第3章 園林樹木學——生長發(fā)育規(guī)律

1、第三章 園林樹木的生長發(fā)育規(guī)律生長和發(fā)育v生長： 植物在同化外界物質(zhì)的過程中，通過細胞的分裂和擴大（包括某些分化過程在內(nèi)），導致體積和重量不可逆不可逆的增加v發(fā)育：在植物生活史中，建立在細胞、組織、器官分化分化基礎(chǔ)上的結(jié)構(gòu)和功能的變化變化 第一節(jié)樹木的生命周期一 樹木的生命周期v生命周期：植物從播種開始，經(jīng)幼年、性成熟、開花、衰老直至死亡的全過程 。v年周期：植物在一年中經(jīng)歷的生活周期。離心生長、離心禿裸（自疏，自然整枝），向心更新、向心枯亡 v以根頸為中心，根在土中逐年發(fā)生并形成各級骨干根和側(cè)生根，向縱深發(fā)展（根的向地性）；地上芽向上生長，并形成各級骨干枝和側(cè)生枝，向空中發(fā)展（莖的背地性）

2、離心生長有限性v根系在離心生長過程中，隨著年齡的增長，骨干根上早年形成的須根，有基部向根端方向出現(xiàn)衰亡（自疏）；側(cè)生小枝逐年由骨干枝基部向枝端方向出現(xiàn)枯落（自然打枝）v樹種有無典型的離心禿裸跟有無側(cè)芽有關(guān)。離心禿裸跟樹冠內(nèi)部養(yǎng)分，光照惡化有關(guān)。離心生長離心生長離心禿裸離心禿裸v截頂：當樹木接近其最大樹體時，某些中心桿明顯的樹種，其中心桿延長枝發(fā)生分叉或彎曲的現(xiàn)象。v具長潛芽的物種v徒長枝擴展，主枝和中心桿先端枯梢，出現(xiàn)新樹冠替代原來樹冠，有時部位下移。v由外向內(nèi)，從上到下，直至根頸部v根系的向心更新發(fā)生較晚，且受土壤條件影響較大向心更新和向心枯亡向心更新和向心枯亡v離心生長的時間，離心禿裸的快

3、慢、向心更新的特點與樹種和環(huán)境都有關(guān)系；v喬木類 大多具有長壽潛伏芽； 桃的潛伏芽壽命短；松屬無潛伏芽；棕櫚有頂芽無側(cè)芽；喬型竹靠根蘗更新；v灌木類 離心生長時間較短，壽命多不長，有些也可向心更新，但多數(shù)從莖枝基部及根上發(fā)生萌蘗更新為主v藤本類 離心生長較快，主蔓基部光禿；更新介于喬木和灌木之間v“桃三、杏四、梨五”v生物學上將“具備開花潛能”（具有形成花芽的生理條件）作為幼年階段和成年階段的分界，應用上一般以首次開花為判斷標志。v潛能-真正開花“過渡期”v在幼年階段未結(jié)束時，能不能接受成花誘導而開花？幼年階段開花抑制劑等對促進開花生長無效果有效果乙烯阿拉三碘苯甲酸“過渡階段”成熟階段種子萌發(fā)

4、獲得開花能力成熟過程老化過程v“一樹多段”v第1層主枝樹干以下到根頸部“桿齡老，階段幼”；樹冠外圍枝“枝齡小，階段老”v形態(tài)標志 需找到穩(wěn)定的外部形狀，并經(jīng)驗證。有證據(jù)表明外部形狀是穩(wěn)定的：嫁接實驗，蘋果小樹樹干環(huán)剝實驗，實生樹少見老莖生花，營養(yǎng)繁殖樹下部和冠內(nèi)中短枝先開花結(jié)果v解剖特征 幼年葉傾向陰性結(jié)構(gòu)；果仁類果樹1年生枝的橫切面，木質(zhì)部占的比例較大，導管少，薄壁細胞和髓細胞少，皮層和韌皮部不發(fā)達v生理生化特征 幼年期的還原糖、淀粉、純蛋白、果膠物質(zhì)、灰分等營養(yǎng)物質(zhì)較少，而纖維素、半纖維素較多；蘋果和柑橘幼年葉片比成年葉片RNA/DNA的比值較小。（降低RNAse的活性，增N、P、K、Zn

5、）v礦質(zhì)營養(yǎng)實驗 春天用0.012%的高錳酸鉀溶液施予扁桃幼苗土中，當年高達175cm，比未施的高出2倍多，次年這些實生苗即可開花； 過磷酸鹽浸出液及過磷酸鉀溶液噴灑檸檬實生苗，夏天施硼砂等，處理植株與12月首次出現(xiàn)花蕾，次年噴過磷酸鹽浸出液的植株全部出現(xiàn)花蕾，噴磷酸鉀的1/5植株出現(xiàn)花蕾v光照實驗 光周期對少數(shù)木本植物開花有影響v生長素實驗 v一定次數(shù)的季節(jié)性生長周期？一定的大小和形態(tài)學上復雜性？v12年內(nèi)幾個循環(huán)的交替生長休眠v連續(xù)光照下連續(xù)生長12年，達到一定大小后，用短日照誘導休眠，然后打破休眠，長日照生長時 v發(fā)育 葉型、葉序變化，不開花到開花。穩(wěn)定而不可逆v老化 枝干增大、復雜化，

6、頂端優(yōu)勢逐漸喪失，延長生長量降低，枝條下垂。可逆（修剪、營養(yǎng)繁殖）幼苗成年樹木一系列變化v內(nèi)因 營養(yǎng)競爭說 激素調(diào)節(jié) 根本上是由遺傳決定的v外因 環(huán)境條件，光、溫、水、養(yǎng)、病蟲害、污染物新梢生長新芽形成開花結(jié)實根系生長養(yǎng)分v外圍枝，開花早；根萌枝，開花晚v營養(yǎng)繁殖枝繼承其接穗所在實生母樹的成熟階段，無需再經(jīng)過性成熟過程。v營養(yǎng)繁殖樹也需經(jīng)過一定年數(shù)的生長才能開花，但比實生苗要早v營養(yǎng)繁殖個體的根系不如實生苗強（嫁接除外）v如果連續(xù)營養(yǎng)繁殖許多代，所得植株生活力是否會衰退？ 第二節(jié) 樹木的年周期二 樹木的年周期v物候期生物氣候?qū)W時期 生物在進化過程中，由于長期適應外界周期性的變化，形成與之相適應

7、的形態(tài)和生理有規(guī)律的變化的習性（年生長周期），即生物的生命活動隨氣候變化而變化，人們可以通過其生命活動的動態(tài)變化來認識氣候變化v生命活動內(nèi)在節(jié)律（生物鐘） 適應和進化的結(jié)果生長期過渡期2過渡期1休眠期日均3以上至芽膨大；達到一定積溫（與種有關(guān)，花芽所需積溫較低）；儲養(yǎng)充分時，芽膨大較早，整齊，進入生長期快；較敏感，易受凍害萌芽至落葉；一系列明顯變化，萌芽（標志）、抽枝、展葉、開花、結(jié)實；根的生長比萌芽早；按一定物候程序進行，先葉后花，先花后葉落葉。新稍組織成熟過程（木質(zhì)化、營養(yǎng)儲存）；光合和呼吸減弱，葉綠素分解；部分氮、鉀轉(zhuǎn)移至枝條；葉柄基部形成離層；細胞內(nèi)脂肪和單寧增加；細胞液濃度和原生質(zhì)黏

8、度增加；細胞膜透性降低；落葉過早或過晚都不好； 不同器官進入休眠早 晚有別呼吸，蒸騰，芽分化，根吸收，養(yǎng)分合成和轉(zhuǎn)化；對低溫環(huán)境的適應；自然休眠和被迫休眠v常綠樹落葉主要是失去正常生理功能的老化葉片發(fā)生新老交替現(xiàn)象；v多在萌芽展葉前后逐漸脫落；v葉的壽命大于1年 松屬針葉 25年 冷杉葉310年 紫衫葉610年v發(fā)枝，抽梢情況復雜 寒溫帶針葉樹 大于1次 熱帶、亞熱帶常綠闊葉樹 春夏秋冬第三節(jié) 樹木各器官的生長發(fā)育v樹木根系沒有自然休眠期v生長勢與生長量與外環(huán)境和樹體本身有關(guān) 土壤溫度 最適溫度 上下限溫度 受土層影響 土壤濕度 6080%最適 土壤通氣 地表硬化和過濕 土壤營養(yǎng) 一般不成為限

9、制因素，影響根系質(zhì)量 有機肥 無機肥 樹體養(yǎng)分 能量分配問題v春季根系生長早于地上部分生長，形成第一個生長高峰v地上部分停止生長時出現(xiàn)第二大高峰v落葉前出現(xiàn)根系生長小高峰v出現(xiàn)的高峰數(shù)與樹種和樹齡有關(guān)根系生長地上部分生長根系年生長動態(tài)內(nèi)因內(nèi)因外因外因樹木種類砧穗組合上下養(yǎng)分分配激素土壤溫度 逆境土壤水分土壤通氣土壤無機養(yǎng)分根系年生長動態(tài)內(nèi)因內(nèi)因外因外因樹木種類砧穗組合上下養(yǎng)分分配激素土壤溫度 逆境土壤水分土壤通氣土壤無機養(yǎng)分v幼樹期生長快，領(lǐng)先生長；v逐漸減慢，與枝干達到一定比例；v局部自疏與更新 生長-木栓化-死亡v須根死亡發(fā)生順序：低級次骨干根-高級次骨干根根系生長地上部分生長根系生長根系

10、生長地上部分生長根系生長地上部分生長根系生長地上部分生長根系生長v芽序 在枝條上的排列規(guī)律 2/5 1/2v芽的異質(zhì)性 芽存在大小和飽滿程度的差異 枝條基部芽瘦小，上部飽滿，隱芽 有些秋梢生長至秋后不能形成新芽。 芽的早熟和晚熟 當年萌發(fā)或次年春天萌發(fā) 有些早熟芽有休眠，遇病蟲害或修剪摘葉后解除 v萌芽力和成枝力 芽的萌發(fā)能力 萌芽數(shù)占總枝芽數(shù)的比率 強： 松屬 紫薇 小葉女貞 桃 弱： 梧桐 梔子花 核桃 蘋果 梨 母枝上的芽長成枝的能力 即 成枝力 v芽的潛伏力 潛伏芽壽命 與營養(yǎng)條件和樹種有關(guān) 與地上部分的更新復壯有關(guān)v干性 樹木中心干的強弱與維持時間長短 頂端優(yōu)勢明顯者干性強 喬木共性

11、v層性 主枝在中心桿上的分布和二級枝在主枝上的分布 出現(xiàn)明顯的層次 層性樹冠有利于通風透光 層性隨中心干優(yōu)勢和保持年代而變化 銀杏 松屬植物 枇杷 杉 長山核桃等層性明顯v加長生長 開始生長（慢）旺盛生長（快）緩慢生長（慢）開始生長期 “葉簇期”，利用樹體儲存的營養(yǎng)，葉由芽原基內(nèi)部幼葉發(fā)育而來，葉面積小，脈稀疏，節(jié)間短。葉腋內(nèi)芽多為潛伏芽旺盛生長期 節(jié)間變長，葉具有典型性，大，壽命長，葉綠素含量高。芽飽滿，利用同化養(yǎng)分。生長的關(guān)鍵期，水肥條件要求高緩慢生長期 葉變小，壽命短，由基向端逐漸木質(zhì)化，形成頂芽或自枯。停長早晚與水肥條件和樹種有關(guān) v加粗生長 與伸長生長同時進行，但生長高峰和停長都稍晚

12、； 骨干枝加粗高峰晚，加粗量大； 新稍由下而上增粗； 形成層活動時期和強度受枝條生長周期、樹齡、生理狀況、部位及外界溫度、水分等條件影響 落葉樹形成層活動稍晚于萌芽。 發(fā)枝一次，增粗一次（年輪） 大枝和主干的形成層活動自上而下逐漸停止v砧木 主要是根系v貯藏養(yǎng)分 生長與繁殖的平衡v內(nèi)源激素 成熟葉的碳水化合物、蛋白質(zhì)和生長素類引 起葉和節(jié)的分化，休眠素可抑制赤霉素；幼嫩 葉的類似赤霉素能促進節(jié)間生長v母枝所處的部位與狀況 外圍和內(nèi)堂v環(huán)境與條件 氣溫高低及變化幅度，生長季、光照強度與周期、養(yǎng)分水分條件v枝莖中上部芽飽滿且具頂端優(yōu)勢 長成主干延長枝v側(cè)芽形成主枝，以一定的分支方式抽枝v主枝上較粗

13、壯的側(cè)生枝又發(fā)展為下一級骨干枝，中部芽抽生的段若枝條，停長較早，成花枝或枯落v長勢強與母枝夾角小的斜生枝和長勢弱開張的枝條成層排列v壯齡期冠形 ： 中心干和主枝延長枝優(yōu)勢轉(zhuǎn)弱，樹冠上部變圓盾，而后寬廣。S形生長曲線慢-快慢早期高生長速度的差異v由腋芽上的葉原基發(fā)育而來v春梢和秋梢葉面積小，壽命短；旺盛生長期的葉片面積大，壽命長v葉片的光合效能 低-高-低v一棵樹上的葉片年齡相同嗎？v花芽分化 生長點由腋芽狀態(tài)向花芽狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過程v花芽的形成 生長點頂端變平坦，西周下陷開始，逐步分化為萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊以及整個花蕾或花序原始體的全過程v形態(tài)分化 腋芽生長點的細胞組織形態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽生長點的組織

14、形態(tài)的過程v生理分化 腋芽的生理狀態(tài)和代謝方式轉(zhuǎn)向形成花芽的生理狀態(tài)和代謝方式的過程v花芽分化期分為 生理分化期、形態(tài)分化期和性細胞形成期v生理分化期 生理代謝變化 關(guān)鍵期 17周v形態(tài)分化期 花器原始體的發(fā)育過程 初期 從組織形態(tài)上改變發(fā)育方向，花芽分化的標志 萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基形成，v性細胞形成期 當年開花植物性細胞一般在年內(nèi)氣溫高時形成；夏秋分化，次春開花的植物須經(jīng)冬春低溫積累和進一步分化完善，性細胞在春季萌芽后至開花前在高溫下完成分化v頂生花芽 成花后頂端生長停止，花芽分化時枝條生長出現(xiàn)休眠； 苞片產(chǎn)生之后，芽頂端發(fā)育成花器；v腋生花芽 頂端生長繼續(xù)，花芽分化繼續(xù) 。 一般在分

15、生組織開始活動之后，芽頂端發(fā)育成花器；v夏秋分化型 前一年夏秋間開始分化花芽，并延遲至9-10月間，完成花器官的主要部分；v冬春分化型 秋梢停長后，至次年春季萌芽前，花芽逐漸分化形成；v當年分化型 當年新稍上形成花芽并開花，無需低溫；v多次分化型 在一年中多次抽稍，每抽一次，就分化一次花芽并開花的樹木 v都有分化臨界期 即指生理分化期；v分化的長期性 分期分批陸續(xù)進行分化；v相對集中和穩(wěn)定 分化開始至盛期較確定；v所需時間因種而異 分化時間長短因品種、物種而異v分化早晚因條件而異 幼樹晚于老樹，旺樹晚于弱樹，營養(yǎng)好時間長、氣候暖濕時間長 v遺傳特性 性成熟時間不同；v營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長和生殖生

16、長是相輔又對立的關(guān)系； 葉、花、果、根（礦物）的生長與花芽分化的關(guān)系復雜。v光照影響 光量和光質(zhì)是主因（有機物積累和內(nèi)源激素平衡），光周期也有影響；v溫度影響 一系列生理過程受影響，如光合、蒸騰、吸收等；v水分影響 控水能促進成花，早成花； v內(nèi)因?qū)W說 C/N比學說 籠統(tǒng)平衡 內(nèi)源激素平衡說 促花（細胞分裂素）抑花（生長素、赤霉素）平衡 基因控制論 控制也需要外因和內(nèi)因刺激后表達，誘導v花芽分化控制途徑 因地、因時、因樹制宜 1、研究樹木花芽分化特點與時期 2、抓住分化期進行促控 3、滿足或控制外界因子 4、枝條生長與花芽分化調(diào)節(jié) 5、利用生長調(diào)節(jié)劑，人工激素v開花順序 不同樹種開花有先后 不

17、同品種開花有先后 不同性別開花有先后（即使同株異花） 不同部位開花有先后 （短枝先開）v延續(xù)時間 因樹種而異 因營養(yǎng)而異 因環(huán)境而異 v開花類別 先花后葉 迎春 山桃 梅 杏 李 先葉后花 葡萄 柿子 棗 桂花 紫薇 花葉同時 蘋果 海棠 v開花次數(shù) 因樹種品種而異 再度開花 營養(yǎng)不足延遲開花（條件不良） 秋季發(fā)生真正的再度開花（條件改善） 一般不如春天繁茂；消耗養(yǎng)分，不利越冬v孤雌生殖 不經(jīng)受精，果實和種子都能正常發(fā)育 v單性結(jié)實 不需授粉受精，子房發(fā)育成果實，但無種子v影響因素 自身原因：自交不孕 雌雄異熟 異花授粉 雌雄蕊異長 柱頭選擇性 敗育（花粉或胚囊發(fā)育中途停止，遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境）

18、 溫度是影響授粉受精的重要因素。低溫不利v提高措施 配置授粉樹 提高氮素營養(yǎng)儲存 噴施硼v落花 開花后，由于花未受精，授粉不完全，花器發(fā)育不全v落幼果 花后兩周，子房已膨大初步發(fā)育的幼果，對豐欠有影響v六月落果 2次落果后2-4周，大致在6月，損失較大。營養(yǎng)不良引起，氮、磷和水分的保證v采前落果 果實成熟前。激素變化引起（生長素降低），與水熱條件也有關(guān)v果實生長圖 S型或雙S型，曲線圖形與果實構(gòu)造無關(guān)。分為生長期（果實細胞的分裂與增大，無形成層活動）和成熟期（內(nèi)含物的變化）v果色呈現(xiàn) 葉綠素分解； 類胡蘿卜素、黃酮 黃、橙色 色素原 花青素苷 紅、 紫色 （碳水化合物在短波光照下） 提高光合作用，碳水化合物積累第四節(jié) 樹木的整體性及其生理特點v頂芽與側(cè)芽 頂端優(yōu)勢v根端與側(cè)根 頂端生長優(yōu)勢v果與枝 養(yǎng)分競爭；種子產(chǎn)生的激素抑制附近枝條的花芽分化v營養(yǎng)器官與生殖器官 能量分配關(guān)系復雜v地上部分與根系的動態(tài)平衡 根冠比，移植時修冠v枝根對應v地上部分與根系生長節(jié)奏交替 根系生長地上部分生長v碳素代謝和氮素代謝 營養(yǎng)生長前期 以細胞分裂為主的枝葉建造 氮素代謝為主 新稍生長