第一章水稻雜種優(yōu)勢理論

1、第一章第一章水稻雜種優(yōu)勢理論水稻雜種優(yōu)勢理論雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)第一節(jié)一、雜種優(yōu)勢的概念一、雜種優(yōu)勢的概念 雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交所產(chǎn)生的F1在生長勢、生活力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。 二、雜種優(yōu)勢的衡量指標v平均優(yōu)勢v超親優(yōu)勢v競爭優(yōu)勢（對照優(yōu)勢）v相對優(yōu)勢v優(yōu)勢指數(shù)平均優(yōu)勢%1001(%)MPMPFV超親優(yōu)勢%1001(%)HPHPFV競爭優(yōu)勢%1001(%)CKCKFV相對優(yōu)勢%100)21(2/11PPMPFhp優(yōu)勢指數(shù)111PFa 212PFa 三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn) 營養(yǎng)優(yōu)勢營養(yǎng)優(yōu)勢 生殖優(yōu)勢生殖優(yōu)勢 抗性優(yōu)勢抗性優(yōu)勢 品質(zhì)優(yōu)勢品質(zhì)優(yōu)勢營養(yǎng)優(yōu)勢表現(xiàn)種子發(fā)芽快，

2、分蘗發(fā)生早，分蘗力強；根系發(fā)達，分布廣，扎根深，吸肥能力強；植株較高，莖稈粗壯，抗倒性強；單株綠葉多，葉片厚，冠層葉面積大，為制造較多的光合產(chǎn)物提供了有利條件。生殖優(yōu)勢表現(xiàn)穗大粒多，大穗優(yōu)勢明顯；粒大，千粒重高；籽粒產(chǎn)量高；生育期延長?？剐詢?yōu)勢表現(xiàn)抗倒伏、耐旱、耐低溫、耐瘠薄。品質(zhì)優(yōu)勢表現(xiàn)總體上低于常規(guī)稻。第二節(jié)第二節(jié) 雜種優(yōu)勢的遺傳基礎雜種優(yōu)勢的遺傳基礎一、細胞核內(nèi)等位基因的互作一、細胞核內(nèi)等位基因的互作二、細胞核內(nèi)非等位基因的互作二、細胞核內(nèi)非等位基因的互作三、細胞核與細胞質(zhì)的互作三、細胞核與細胞質(zhì)的互作四、水稻雜種優(yōu)勢的分子基礎四、水稻雜種優(yōu)勢的分子基礎 1910年年Bruce提出了顯性

3、假說，認為多數(shù)顯性提出了顯性假說，認為多數(shù)顯性基因有利于個體的生長和發(fā)育，相對的隱性基基因有利于個體的生長和發(fā)育，相對的隱性基因不利于生長和發(fā)育，來自一個親本的顯性基因不利于生長和發(fā)育，來自一個親本的顯性基因可以遮蓋來自另一個親本的隱性基因，使得因可以遮蓋來自另一個親本的隱性基因，使得F1中具有比親本的顯性基因組合多，從而獲得中具有比親本的顯性基因組合多，從而獲得了雜種優(yōu)勢。了雜種優(yōu)勢。一般有利性狀多由顯性基因控制；一般有利性狀多由顯性基因控制；不利性狀多由隱性基因控制。不利性狀多由隱性基因控制。 1、顯性效應與雜種優(yōu)勢、顯性效應與雜種優(yōu)勢 例如：例如：豌豆豌豆有兩個品種的株高均為有兩個品種的

4、株高均為5-65-6英尺，但其英尺，但其 性狀有所不同。性狀有所不同。 P P1 1 多節(jié)多節(jié)而節(jié)短而節(jié)短 P P2 2 少節(jié)而少節(jié)而節(jié)長節(jié)長F F1 1多節(jié)多節(jié)而而節(jié)長節(jié)長， 7-87-8英尺英尺 集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。2、超顯性效應與雜種優(yōu)勢、超顯性效應與雜種優(yōu)勢 ShullShull（19081908）和）和EastEast（19361936）提出了超顯性）提出了超顯性假說，認為雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型異質(zhì)結假說，認為雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型異質(zhì)結合而引起等位基因間的互作。由于具有不同作合而引起等位基因間的互作。由于具有不同作用的一對等位基因

5、在生理上相互刺激，使雜合用的一對等位基因在生理上相互刺激，使雜合個體比任何純合個體在生活和適應上都有優(yōu)勢。個體比任何純合個體在生活和適應上都有優(yōu)勢。等位基因間無顯隱性關系，但雜合基因間的互等位基因間無顯隱性關系，但雜合基因間的互作作 純合基因。純合基因。 設設：a1a1a1a1純合基因純合基因( (等位等位) )能支配一種代謝功能，其生長量為能支配一種代謝功能，其生長量為1010個單位；個單位；a2a2a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長量為純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長量為4 4個單位；個單位；a1a2a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長量雜合等位基因則能支

6、配兩種代謝功能，其生長量1010個單位。個單位。則則a1a2 a1a2 a1a1 a1a1 a2a2a2a2說明說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠遠優(yōu)異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠遠優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象于最好親本的現(xiàn)象 稱為稱為超顯性假說。超顯性假說。超顯性假說的論證 例：某些植物的例：某些植物的花色花色遺傳：遺傳： 粉紅色粉紅色白色白色 F F1 1紅色紅色F F2 2 1 : 2 : 1 1 : 2 : 1淡紅色淡紅色藍色藍色 F F1 1紫色紫色. . 如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種

7、優(yōu)勢。明顯的雜種優(yōu)勢。許多許多生化生化遺傳學試驗，也證明這一假說：遺傳學試驗，也證明這一假說： 例：例：酶活性酶活性( (斯瓦爾茨和洛夫納，斯瓦爾茨和洛夫納，1969)1969)P P不穩(wěn)定而活潑酶不穩(wěn)定而活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶穩(wěn)定而不活潑酶F1 F1 穩(wěn)定而活潑的酶穩(wěn)定而活潑的酶表明一對表明一對異質(zhì)等位基因的互作異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪е聛碓从陔p親的新陳代謝功，常可導致來源于雙親的新陳代謝功能的互補，或生化反應能力的加強。能的互補，或生化反應能力的加強。二、細胞核內(nèi)非等位基因的互作二、細胞核內(nèi)非等位基因的互作互補作用互補作用積加作用積加作用重疊作用重疊作用抑制作用抑制作用顯性上位作用顯性上位

8、作用隱性上位作用隱性上位作用AAAaaaBBBbbb例如例如：普通小麥起源可作為說明非等位基因互作的一個例：普通小麥起源可作為說明非等位基因互作的一個例證：證：野生一粒小麥野生一粒小麥+ + 擬斯卑爾脫山羊草擬斯卑爾脫山羊草+ + 方穗山羊草方穗山羊草AA AA 2n=142n=14BB 2n=14BB 2n=14DDDD2n=142n=14普通小麥普通小麥(2n=42) (2n=42) AAAABBBBDDDD三個在生產(chǎn)上無利用價值的野生種的雜交三個在生產(chǎn)上無利用價值的野生種的雜交 形成在生產(chǎn)形成在生產(chǎn)上利用價值極高的普通小麥。上利用價值極高的普通小麥。基因網(wǎng)絡與雜種優(yōu)勢基因網(wǎng)絡與雜種優(yōu)勢

9、鮑文奎（1990）提出了基因網(wǎng)絡系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢的關系，認為不同的生物其基因組都有一套保證個體正常生長與發(fā)育的遺傳信息，包括全部的編碼基因，控制基因表達的控制序列，以及協(xié)調(diào)不同基因之間相互作用的組分?；蚪M將這些看不見的信息編碼在DNA上，組成了一個使基因有序表達的網(wǎng)絡，通過遺傳程序?qū)⒏鞣N基因的活動聯(lián)系起來，如果某些基因發(fā)生了突變，則會影響到網(wǎng)絡中的其他成員，并通過網(wǎng)絡系統(tǒng)進一步擴大其影響，進一步發(fā)展成為可見變異。 該系統(tǒng)還認為，在不同物種，不同生態(tài)型到同一生態(tài)型的不同個體之間存在許多執(zhí)行同一功能的基因，就某個指定的基因而言，只要一個稍次的等位基因成員的表達代替最佳成員，就可能影響網(wǎng)絡系統(tǒng)的工作

10、效率。雜種一代是兩個不同基因群組合在一起形成的網(wǎng)絡系統(tǒng)，在這個新組建的網(wǎng)絡系統(tǒng)中，等位基因成員處在最好的工作狀態(tài)，使整個遺傳體系發(fā)揮最佳效率時，即可實現(xiàn)雜種優(yōu)勢。 三、細胞核與細胞質(zhì)的互作三、細胞核與細胞質(zhì)的互作 水稻的某些組合F1,在正反交間表現(xiàn)不同的優(yōu)勢. 同一核基因型置于不同的細胞質(zhì)背景下,其優(yōu)勢也不一定相同.四、水稻雜種優(yōu)勢的分子基礎四、水稻雜種優(yōu)勢的分子基礎 優(yōu)勢雜種DNA提高了復制活性; DNA的合成能力比親本強; RNA合成強度大大超過親本; 蛋白質(zhì)的合成能力增強.玉米玉米-一個超顯性假說的分子驗證一個超顯性假說的分子驗證 一個優(yōu)良玉米單交種雜種優(yōu)勢分子標記一個優(yōu)良玉米單交種雜種

11、優(yōu)勢分子標記分析結果表明，在所檢測到的許多控制分析結果表明，在所檢測到的許多控制產(chǎn)量的產(chǎn)量的QTL中，雜合體表型值均高于純中，雜合體表型值均高于純合體合體,因此認為超顯性效應是產(chǎn)量性狀雜因此認為超顯性效應是產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎。種優(yōu)勢的主要遺傳基礎。水稻水稻-一個顯性假說的分子驗證一個顯性假說的分子驗證 Xiao 1995 對水稻一個秈粳雜交組合進行對水稻一個秈粳雜交組合進行了了QTL分析，認為顯性效應對該組合的分析，認為顯性效應對該組合的雜種優(yōu)勢起主導作用。雜種優(yōu)勢起主導作用。水稻水稻-一個上位性假說的分子驗一個上位性假說的分子驗證證 張啟發(fā)等：認為上位性效應是水稻雜種張啟發(fā)等：認

12、為上位性效應是水稻雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎。優(yōu)勢的重要遺傳基礎。第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢的預測雜種優(yōu)勢的預測雜種優(yōu)勢利用中的難點雜種優(yōu)勢利用中的難點 其原因之一是育種親本間的遺傳基其原因之一是育種親本間的遺傳基礎狹窄、遺傳差異小。礎狹窄、遺傳差異小。 其二與育種效率低、選擇的可預見其二與育種效率低、選擇的可預見性差有關性差有關 。 雜雜種種優(yōu)優(yōu)勢勢預預測測的的方方法法數(shù)量遺傳學方法生理生化方法DNA標記法利用所有標記預測利用陽性標記預測基于數(shù)量遺傳的雜種優(yōu)勢預測基于數(shù)量遺傳的雜種優(yōu)勢預測 配合力法配合力法 遺傳距離法遺傳距離法 雜種優(yōu)勢群法雜種優(yōu)勢群法 測交法測交法 加性加性- -顯性模型、種子模

13、型預測法顯性模型、種子模型預測法 基于生理生化的預測基于生理生化的預測 葉綠體互補法葉綠體互補法 線粒體互補法線粒體互補法 細胞勻漿法與細胞勻漿法與ATPATP含量水平法含量水平法 同工酶法同工酶法 細胞核行為和細胞核行為和DNADNA含量法含量法 其它方法其它方法 基于基于DNA水平的預測水平的預測 隨著分子生物學的發(fā)展，分子標記技術的出現(xiàn)，為雜種優(yōu)勢的進一步深入研究提供了更好的技術手段。自從RFLP技術出現(xiàn)以來，利用分子標記技術所揭示的親本間的DNA雜合性來研究雜種優(yōu)勢的遺傳機理已有大量文獻報道。 一般雜合性和特殊雜合性 一般雜合性指利用所有標記計算出的兩親本間的遺傳差異。 特殊雜合性指根

14、據(jù)單因子方差分析所確定的對某一性狀有極顯著效應的分子標記計算的親本間遺傳差異程度。 不同結論的原因 標記位點僅反應了基因組的一部分，導致只有有限比例的遺傳因子的抽樣是有效的，但增加無效標記數(shù)目并不能增加相關性； 大多數(shù)標記座位的等位基因可能與雜種優(yōu)勢相關不密切； 存在上位性； 我們還認為，正如在數(shù)量遺傳學中一樣，基因具有增效和減效之分，有些標記與增效基因連鎖,稱之為增效標記,反之,有些標記與減效基因連鎖,則稱之為減效標記,用那些具有增效性的陽性標記來預測雜種優(yōu)勢，可能會取得理想的效果。 配制雜交組合， 對親本進行 并考查性狀 分子標記分析篩選陽性、增效、減效、非環(huán)境標記分別計算所有標記、陽性標

15、記、增效標記、分別計算所有標記、陽性標記、增效標記、減效標記、非環(huán)境型標記與產(chǎn)量性狀、雜種減效標記、非環(huán)境型標記與產(chǎn)量性狀、雜種優(yōu)勢、對照優(yōu)勢、顯性效應間的相關系數(shù)優(yōu)勢、對照優(yōu)勢、顯性效應間的相關系數(shù)以各標記（帶）為因子，雜種按該標記在雙親間以各標記（帶）為因子，雜種按該標記在雙親間存在狀態(tài)的差異性分為兩組：存在狀態(tài)的差異性分為兩組：1 1組：該標記在雜種的雙親間以雜合狀態(tài)存在，即組：該標記在雜種的雙親間以雜合狀態(tài)存在，即只在一個親本中出現(xiàn)；只在一個親本中出現(xiàn)；0 0組：標記組：標記在雜種中的雙親間以純合狀態(tài)存在或不在雜種中的雙親間以純合狀態(tài)存在或不存在，即該標記在雜交雙親中均出現(xiàn)或均不出現(xiàn)。

16、存在，即該標記在雜交雙親中均出現(xiàn)或均不出現(xiàn)。若F值顯著或極顯著，則稱該標記為陽性標記陽性標記；若F值顯著或極顯著，且1組性狀平均值大于0組性狀平均值，則稱該標記為增效陽性標記增效陽性標記；若F值顯著或極顯著，且1組性狀平均值小于0組性狀平均值，則稱該標記為減效陽性標記減效陽性標記。 有些標記在兩種環(huán)境下均被有些標記在兩種環(huán)境下均被確認為與遺傳效應有關，說明它確認為與遺傳效應有關，說明它們受環(huán)境影響較小，則我們將這們受環(huán)境影響較小，則我們將這些標記稱為些標記稱為非環(huán)境型標記。非環(huán)境型標記。性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 1 0.1358 0.0436

17、0.4164 0.2323 -0.0204 0.36672 0.097 -0.0061 0.0092-0.4269 -0.2185 -0.38913-0.0954 0.0887 -0.093-0.3944 -0.0825 -0.28894-0.2323 0.1661 -0.0977 0.0116 0.1937 0.1174 5 -0.262 0.0415 -0.0162-0.202 -0.1359 -0.16676-0.4096 -0.325 -0.1649-0.3824 -0.2084 -0.41047 0.1473 -0.0843 -0.0515-0.3835 -0.2016 -0.211

18、8 0.3642 -0.0556 0.5548 0.5399 0.1235 0.5001所有標記計算的相關系數(shù)所有標記計算的相關系數(shù)性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 1 0.4596 0.5548 0.5536 0.3762 0.30482 0.2102 -0.181 -0.0207-0.2698 -0.4618 0.02293-0.0946 -0.1743 -0.462-0.4014 -0.3083 0.3407 4-0.4713 0.4809 -0.6879 0.2756 0.583 0.4296 5 -0.5647-0.822 -0.2103 -

19、0.08196-0.485 -0.3733 -0.4628-0.3913 -0.6184 -0.3177 0.5536 -0.299 0.0671 0.0248 -0.2641 0.4193 8 0.3873 0.0114 0.3307 0.5669 0.4593 0.5494 陽性標記計算的相關系數(shù)陽性標記計算的相關系數(shù)性狀瀘 州 AFLP SSR RAPD 重 慶 AFLP SSR RAPD 10.6345 0.3333 0.63250.6205 0.62720.8276 0.73350.8329 0.6511 30.7037 0.2435 0.60380.7236 0.6463 40.6

20、9 0.4872 0.28150.7741 0.3646 0.6882 5 0.6867 0.3968 60.7187 0.63910.7594 0.3602 0.700370.5211 0.0138 0.47620.631 0.6106 80.7456 0.3803 0.83340.6351 0.4128 0.521 增效標記計算的相關系數(shù)增效標記計算的相關系數(shù)性狀重 慶 AFLP SSR RAPD 瀘 州 AFLP SSR RAPD 1-0.6517 -0.4002-0.7145 -0.2523 2-0.72 -0.3431 -0.6591-0.5509 -0.5121 3-0.3613

21、-0.082 -0.6539-0.4903 -0.34964-0.5911 -0.5946-0.7259 -0.61965 -0.5378-0.5182 -0.35156-0.5586 -0.5589-0.5226 -0.523 7-0.0661 -0.5034-0.5816 -0.5636 8-0.7977 -0.3838 -0.7091-0.7703 -0.1923 -0.5372減效標記計算的相關系數(shù)減效標記計算的相關系數(shù)性狀類型 瀘州 重慶性狀類型 瀘州 重慶1所陽增減 0.2323 0.1756 0.3704 0.5491 0.6466 0.69590.6466 0.6959 -0.

22、6843 -0.6582-0.6843 -0.6582 5所陽增減 -0.2183 -0.1979 -0.2776 -0.5465 0.7280.728 -0.4865 -0.511-0.4865 -0.511 2所陽增減 -0.4397 0.0777 -0.3582 0.1593 0.8165 0.88160.8165 0.8816 -0.5938 -0.8166-0.5938 -0.8166 6所陽增減 -0.4079 -0.4225 -0.444 -0.5438 0.7833 0.8350.7833 0.835 -0.5801 -0.6296-0.5801 -0.6296 3所陽增減 -0.3