第一章水稻雜種優(yōu)勢(shì)理論

1、第一章第一章水稻雜種優(yōu)勢(shì)理論水稻雜種優(yōu)勢(shì)理論雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)第一節(jié)一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念 雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交所產(chǎn)生的F1在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。 二、雜種優(yōu)勢(shì)的衡量指標(biāo)v平均優(yōu)勢(shì)v超親優(yōu)勢(shì)v競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（對(duì)照優(yōu)勢(shì)）v相對(duì)優(yōu)勢(shì)v優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均優(yōu)勢(shì)%1001(%)MPMPFV超親優(yōu)勢(shì)%1001(%)HPHPFV競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)%1001(%)CKCKFV相對(duì)優(yōu)勢(shì)%100)21(2/11PPMPFhp優(yōu)勢(shì)指數(shù)111PFa 212PFa 三、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn) 營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì) 生殖優(yōu)勢(shì)生殖優(yōu)勢(shì) 抗性優(yōu)勢(shì)抗性優(yōu)勢(shì) 品質(zhì)優(yōu)勢(shì)品質(zhì)優(yōu)勢(shì)營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)種子發(fā)芽快，

2、分蘗發(fā)生早，分蘗力強(qiáng)；根系發(fā)達(dá)，分布廣，扎根深，吸肥能力強(qiáng)；植株較高，莖稈粗壯，抗倒性強(qiáng)；單株綠葉多，葉片厚，冠層葉面積大，為制造較多的光合產(chǎn)物提供了有利條件。生殖優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)穗大粒多，大穗優(yōu)勢(shì)明顯；粒大，千粒重高；籽粒產(chǎn)量高；生育期延長(zhǎng)?？剐詢?yōu)勢(shì)表現(xiàn)抗倒伏、耐旱、耐低溫、耐瘠薄。品質(zhì)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)總體上低于常規(guī)稻。第二節(jié)第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)一、細(xì)胞核內(nèi)等位基因的互作一、細(xì)胞核內(nèi)等位基因的互作二、細(xì)胞核內(nèi)非等位基因的互作二、細(xì)胞核內(nèi)非等位基因的互作三、細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的互作三、細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的互作四、水稻雜種優(yōu)勢(shì)的分子基礎(chǔ)四、水稻雜種優(yōu)勢(shì)的分子基礎(chǔ) 1910年年Bruce提出了顯性

3、假說(shuō)，認(rèn)為多數(shù)顯性提出了顯性假說(shuō)，認(rèn)為多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，相對(duì)的隱性基基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，相對(duì)的隱性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育，來(lái)自一個(gè)親本的顯性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育，來(lái)自一個(gè)親本的顯性基因可以遮蓋來(lái)自另一個(gè)親本的隱性基因，使得因可以遮蓋來(lái)自另一個(gè)親本的隱性基因，使得F1中具有比親本的顯性基因組合多，從而獲得中具有比親本的顯性基因組合多，從而獲得了雜種優(yōu)勢(shì)。了雜種優(yōu)勢(shì)。一般有利性狀多由顯性基因控制；一般有利性狀多由顯性基因控制；不利性狀多由隱性基因控制。不利性狀多由隱性基因控制。 1、顯性效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)、顯性效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì) 例如：例如：豌豆豌豆有兩個(gè)品種的株高均為有兩個(gè)品種的

4、株高均為5-65-6英尺，但其英尺，但其 性狀有所不同。性狀有所不同。 P P1 1 多節(jié)多節(jié)而節(jié)短而節(jié)短 P P2 2 少節(jié)而少節(jié)而節(jié)長(zhǎng)節(jié)長(zhǎng)F F1 1多節(jié)多節(jié)而而節(jié)長(zhǎng)節(jié)長(zhǎng)， 7-87-8英尺英尺 集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。2、超顯性效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)、超顯性效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì) ShullShull（19081908）和）和EastEast（19361936）提出了超顯性）提出了超顯性假說(shuō)，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型異質(zhì)結(jié)假說(shuō)，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合而引起等位基因間的互作。由于具有不同作合而引起等位基因間的互作。由于具有不同作用的一對(duì)等位基因

5、在生理上相互刺激，使雜合用的一對(duì)等位基因在生理上相互刺激，使雜合個(gè)體比任何純合個(gè)體在生活和適應(yīng)上都有優(yōu)勢(shì)。個(gè)體比任何純合個(gè)體在生活和適應(yīng)上都有優(yōu)勢(shì)。等位基因間無(wú)顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互等位基因間無(wú)顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作作 純合基因。純合基因。 設(shè)設(shè)：a1a1a1a1純合基因純合基因( (等位等位) )能支配一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為能支配一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為1010個(gè)單位；個(gè)單位；a2a2a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為4 4個(gè)單位；個(gè)單位；a1a2a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長(zhǎng)量雜合等位基因則能支

6、配兩種代謝功能，其生長(zhǎng)量1010個(gè)單位。個(gè)單位。則則a1a2 a1a2 a1a1 a1a1 a2a2a2a2說(shuō)明說(shuō)明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象于最好親本的現(xiàn)象 稱為稱為超顯性假說(shuō)。超顯性假說(shuō)。超顯性假說(shuō)的論證 例：某些植物的例：某些植物的花色花色遺傳：遺傳： 粉紅色粉紅色白色白色 F F1 1紅色紅色F F2 2 1 : 2 : 1 1 : 2 : 1淡紅色淡紅色藍(lán)色藍(lán)色 F F1 1紫色紫色. . 如兩個(gè)親本只有一對(duì)等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)如兩個(gè)親本只有一對(duì)等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種

7、優(yōu)勢(shì)。明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。許多許多生化生化遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證明這一假說(shuō)：遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證明這一假說(shuō)： 例：例：酶活性酶活性( (斯瓦爾茨和洛夫納，斯瓦爾茨和洛夫納，1969)1969)P P不穩(wěn)定而活潑酶不穩(wěn)定而活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶F1 F1 穩(wěn)定而活潑的酶穩(wěn)定而活潑的酶表明一對(duì)表明一對(duì)異質(zhì)等位基因的互作異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來(lái)源于雙親的新陳代謝功，?？蓪?dǎo)致來(lái)源于雙親的新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)。能的互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)。二、細(xì)胞核內(nèi)非等位基因的互作二、細(xì)胞核內(nèi)非等位基因的互作互補(bǔ)作用互補(bǔ)作用積加作用積加作用重疊作用重疊作用抑制作用抑制作用顯性上位作用顯性上位

8、作用隱性上位作用隱性上位作用AAAaaaBBBbbb例如例如：普通小麥起源可作為說(shuō)明非等位基因互作的一個(gè)例：普通小麥起源可作為說(shuō)明非等位基因互作的一個(gè)例證：證：野生一粒小麥野生一粒小麥+ + 擬斯卑爾脫山羊草擬斯卑爾脫山羊草+ + 方穗山羊草方穗山羊草AA AA 2n=142n=14BB 2n=14BB 2n=14DDDD2n=142n=14普通小麥普通小麥(2n=42) (2n=42) AAAABBBBDDDD三個(gè)在生產(chǎn)上無(wú)利用價(jià)值的野生種的雜交三個(gè)在生產(chǎn)上無(wú)利用價(jià)值的野生種的雜交 形成在生產(chǎn)形成在生產(chǎn)上利用價(jià)值極高的普通小麥。上利用價(jià)值極高的普通小麥。基因網(wǎng)絡(luò)與雜種優(yōu)勢(shì)基因網(wǎng)絡(luò)與雜種優(yōu)勢(shì)

9、鮑文奎（1990）提出了基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，認(rèn)為不同的生物其基因組都有一套保證個(gè)體正常生長(zhǎng)與發(fā)育的遺傳信息，包括全部的編碼基因，控制基因表達(dá)的控制序列，以及協(xié)調(diào)不同基因之間相互作用的組分?；蚪M將這些看不見(jiàn)的信息編碼在DNA上，組成了一個(gè)使基因有序表達(dá)的網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)遺傳程序?qū)⒏鞣N基因的活動(dòng)聯(lián)系起來(lái)，如果某些基因發(fā)生了突變，則會(huì)影響到網(wǎng)絡(luò)中的其他成員，并通過(guò)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)進(jìn)一步擴(kuò)大其影響，進(jìn)一步發(fā)展成為可見(jiàn)變異。 該系統(tǒng)還認(rèn)為，在不同物種，不同生態(tài)型到同一生態(tài)型的不同個(gè)體之間存在許多執(zhí)行同一功能的基因，就某個(gè)指定的基因而言，只要一個(gè)稍次的等位基因成員的表達(dá)代替最佳成員，就可能影響網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的工作

10、效率。雜種一代是兩個(gè)不同基因群組合在一起形成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，在這個(gè)新組建的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員處在最好的工作狀態(tài)，使整個(gè)遺傳體系發(fā)揮最佳效率時(shí)，即可實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。 三、細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的互作三、細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的互作 水稻的某些組合F1,在正反交間表現(xiàn)不同的優(yōu)勢(shì). 同一核基因型置于不同的細(xì)胞質(zhì)背景下,其優(yōu)勢(shì)也不一定相同.四、水稻雜種優(yōu)勢(shì)的分子基礎(chǔ)四、水稻雜種優(yōu)勢(shì)的分子基礎(chǔ) 優(yōu)勢(shì)雜種DNA提高了復(fù)制活性; DNA的合成能力比親本強(qiáng); RNA合成強(qiáng)度大大超過(guò)親本; 蛋白質(zhì)的合成能力增強(qiáng).玉米玉米-一個(gè)超顯性假說(shuō)的分子驗(yàn)證一個(gè)超顯性假說(shuō)的分子驗(yàn)證 一個(gè)優(yōu)良玉米單交種雜種優(yōu)勢(shì)分子標(biāo)記一個(gè)優(yōu)良玉米單交種雜種

11、優(yōu)勢(shì)分子標(biāo)記分析結(jié)果表明，在所檢測(cè)到的許多控制分析結(jié)果表明，在所檢測(cè)到的許多控制產(chǎn)量的產(chǎn)量的QTL中，雜合體表型值均高于純中，雜合體表型值均高于純合體合體,因此認(rèn)為超顯性效應(yīng)是產(chǎn)量性狀雜因此認(rèn)為超顯性效應(yīng)是產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的主要遺傳基礎(chǔ)。種優(yōu)勢(shì)的主要遺傳基礎(chǔ)。水稻水稻-一個(gè)顯性假說(shuō)的分子驗(yàn)證一個(gè)顯性假說(shuō)的分子驗(yàn)證 Xiao 1995 對(duì)水稻一個(gè)秈粳雜交組合進(jìn)行對(duì)水稻一個(gè)秈粳雜交組合進(jìn)行了了QTL分析，認(rèn)為顯性效應(yīng)對(duì)該組合的分析，認(rèn)為顯性效應(yīng)對(duì)該組合的雜種優(yōu)勢(shì)起主導(dǎo)作用。雜種優(yōu)勢(shì)起主導(dǎo)作用。水稻水稻-一個(gè)上位性假說(shuō)的分子驗(yàn)一個(gè)上位性假說(shuō)的分子驗(yàn)證證 張啟發(fā)等：認(rèn)為上位性效應(yīng)是水稻雜種張啟發(fā)等：認(rèn)

12、為上位性效應(yīng)是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的重要遺傳基礎(chǔ)。優(yōu)勢(shì)的重要遺傳基礎(chǔ)。第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)利用中的難點(diǎn)雜種優(yōu)勢(shì)利用中的難點(diǎn) 其原因之一是育種親本間的遺傳基其原因之一是育種親本間的遺傳基礎(chǔ)狹窄、遺傳差異小。礎(chǔ)狹窄、遺傳差異小。 其二與育種效率低、選擇的可預(yù)見(jiàn)其二與育種效率低、選擇的可預(yù)見(jiàn)性差有關(guān)性差有關(guān) 。 雜雜種種優(yōu)優(yōu)勢(shì)勢(shì)預(yù)預(yù)測(cè)測(cè)的的方方法法數(shù)量遺傳學(xué)方法生理生化方法DNA標(biāo)記法利用所有標(biāo)記預(yù)測(cè)利用陽(yáng)性標(biāo)記預(yù)測(cè)基于數(shù)量遺傳的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)基于數(shù)量遺傳的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè) 配合力法配合力法 遺傳距離法遺傳距離法 雜種優(yōu)勢(shì)群法雜種優(yōu)勢(shì)群法 測(cè)交法測(cè)交法 加性加性- -顯性模型、種子模

13、型預(yù)測(cè)法顯性模型、種子模型預(yù)測(cè)法 基于生理生化的預(yù)測(cè)基于生理生化的預(yù)測(cè) 葉綠體互補(bǔ)法葉綠體互補(bǔ)法 線粒體互補(bǔ)法線粒體互補(bǔ)法 細(xì)胞勻漿法與細(xì)胞勻漿法與ATPATP含量水平法含量水平法 同工酶法同工酶法 細(xì)胞核行為和細(xì)胞核行為和DNADNA含量法含量法 其它方法其它方法 基于基于DNA水平的預(yù)測(cè)水平的預(yù)測(cè) 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，為雜種優(yōu)勢(shì)的進(jìn)一步深入研究提供了更好的技術(shù)手段。自從RFLP技術(shù)出現(xiàn)以來(lái)，利用分子標(biāo)記技術(shù)所揭示的親本間的DNA雜合性來(lái)研究雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理已有大量文獻(xiàn)報(bào)道。 一般雜合性和特殊雜合性 一般雜合性指利用所有標(biāo)記計(jì)算出的兩親本間的遺傳差異。 特殊雜合性指根

14、據(jù)單因子方差分析所確定的對(duì)某一性狀有極顯著效應(yīng)的分子標(biāo)記計(jì)算的親本間遺傳差異程度。 不同結(jié)論的原因 標(biāo)記位點(diǎn)僅反應(yīng)了基因組的一部分，導(dǎo)致只有有限比例的遺傳因子的抽樣是有效的，但增加無(wú)效標(biāo)記數(shù)目并不能增加相關(guān)性； 大多數(shù)標(biāo)記座位的等位基因可能與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)不密切； 存在上位性； 我們還認(rèn)為，正如在數(shù)量遺傳學(xué)中一樣，基因具有增效和減效之分，有些標(biāo)記與增效基因連鎖,稱之為增效標(biāo)記,反之,有些標(biāo)記與減效基因連鎖,則稱之為減效標(biāo)記,用那些具有增效性的陽(yáng)性標(biāo)記來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，可能會(huì)取得理想的效果。 配制雜交組合， 對(duì)親本進(jìn)行 并考查性狀 分子標(biāo)記分析篩選陽(yáng)性、增效、減效、非環(huán)境標(biāo)記分別計(jì)算所有標(biāo)記、陽(yáng)性標(biāo)

15、記、增效標(biāo)記、分別計(jì)算所有標(biāo)記、陽(yáng)性標(biāo)記、增效標(biāo)記、減效標(biāo)記、非環(huán)境型標(biāo)記與產(chǎn)量性狀、雜種減效標(biāo)記、非環(huán)境型標(biāo)記與產(chǎn)量性狀、雜種優(yōu)勢(shì)、對(duì)照優(yōu)勢(shì)、顯性效應(yīng)間的相關(guān)系數(shù)優(yōu)勢(shì)、對(duì)照優(yōu)勢(shì)、顯性效應(yīng)間的相關(guān)系數(shù)以各標(biāo)記（帶）為因子，雜種按該標(biāo)記在雙親間以各標(biāo)記（帶）為因子，雜種按該標(biāo)記在雙親間存在狀態(tài)的差異性分為兩組：存在狀態(tài)的差異性分為兩組：1 1組：該標(biāo)記在雜種的雙親間以雜合狀態(tài)存在，即組：該標(biāo)記在雜種的雙親間以雜合狀態(tài)存在，即只在一個(gè)親本中出現(xiàn)；只在一個(gè)親本中出現(xiàn)；0 0組：標(biāo)記組：標(biāo)記在雜種中的雙親間以純合狀態(tài)存在或不在雜種中的雙親間以純合狀態(tài)存在或不存在，即該標(biāo)記在雜交雙親中均出現(xiàn)或均不出現(xiàn)。

16、存在，即該標(biāo)記在雜交雙親中均出現(xiàn)或均不出現(xiàn)。若F值顯著或極顯著，則稱該標(biāo)記為陽(yáng)性標(biāo)記陽(yáng)性標(biāo)記；若F值顯著或極顯著，且1組性狀平均值大于0組性狀平均值，則稱該標(biāo)記為增效陽(yáng)性標(biāo)記增效陽(yáng)性標(biāo)記；若F值顯著或極顯著，且1組性狀平均值小于0組性狀平均值，則稱該標(biāo)記為減效陽(yáng)性標(biāo)記減效陽(yáng)性標(biāo)記。 有些標(biāo)記在兩種環(huán)境下均被有些標(biāo)記在兩種環(huán)境下均被確認(rèn)為與遺傳效應(yīng)有關(guān)，說(shuō)明它確認(rèn)為與遺傳效應(yīng)有關(guān)，說(shuō)明它們受環(huán)境影響較小，則我們將這們受環(huán)境影響較小，則我們將這些標(biāo)記稱為些標(biāo)記稱為非環(huán)境型標(biāo)記。非環(huán)境型標(biāo)記。性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 1 0.1358 0.0436

17、0.4164 0.2323 -0.0204 0.36672 0.097 -0.0061 0.0092-0.4269 -0.2185 -0.38913-0.0954 0.0887 -0.093-0.3944 -0.0825 -0.28894-0.2323 0.1661 -0.0977 0.0116 0.1937 0.1174 5 -0.262 0.0415 -0.0162-0.202 -0.1359 -0.16676-0.4096 -0.325 -0.1649-0.3824 -0.2084 -0.41047 0.1473 -0.0843 -0.0515-0.3835 -0.2016 -0.211

18、8 0.3642 -0.0556 0.5548 0.5399 0.1235 0.5001所有標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)所有標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 1 0.4596 0.5548 0.5536 0.3762 0.30482 0.2102 -0.181 -0.0207-0.2698 -0.4618 0.02293-0.0946 -0.1743 -0.462-0.4014 -0.3083 0.3407 4-0.4713 0.4809 -0.6879 0.2756 0.583 0.4296 5 -0.5647-0.822 -0.2103 -

19、0.08196-0.485 -0.3733 -0.4628-0.3913 -0.6184 -0.3177 0.5536 -0.299 0.0671 0.0248 -0.2641 0.4193 8 0.3873 0.0114 0.3307 0.5669 0.4593 0.5494 陽(yáng)性標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)陽(yáng)性標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 10.6345 0.3333 0.63250.6205 0.62720.8276 0.73350.8329 0.6511 30.7037 0.2435 0.60380.7236 0.6463 40.6

20、9 0.4872 0.28150.7741 0.3646 0.6882 5 0.6867 0.3968 60.7187 0.63910.7594 0.3602 0.700370.5211 0.0138 0.47620.631 0.6106 80.7456 0.3803 0.83340.6351 0.4128 0.521 增效標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)增效標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)性狀重 慶 AFLP SSR RAPD 瀘 州 AFLP SSR RAPD 1-0.6517 -0.4002-0.7145 -0.2523 2-0.72 -0.3431 -0.6591-0.5509 -0.5121 3-0.3613

21、-0.082 -0.6539-0.4903 -0.34964-0.5911 -0.5946-0.7259 -0.61965 -0.5378-0.5182 -0.35156-0.5586 -0.5589-0.5226 -0.523 7-0.0661 -0.5034-0.5816 -0.5636 8-0.7977 -0.3838 -0.7091-0.7703 -0.1923 -0.5372減效標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)減效標(biāo)記計(jì)算的相關(guān)系數(shù)性狀類型 瀘州 重慶性狀類型 瀘州 重慶1所陽(yáng)增減 0.2323 0.1756 0.3704 0.5491 0.6466 0.69590.6466 0.6959 -0.

22、6843 -0.6582-0.6843 -0.6582 5所陽(yáng)增減 -0.2183 -0.1979 -0.2776 -0.5465 0.7280.728 -0.4865 -0.511-0.4865 -0.511 2所陽(yáng)增減 -0.4397 0.0777 -0.3582 0.1593 0.8165 0.88160.8165 0.8816 -0.5938 -0.8166-0.5938 -0.8166 6所陽(yáng)增減 -0.4079 -0.4225 -0.444 -0.5438 0.7833 0.8350.7833 0.835 -0.5801 -0.6296-0.5801 -0.6296 3所陽(yáng)增減 -0.3