白質季節(jié)變化認為它是貯藏蛋白。Zhu X研究認為木質部汁研究認為木質部汁液蛋白質變化根本

27、不表現出抑制蒸騰的能力液蛋白質變化根本不表現出抑制蒸騰的能力, 木質部汁液中木質部汁液中蛋白質分子量隨根系發(fā)育變異很大蛋白質分子量隨根系發(fā)育變異很大, 即使內皮層阻止蛋白質即使內皮層阻止蛋白質橫向運輸向導管橫向運輸向導管, 但木質部導管內蛋白質含量還是隨導管的但木質部導管內蛋白質含量還是隨導管的發(fā)育發(fā)育, 根毛及皮層細胞的消失和根表面木栓化所伴隨的細胞根毛及皮層細胞的消失和根表面木栓化所伴隨的細胞解體等而經常性變化。根中柱內的細胞碎片和蛋白質進入木解體等而經常性變化。根中柱內的細胞碎片和蛋白質進入木質部隨水流而運向地上質部隨水流而運向地上, 隨根系形態(tài)變化及細胞的瓦解會有隨根系形態(tài)變化及細胞的

28、瓦解會有更多蛋白質進入木質部流更多蛋白質進入木質部流, 在顯微鏡下觀察貯藏過的木質部在顯微鏡下觀察貯藏過的木質部汁液時也發(fā)現了固體碎片。汁液時也發(fā)現了固體碎片。Satoh 等等( 1992) 也觀察到木質部汁液剛采集后是清亮的也觀察到木質部汁液剛采集后是清亮的, 但但在冰凍幾小時后會出現輕微的混濁。木質部汁液冷凍干燥后在冰凍幾小時后會出現輕微的混濁。木質部汁液冷凍干燥后獲得了大量的不溶于水的粉末獲得了大量的不溶于水的粉末, 這種結晶物質可能是這種結晶物質可能是Munns 所指的一種多聚物所指的一種多聚物, 或者是一些變性蛋白質和細胞碎片或者是一些變性蛋白質和細胞碎片, 降低降低了離體葉片的水分

29、利用能力而表現出抑制氣孔和蒸騰的能力。了離體葉片的水分利用能力而表現出抑制氣孔和蒸騰的能力。經微孔過濾后即消除了這些作用而表現具有解除抑制氣孔和經微孔過濾后即消除了這些作用而表現具有解除抑制氣孔和蒸騰的能力蒸騰的能力, 而過濾后存在的大量可溶性蛋白并不具有抑制而過濾后存在的大量可溶性蛋白并不具有抑制氣孔的活性。氣孔的活性。木質部汁液中蛋白質量和分子量在缺水、鹽漬、淹水等逆境下均有變化木質部汁液中蛋白質量和分子量在缺水、鹽漬、淹水等逆境下均有變化, 同時在同時在季節(jié)變化、根系發(fā)育過程中均有明顯變化季節(jié)變化、根系發(fā)育過程中均有明顯變化, 也有證據表明它不表現出調節(jié)氣孔的也有證據表明它不表現出調節(jié)氣

30、孔的功能功能, 而具有貯藏蛋白的作用而具有貯藏蛋白的作用, 因此它很難作為信號傳輸物質。因此它很難作為信號傳輸物質。 32 。3. 2pH 值變化值變化在土壤干旱下木質部汁液成分中另外變化較明顯的是在土壤干旱下木質部汁液成分中另外變化較明顯的是pH 值。值。Gollan 等等( 1992) 報道土壤干旱后木質部汁液報道土壤干旱后木質部汁液pH 增加增加 36, 38 。葉片脫水能導致質外體。葉片脫水能導致質外體pH 增加增加, 因而質外體因而質外體ABA濃度增加濃度增加, 由于葉片中由于葉片中ABA 的分布受到的分布受到pH 調節(jié)調節(jié) 38 , Jia W S( 1997) 39證明木質部證明

31、木質部pH 增加能夠降低木質部汁液中增加能夠降低木質部汁液中ABA 的再向外輸出。的再向外輸出。Zhang J( 1997) 40 以玉米和銀合歡為材料研究水分脅迫和以玉米和銀合歡為材料研究水分脅迫和PH 對木質部對木質部ABA 濃度的影響濃度的影響, 飼喂飼喂ABA 溶液溶液PH 從從5 增加到增加到8, 木質部輸送木質部輸送ABA 量呈穩(wěn)定增加的量呈穩(wěn)定增加的趨勢趨勢, 同時水分脅迫和脅迫下同時水分脅迫和脅迫下ABA 增加增加, pH 能改變氣孔對能改變氣孔對ABA 的敏感性的敏感性, 因此因此他認為有另外的信號調控著脅迫下的木質部他認為有另外的信號調控著脅迫下的木質部ABA 濃度。濃度。

32、以上分析表明以上分析表明, 土壤缺水后根系和木質部汁液成分會發(fā)生很多變化土壤缺水后根系和木質部汁液成分會發(fā)生很多變化, 但做為信號但做為信號傳遞者目前已接受的要屬木質部汁液中的傳遞者目前已接受的要屬木質部汁液中的ABA 濃度濃度( xylem sap ABA concentrations) , 而與而與ABA 輸送的量無關輸送的量無關; 但但ABA 濃度是否屬唯一根源信號濃度是否屬唯一根源信號尚有爭議。尚有爭議。蛋白質變化幅度較大不具備信號傳遞的屬性蛋白質變化幅度較大不具備信號傳遞的屬性, 這種變化所起這種變化所起生理作用尚不清楚生理作用尚不清楚, 是否有些小分子蛋白質或肽類物質做為是否有些小

33、分子蛋白質或肽類物質做為信號物質尚缺乏研究信號物質尚缺乏研究; 而木質部汁液而木質部汁液pH 在土壤缺水后增加在土壤缺水后增加, pH 變化受根質膜變化受根質膜H+ -AT Pase 控制控制, 而而pH 的增加有利于的增加有利于ABA 轉化為轉化為ABA- , 能阻止木質部汁液中能阻止木質部汁液中ABA向外的再輸送向外的再輸送, 而調控木質部汁液而調控木質部汁液ABA 濃度變化濃度變化, 由此可見根源信號傳遞的由此可見根源信號傳遞的ABA 并不象原先設想的簡單模式并不象原先設想的簡單模式; 土壤干旱土壤干旱根系缺水、膨根系缺水、膨壓下降壓下降, ABA 合成合成木質部汁液木質部汁液ABA濃度

34、增大濃度增大運向葉片關運向葉片關閉氣孔。木質部閉氣孔。木質部ABA 濃度變化最少是由根合成輸入量濃度變化最少是由根合成輸入量, 木質木質部向外輸出量部向外輸出量, 葉子輸送量綜合平衡來決定葉子輸送量綜合平衡來決定, 因此在尋找新的因此在尋找新的信號傳遞者的同時信號傳遞者的同時, 應著重闡明木質部汁液應著重闡明木質部汁液ABA 濃度變化的濃度變化的調控機制調控機制, 這將會具有重要的理論和應用價值。這將會具有重要的理論和應用價值。根源信號傳輸理論的成功應用根源信號傳輸理論的成功應用 盡管根源信號傳輸理論中尚有許多問題仍不清楚盡管根源信號傳輸理論中尚有許多問題仍不清楚, 但其基本體系已初步但其基本

35、體系已初步形成。我們借助其研究根源信號的實驗方法設計出了根系分區(qū)交替灌溉這形成。我們借助其研究根源信號的實驗方法設計出了根系分區(qū)交替灌溉這一新型的灌水技術一新型的灌水技術 4 , 依據的理論基礎是依據的理論基礎是: 當部分根系處于逐漸變干的土當部分根系處于逐漸變干的土壤中并脫水時能夠在根中形成大量壤中并脫水時能夠在根中形成大量ABA,使木質部汁液中使木質部汁液中ABA 濃度成倍增濃度成倍增加加, 引起氣孔開度減少引起氣孔開度減少, 實現植物水分利用最優(yōu)化控制實現植物水分利用最優(yōu)化控制 3 。借助。借助Blackmam 和和Davies 的分根實驗的分根實驗 9 , 并對其改進并對其改進, 由原

36、來始終固定一部分由原來始終固定一部分根系供水根系供水, 另一部根系一直干旱改為不同根區(qū)交替供水。這種供水方式不僅另一部根系一直干旱改為不同根區(qū)交替供水。這種供水方式不僅考慮在時間上的調虧或水量的優(yōu)化分配考慮在時間上的調虧或水量的優(yōu)化分配, 而且考慮植物根系的功能和根區(qū)土而且考慮植物根系的功能和根區(qū)土壤的濕潤方式對提高水生產效率的作用壤的濕潤方式對提高水生產效率的作用, 它與傳統灌水方法不同。它與傳統灌水方法不同。根源信號傳輸理論的成功應用根源信號傳輸理論的成功應用 傳統灌水方法追求田間作物根系層的充分和均勻濕潤傳統灌水方法追求田間作物根系層的充分和均勻濕潤, 而該技術則強而該技術則強調從根系生

37、長空間上改變其土壤濕潤方式調從根系生長空間上改變其土壤濕潤方式, 人為保持根區(qū)土壤在某個區(qū)域干人為保持根區(qū)土壤在某個區(qū)域干燥燥, 交替使根系始終有一部分生長在干燥或較干燥的土壤區(qū)域中交替使根系始終有一部分生長在干燥或較干燥的土壤區(qū)域中, 限制該部限制該部分根系吸水分根系吸水, 讓其產生水分脅迫信號物質脫落酸讓其產生水分脅迫信號物質脫落酸, 控制葉片氣孔開度控制葉片氣孔開度, 而使另而使另一部分生長在濕潤區(qū)域的根系吸水一部分生長在濕潤區(qū)域的根系吸水, 減少作物奢侈的蒸騰失水。還可減少棵減少作物奢侈的蒸騰失水。還可減少棵間全部濕潤時的無效蒸騰和總的灌溉用水間全部濕潤時的無效蒸騰和總的灌溉用水, 也

38、可通過對不同區(qū)域根系進行交也可通過對不同區(qū)域根系進行交替干旱鍛煉或其存在的補償生長功能而刺激根系生長替干旱鍛煉或其存在的補償生長功能而刺激根系生長, 提高根系對水分和養(yǎng)提高根系對水分和養(yǎng)分的利用率分的利用率, 最終達到了不犧牲作物光合產物積累而大量節(jié)水，這種新技術最終達到了不犧牲作物光合產物積累而大量節(jié)水，這種新技術自提出以來自提出以來, 經過人工氣候室進行分根交替供水試驗表明經過人工氣候室進行分根交替供水試驗表明, 在光合產物不減在光合產物不減少前提下少前提下, 比全面積均勻供水方式節(jié)水比全面積均勻供水方式節(jié)水34. 0%36. 8%, , 由此設計的隔溝由此設計的隔溝交替灌水技術在甘肅民勤

39、沙漠綠洲試驗大田玉米交替灌水技術在甘肅民勤沙漠綠洲試驗大田玉米, 在保持高產水平下在保持高產水平下, 比常比常規(guī)地面灌節(jié)水規(guī)地面灌節(jié)水33. 3% , 效果顯著且不增加投入效果顯著且不增加投入, 易推廣易推廣, 這已列入當地節(jié)水這已列入當地節(jié)水技術推廣計劃之中。技術推廣計劃之中。我們試驗已證明這種新型節(jié)水技術不僅設計簡單我們試驗已證明這種新型節(jié)水技術不僅設計簡單, 理論基礎清楚理論基礎清楚, 易推廣易推廣, 農民易掌握農民易掌握, 而且在不同根系交替供水節(jié)水效益明顯而且在不同根系交替供水節(jié)水效益明顯, 同時比固定根區(qū)供水同時比固定根區(qū)供水和全面均勻供水對作物生長更有益。交替供水后和全面均勻供水

40、對作物生長更有益。交替供水后, 根系分布均勻根系分布均勻, 根系吸水根系吸水功能增強功能增強, 光合光合/ 蒸騰比提高蒸騰比提高, 莖稈增粗莖稈增粗, 高度降低高度降低, 葉面積減少葉面積減少( 葉長度降葉長度降低明顯低明顯) , 這不僅能使玉米抗倒伏也有利于密植。我們在溶液培養(yǎng)條件下進這不僅能使玉米抗倒伏也有利于密植。我們在溶液培養(yǎng)條件下進行分根交替脅迫可以看出行分根交替脅迫可以看出, 交替脅迫后能夠使活性次生根大量增加交替脅迫后能夠使活性次生根大量增加( 待發(fā)待發(fā)表表) , 避免根系在長期受旱后變成空避免根系在長期受旱后變成空“管子管子”而失去對土壤干旱的感知能力而失去對土壤干旱的感知能力

41、 11 。這一新型節(jié)水技術的應用成功不僅取得了顯著的節(jié)水效益。這一新型節(jié)水技術的應用成功不僅取得了顯著的節(jié)水效益, 而且證而且證明根源信號傳輸機理的正確性。這一理論的確立和新技術的推廣也屬植物明根源信號傳輸機理的正確性。這一理論的確立和新技術的推廣也屬植物生理對節(jié)水農業(yè)的一個新貢獻。生理對節(jié)水農業(yè)的一個新貢獻。土壤干旱條件下木質部汁液成分變土壤干旱條件下木質部汁液成分變化及其在根冠信號傳遞中的作用化及其在根冠信號傳遞中的作用早在早在1923年年Wilson1研究吐水和傷流時就對木質部汁研究吐水和傷流時就對木質部汁液成分給予了重視，但由于方法的限制，研究進展緩慢。液成分給予了重視，但由于方法的限

42、制，研究進展緩慢。自自Davies 和和Zhang 提出較為完整的根冠通訊理論以來，提出較為完整的根冠通訊理論以來，人們對根源信號的產生、傳遞及其作用有了較為深入的人們對根源信號的產生、傳遞及其作用有了較為深入的認識。大量研究證明，在土壤干旱條件下，植物地上部認識。大量研究證明，在土壤干旱條件下，植物地上部尚未表現出任何可檢測的水分狀況變化之前氣孔導度和尚未表現出任何可檢測的水分狀況變化之前氣孔導度和葉片生長速率已受到抑制。當土壤逐漸變干時，處于缺葉片生長速率已受到抑制。當土壤逐漸變干時，處于缺水土壤中的根系脫水產生一些化學物質，通過蒸騰流輸水土壤中的根系脫水產生一些化學物質，通過蒸騰流輸送到

43、地上部調節(jié)葉片氣孔開度和延伸生長。這些問題的送到地上部調節(jié)葉片氣孔開度和延伸生長。這些問題的研究對認識植物適應缺水環(huán)境和調節(jié)植物水分利用有重研究對認識植物適應缺水環(huán)境和調節(jié)植物水分利用有重要意義要意義。 1、木質部汁液的收集方法、木質部汁液的收集方法隨著對植物根冠關系和植物營養(yǎng)關系研究的不斷深入，隨著對植物根冠關系和植物營養(yǎng)關系研究的不斷深入，以及對根系隨水分和土層深度變化差異性的不斷認識，以及對根系隨水分和土層深度變化差異性的不斷認識，人們已意識到了解植物木質部汁液成分變化是認識根人們已意識到了解植物木質部汁液成分變化是認識根冠關系的基本條件冠關系的基本條件5。木質部汁液的組成成分以及各。木

44、質部汁液的組成成分以及各組分濃度變化受許多因素的影響，例如根系和地上部組分濃度變化受許多因素的影響，例如根系和地上部的生理活性、土壤通氣性、土壤水分、溫度等，因此的生理活性、土壤通氣性、土壤水分、溫度等，因此研究木質部汁液成分時所收集到的汁液能否反映自然研究木質部汁液成分時所收集到的汁液能否反映自然狀態(tài)下植物的汁液成分變化就成為研究這一問題的一狀態(tài)下植物的汁液成分變化就成為研究這一問題的一個技術難題。一般常用的方法有兩種。個技術難題。一般常用的方法有兩種。1木質部汁液的收集方法木質部汁液的收集方法1.1依靠植物根壓自然收集法依靠植物根壓自然收集法 切去植物地上部分，收集靠植物切去植物地上部分，

45、收集靠植物根壓溢出木質部汁液的方法，現仍在廣泛使用根壓溢出木質部汁液的方法，現仍在廣泛使用6。Liang和和Zhang7認為這種方法收集的木質部汁液是一種缺少蒸騰拉認為這種方法收集的木質部汁液是一種缺少蒸騰拉力所形成的導管汁液張力條件下收集的汁液，由于流速減小，力所形成的導管汁液張力條件下收集的汁液，由于流速減小，木質部汁液濃度明顯增加，不能代表蒸騰下活體莖桿汁液的真木質部汁液濃度明顯增加，不能代表蒸騰下活體莖桿汁液的真實情況，此種靠較小根壓收集的木質部汁液需時較長，以致由實情況，此種靠較小根壓收集的木質部汁液需時較長，以致由韌皮部供給根系的光合產物減少而嚴重影響根系活力、營養(yǎng)吸韌皮部供給根系

46、的光合產物減少而嚴重影響根系活力、營養(yǎng)吸收以及根系的呼吸代謝收以及根系的呼吸代謝8。這種收集方法對絕大多數禾本科。這種收集方法對絕大多數禾本科植物和許多草本植物來說相當困難，尤其是在土壤干旱條件下植物和許多草本植物來說相當困難，尤其是在土壤干旱條件下幾乎收集不到任何汁液，給研究帶來了較大困難。幾乎收集不到任何汁液，給研究帶來了較大困難。1.2 加壓收集木質部汁液法加壓收集木質部汁液法 將切下的完整植株或割去地上部的完整根系放入壓力室中，切面突出將切下的完整植株或割去地上部的完整根系放入壓力室中，切面突出壓力室外，逐步提高壓力室內的靜水壓直到切面上剛呈現液滴，此時所加壓力室外，逐步提高壓力室內的

47、靜水壓直到切面上剛呈現液滴，此時所加壓力為平衡壓（壓力為平衡壓（Balancing pressure），為快速獲得汁液進一步施加壓力），為快速獲得汁液進一步施加壓力稱為過壓（稱為過壓（Over pressure），采用這種方法能夠很容易收集到各種植物），采用這種方法能夠很容易收集到各種植物在任何條件下的木質部汁液，但此法有以下問題：在任何條件下的木質部汁液，但此法有以下問題：（1）用完整根系加壓很難得知施加的壓力應該有多大？）用完整根系加壓很難得知施加的壓力應該有多大？（2）由于所施加的壓力大小直接影響木質部汁液的流速進而會引起汁液濃）由于所施加的壓力大小直接影響木質部汁液的流速進而會引起汁液

48、濃度的變化；若用切下的實驗材料地上部分加壓收集，則由于不能確知導管度的變化；若用切下的實驗材料地上部分加壓收集，則由于不能確知導管的有效體積，收集液中導管汁液占多大比例？的有效體積，收集液中導管汁液占多大比例？（3）由導管周圍薄壁細胞內榨取的汁液經阻力最小的途徑流入木質部中又）由導管周圍薄壁細胞內榨取的汁液經阻力最小的途徑流入木質部中又占多少比例？為了克服這些問題，占多少比例？為了克服這些問題，Gollan等等9 應用應用Passioura型壓力室收型壓力室收集木質部汁液，向處于蒸騰狀態(tài)葉片周圍空氣中突然加濕，同時保持根系集木質部汁液，向處于蒸騰狀態(tài)葉片周圍空氣中突然加濕，同時保持根系生長室內

49、壓力不變，這種方法收集的木質部汁液能很好地反映自然狀態(tài)下生長室內壓力不變，這種方法收集的木質部汁液能很好地反映自然狀態(tài)下的木質部汁液。但要采集較多植株的樣品，此法就不能滿足。的木質部汁液。但要采集較多植株的樣品，此法就不能滿足。理論分析認為：由蒸騰作用所驅動的水分上升是在壓力梯度驅理論分析認為：由蒸騰作用所驅動的水分上升是在壓力梯度驅動下的一種集體流動（動下的一種集體流動（bulk flow），這種壓力梯度可以通過測），這種壓力梯度可以通過測定蒸騰植物的水勢梯度來確定。水分在葉內表面的蒸發(fā)形成的定蒸騰植物的水勢梯度來確定。水分在葉內表面的蒸發(fā)形成的細胞壁張力（細胞壁張力（tension）。這個

50、張力和土壤中的壓力差值驅動著）。這個張力和土壤中的壓力差值驅動著葉片從土壤中吸水，近似于葉片水勢與土壤水勢的差值。當突葉片從土壤中吸水，近似于葉片水勢與土壤水勢的差值。當突然切去地上部后，對根系施加絕對值等于葉水勢的正壓力，則然切去地上部后，對根系施加絕對值等于葉水勢的正壓力，則木質部的汁液流速將會與活體條件下木質部汁液流速相似；木質部的汁液流速將會與活體條件下木質部汁液流速相似；Liang和和Zhang7為了證實以上理論的成立，他們利用此種方為了證實以上理論的成立，他們利用此種方法收集了銀合歡（法收集了銀合歡（8-10葉約葉約40天苗齡）和玉米（天苗齡）和玉米（40-60cm約約60-70天

51、苗齡）的木質部汁液，并測定了木質部汁液中天苗齡）的木質部汁液，并測定了木質部汁液中ABA和滲透和滲透物質濃度，同時測算了木質部水流量和施加壓力的關系，證實物質濃度，同時測算了木質部水流量和施加壓力的關系，證實了上述理論的正確和可行性。了上述理論的正確和可行性。2、在土壤干旱條件下木質部汁液成分的變化、在土壤干旱條件下木質部汁液成分的變化當植物遇到水分虧缺時，根系生長所遇阻力增加，根系收縮變細，但土當植物遇到水分虧缺時，根系生長所遇阻力增加，根系收縮變細，但土壤通氣性增加，根表皮栓化，皮層瓦解，根尖腫脹，根系生理活動也發(fā)壤通氣性增加，根表皮栓化，皮層瓦解，根尖腫脹，根系生理活動也發(fā)生明顯的變化生

52、明顯的變化10。Zhang和和Tardie11等研究土壤水分狀況與根源等研究土壤水分狀況與根源ABA含量之間關系的結果表明，土壤含水量與根內含量之間關系的結果表明，土壤含水量與根內ABA含量呈線性關系。含量呈線性關系。有些研究認為植物體內有些研究認為植物體內ABA含量變化可用作為檢測土壤干旱狀況的一種含量變化可用作為檢測土壤干旱狀況的一種信號物質信號物質2，11，12。不論根系發(fā)生什么樣的變化，這種變化必須經木。不論根系發(fā)生什么樣的變化，這種變化必須經木質部傳遞到地上才能起到調節(jié)作用，因此近年來木質部中的物質變化受質部傳遞到地上才能起到調節(jié)作用，因此近年來木質部中的物質變化受到人們的重視，到人

53、們的重視，Zhang等人的工作證明等人的工作證明ABA是一種重要的根源信號物質是一種重要的根源信號物質2，5，11-14。Munns15，16則認為干旱條件下木質部中除則認為干旱條件下木質部中除ABA以以外還存在著一些未知的抑制氣孔開度的活性物質。關于外還存在著一些未知的抑制氣孔開度的活性物質。關于ABA作為根源信作為根源信號物質研究的進展已有專門的綜述發(fā)表號物質研究的進展已有專門的綜述發(fā)表14。這里僅討論木質部汁液中。這里僅討論木質部汁液中碳水化合物、蛋白質等物質以及碳水化合物、蛋白質等物質以及pH變化在根冠通訊中的可能作用。變化在根冠通訊中的可能作用。2.1 碳水化合物碳水化合物總體來說，

54、這方面的報道很少?？傮w來說，這方面的報道很少。Satoh用根壓自然收用根壓自然收集法研究南瓜木質部汁液碳水化合物，將其分為集法研究南瓜木質部汁液碳水化合物，將其分為80%乙醇可溶性和不溶性兩部分。用氣相色譜，高效液相乙醇可溶性和不溶性兩部分。用氣相色譜，高效液相色譜和酶學方法分析色譜和酶學方法分析80%乙醇可溶性部分游離碳水化乙醇可溶性部分游離碳水化合物中含有較多的肌酸糖和果糖，而寡聚糖主要是由合物中含有較多的肌酸糖和果糖，而寡聚糖主要是由乳糖、阿拉伯糖和葡萄糖組成。乳糖、阿拉伯糖和葡萄糖組成。80%乙醇不溶性糖中，乙醇不溶性糖中，主要包括多聚糖、由糖醛酸、乳糖和阿拉伯糖組成，主要包括多聚糖、

55、由糖醛酸、乳糖和阿拉伯糖組成，并認為這些物質在根冠相互作用中起到重要作用。木并認為這些物質在根冠相互作用中起到重要作用。木質部汁液中的中性糖經三氟乙酸（質部汁液中的中性糖經三氟乙酸（TFA）水解后以氣）水解后以氣相色譜儀分析表明：葡萄糖和肌糖在相色譜儀分析表明：葡萄糖和肌糖在80%乙醇可溶部乙醇可溶部分含量較多，分別達到分含量較多，分別達到7.6g/ml和和7.4g/ml。2.1 碳水化合物碳水化合物在在TFA水解前進行檢測的結果表明：木糖、甘露糖和水解前進行檢測的結果表明：木糖、甘露糖和肌醇糖相近，而阿拉伯糖和乳糖僅有痕量。肌醇糖相近，而阿拉伯糖和乳糖僅有痕量。80%乙醇乙醇不溶性部分以不溶

56、性部分以TFA水解后其中阿拉伯糖和乳糖含量分水解后其中阿拉伯糖和乳糖含量分別達到別達到5.7g/ml和和3.1g/ml，而鼠李糖和黑角藻糖在，而鼠李糖和黑角藻糖在TFA水解前后含量都很低；在水解前后含量都很低；在80%乙醇可溶部分還檢乙醇可溶部分還檢測到果糖、葡萄糖、蔗糖、肌醇糖、纖維二糖和棉子測到果糖、葡萄糖、蔗糖、肌醇糖、纖維二糖和棉子糖；酶學方法定量檢測表明，糖；酶學方法定量檢測表明，1ml木質部汁液中含有木質部汁液中含有5.9g的果糖和的果糖和0.9g的葡萄糖，但未檢測出蔗糖。游的葡萄糖，但未檢測出蔗糖。游離糖中肌醇糖含量相當高，達到離糖中肌醇糖含量相當高，達到7.4g/ml，因而推測

57、，因而推測肌醇糖在根組織中產生后并經木質部導管傳遞到地上肌醇糖在根組織中產生后并經木質部導管傳遞到地上部用于合成細胞壁中的果膠物質，還可用于合成膜脂部用于合成細胞壁中的果膠物質，還可用于合成膜脂中的磷脂酰肌醇。中的磷脂酰肌醇。2.2蛋白質變化蛋白質變化 在土壤各種脅迫下不同植物木質部汁液中的另一個共在土壤各種脅迫下不同植物木質部汁液中的另一個共同性變化是蛋白質含量和種類的增加。對木質部汁液蛋白質進行了廣同性變化是蛋白質含量和種類的增加。對木質部汁液蛋白質進行了廣泛研究，但均沒有對其生理功能進行研究泛研究，但均沒有對其生理功能進行研究18。Cleve19研究木質部研究木質部汁液中蛋白質季節(jié)性變化

58、，認為具貯藏蛋白作用。汁液中蛋白質季節(jié)性變化，認為具貯藏蛋白作用。Zhu和和Zhang18對對玉米、向日葵、棉花、蓖麻在不同脅迫下的木質部汁液研究發(fā)現其蛋玉米、向日葵、棉花、蓖麻在不同脅迫下的木質部汁液研究發(fā)現其蛋白質濃度和分子量差異很大，將這些含有蛋白質的木質部汁液用于處白質濃度和分子量差異很大，將這些含有蛋白質的木質部汁液用于處理良好土壤水分條件下生長的葉片時，既不表現出抑制氣孔的活性，理良好土壤水分條件下生長的葉片時，既不表現出抑制氣孔的活性，也不表現出對也不表現出對ABA作用加強的效果。同時木質部汁液中蛋白質分子量作用加強的效果。同時木質部汁液中蛋白質分子量隨導管發(fā)育，根系及皮層細胞碎

59、片和蛋白質進入木質部隨水流而運向隨導管發(fā)育，根系及皮層細胞碎片和蛋白質進入木質部隨水流而運向地上，隨根系形態(tài)變化及細胞瓦解會有更多蛋白質進入木質部，在顯地上，隨根系形態(tài)變化及細胞瓦解會有更多蛋白質進入木質部，在顯微鏡下也能觀察到木質部汁液中的固體碎片。微鏡下也能觀察到木質部汁液中的固體碎片。Satoh17對南瓜木質部汁液蛋白質變化分析表明：蛋白質種類和數量很多，對南瓜木質部汁液蛋白質變化分析表明：蛋白質種類和數量很多，分子量變化范圍從分子量變化范圍從10000到到100000，諸如過氧化物酶、蘋果酸脫氫酶、異檸，諸如過氧化物酶、蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、磷酸葡萄糖變位酶等均被檢測出檬酸脫氫

60、酶、磷酸葡萄糖變位酶等均被檢測出20，實驗表明：在切去地上，實驗表明：在切去地上部后部后30mins內收集到汁液中蛋白質很多，而內收集到汁液中蛋白質很多，而30mins后各種蛋白質含量下降，后各種蛋白質含量下降，只有過氧化物酶含量維持一個常數值。只有過氧化物酶含量維持一個常數值。Biles20等認為等認為30mins內收集汁液為內收集汁液為韌皮部和木質部共同汁液，韌皮部和木質部共同汁液，30mins后收集的則為木質部汁液；盡管木質部汁后收集的則為木質部汁液；盡管木質部汁液中過氧化物同功酶很多，但在葉片的葉脈周圍并未累積，因此認為該蛋白液中過氧化物同功酶很多，但在葉片的葉脈周圍并未累積，因此認為