水稻耐冷性研究進(jìn)展及建議

1、水稻耐冷性研究進(jìn)展及建議摘要：低溫冷害是水稻減產(chǎn)的主要原因之一。就低溫脅迫對(duì)水稻的危害性、水稻冷害類型及鑒定指標(biāo)、水稻耐冷性遺傳及QTL數(shù)量性狀基因座研究、水稻耐冷信號(hào)傳導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控方面進(jìn)展了概述。介紹了水稻耐冷性研究中存在的一些問題，并提出了相應(yīng)的對(duì)策和建議。關(guān)鍵詞：水稻;耐冷;數(shù)量性狀基因座;轉(zhuǎn)錄因子Advances and Suggestion of Cold Tolerance of RiceAbstract： Chilling injury is one of the main reasons causing the decrease of rice yield. The eff

2、ects of low temperature stress on rice， types of cold injury in rice and identification indicators of cold tolerance of rice， genetics and QTLsquantitative trait loci of cold tolerance of rice， signal transduction and regulation of transcription factors of cold tolerance of rice were reviewed. Probl

3、ems and advices of studying cold tolerance of rice were proposed.Key words： rice; cold tolerance; QTL; transcription factor1 低溫對(duì)水稻的影響低溫冷害會(huì)導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)緩慢或非正常生長(zhǎng)的現(xiàn)象，這是由于低溫條件下，植株體內(nèi)酶活性降低，構(gòu)造蛋白和非構(gòu)造蛋白合成速率降低，細(xì)胞膜流動(dòng)性降低，ROSReactive oxygen species，活性氧簇含量的增加，抗氧化酶活性呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，活性氧產(chǎn)生和去除的平衡機(jī)制被打破，導(dǎo)致各種生理機(jī)能遭受到破壞，進(jìn)而使得水稻表現(xiàn)出植株矮小、葉

4、片窄小縮短，生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙，嚴(yán)重的那么導(dǎo)致水稻植株死亡。同時(shí)，冷脅迫下的水稻植株體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列復(fù)雜的適應(yīng)低溫環(huán)境的生理生化變化，耐冷相關(guān)因子活性改變，激素的增加與減少，光合速率、呼吸作用及蒸騰速率的減弱，從而增強(qiáng)其對(duì)低溫條件的抗性并減小低溫環(huán)境對(duì)其傷害9-12。倒春寒是南方早稻播種育秧期的主要災(zāi)害性天氣。長(zhǎng)江中下游及華南地區(qū)的早稻孕穗揚(yáng)花期還可能遭遇五月寒。寒露風(fēng)是南方晚稻生育期的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一。9月中下旬是長(zhǎng)江中游雙季晚稻的抽穗揚(yáng)花期，易受“寒露風(fēng)危害，造成“翹穗頭、“包頸穗、“白穎現(xiàn)象。研究說明，低溫冷害嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育，早稻苗期和芽期遭遇低溫會(huì)導(dǎo)致出芽時(shí)間延長(zhǎng)、爛種、秧苗不發(fā)、

5、爛秧、死苗、生長(zhǎng)發(fā)育延遲，最終導(dǎo)致產(chǎn)量減少13;孕穗期低溫往往容易造成水稻空殼率大幅上升，降低單位面積產(chǎn)量;而抽穗期和灌漿期低溫往往降低水稻的灌漿速率和稻米品質(zhì)14。2 水稻冷害類型及鑒定指標(biāo)3 水稻耐冷性遺傳及QTL研究水稻耐冷性是一種受基因控制的可遺傳性狀表1，-表示目前沒有查到相關(guān)研究。近年來許多研究者對(duì)水稻耐冷性進(jìn)展了遺傳特征研究，主要有以下4種觀點(diǎn)：水稻耐冷性是受質(zhì)量性狀控制的質(zhì)量性狀;水稻耐冷性是受多基因控制的數(shù)量性狀;水稻耐冷性由基因的加性效應(yīng)及加性互作效應(yīng)共同控制;水稻耐冷性為加性-顯性遺傳模型。4 水稻耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物在感受低溫信號(hào)后，通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程調(diào)控細(xì)胞內(nèi)

6、抗冷相關(guān)蛋白的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)整自身的生理狀態(tài)或形態(tài)來適應(yīng)低溫環(huán)境。隨著檢測(cè)出的耐冷相關(guān)基因的增多及轉(zhuǎn)錄因子對(duì)耐冷性調(diào)節(jié)的作用發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子同時(shí)調(diào)控下游許多抗逆基因的表達(dá)35。轉(zhuǎn)錄因子包括組成型和誘導(dǎo)型，植物抗逆性轉(zhuǎn)錄因子大致分為WRKY類、MYB類、bZIP類、NAC類和AP2/EREBP類五類。研究說明，耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包括ABAAbscisic acid，脫落酸依賴型和ABA非依賴型36，37。ABA依賴型信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)依賴于內(nèi)源ABA的積累或外源ABA的處理，其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的詳細(xì)調(diào)控機(jī)理尚未說明。非依賴型是通過膜的流動(dòng)性和蛋白構(gòu)象的變化感受冷信號(hào)，然后激活Ca2+通道，誘導(dǎo)胞質(zhì)Ca2+的瞬時(shí)增加38，而

7、Ca2+的增加導(dǎo)致CBFC-repeat-binding factor和COR Cold-regulated protein，低溫調(diào)節(jié)蛋白基因的高表達(dá)，進(jìn)步植物耐冷才能。由植物冷馴化的信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)圖39得出，轉(zhuǎn)錄因子在植物耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要的作用，轉(zhuǎn)錄因子可以激發(fā)功能基因表達(dá)或抑制功能基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控下游更多的耐冷功能基因發(fā)揮作用，使植物更快地適應(yīng)低溫環(huán)境。CBF是含有一個(gè)保守構(gòu)造域AP2/EREBP，調(diào)節(jié)植物對(duì)低溫、干旱等逆境分子應(yīng)答的轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)翻譯受bHLH類轉(zhuǎn)錄激活因子ICE的調(diào)控，CBF可結(jié)合到COR基因的順式作用元件CRT/DRE上誘導(dǎo)一系列COR基因的表達(dá)。ICE-C

8、BF-COR途徑是目前的低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中非常重要的環(huán)節(jié)。另一個(gè)重要的途徑是FLC依賴途徑SOC1-CBF-FLC，F(xiàn)LC又反響抑制SOC1的表達(dá)。有研究者認(rèn)為FLC能顯著增強(qiáng)植物耐冷性40。Seo等35通過敲除和過量表達(dá)SOC1，認(rèn)為SOC1可以負(fù)調(diào)控CBFs和COR等其他耐冷基因。 5 存在的問題及展望隨著分子生物學(xué)的長(zhǎng)足進(jìn)展以及分子標(biāo)記、QTL定位、高通量測(cè)序及SNPSingle nucleotide polymorphisms，單苷酸多態(tài)性等技術(shù)的創(chuàng)新，研究者已定位并克隆出一些水稻耐冷基因，并且試圖通過在水稻中導(dǎo)入耐冷基因，進(jìn)展水稻抗冷害育種，育種理論中，同時(shí)研究耐冷基因的耐低溫的作用

9、機(jī)理。隨著分子標(biāo)記的迅速開展以及水稻全基因組測(cè)序的完成，分子標(biāo)記輔助選擇育種MAS越來越凸顯出其相對(duì)于傳統(tǒng)育種方法的優(yōu)勢(shì)45。育種理論中，首先應(yīng)選擇有目的性狀的種質(zhì)資源，與當(dāng)?shù)刂魍品N植水稻品種構(gòu)建重組自交系、等基因系等標(biāo)記群體，利用RFLPRestriction fragment length polymorphism，限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性、RAPDRandom amplified polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記、SSRSimple sequence repeats等標(biāo)記技術(shù)及已公布的耐冷標(biāo)記位點(diǎn)，將已定位出的精細(xì)耐冷QTL位點(diǎn)聚合到當(dāng)?shù)胤N植水稻品種中，并開發(fā)優(yōu)

10、良的分子標(biāo)記;然后利用田間表型觀察和分子標(biāo)記輔助育種相結(jié)合的方法觀察不同耐冷QTL之間及其與環(huán)境間的互助效應(yīng)，從而加快耐冷品種的選育進(jìn)度和準(zhǔn)確度，更快地選育出適宜相應(yīng)稻區(qū)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的耐冷品種，為糧食平安消費(fèi)奠定根底。參考文獻(xiàn)：16 NISHIYAMA I. Effects of temperature on the vegetative growth of rice plantsA. Proceedings of the Symposium on Climate and RiceC. Manila： IRRI，1976.159-185.20 SANG-IC K， THOMAS H T. Eval

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