生物化學(xué)-脂質(zhì)

1、第第 六六 章章本本 章章 內(nèi)內(nèi) 容容第一節(jié)第一節(jié)一、脂質(zhì)的概念一、脂質(zhì)的概念& 定義：定義： 脂類脂類(lipids)是是脂肪脂肪(fat)和和類脂類脂(lipoid)的總的總稱，即稱，即生物體中的脂肪、類似脂肪及能夠被有生物體中的脂肪、類似脂肪及能夠被有機(jī)溶劑抽提出來的化合物統(tǒng)稱脂質(zhì)類。機(jī)溶劑抽提出來的化合物統(tǒng)稱脂質(zhì)類。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 具有具有脂溶性脂溶性(能溶于有機(jī)溶劑而不溶于水能溶于有機(jī)溶劑而不溶于水)。二、脂質(zhì)的分類二、脂質(zhì)的分類根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組分，可分三大類：根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組分，可分三大類：1.1.單純脂質(zhì)：單純脂質(zhì)： （1 1）脂肪）脂肪( (脂肪酸甘油酯脂肪酸甘油酯) ) （2

2、 2）蠟）蠟( (脂肪酸高級(jí)一元醇酯脂肪酸高級(jí)一元醇酯) )2.2.復(fù)合脂質(zhì)：復(fù)合脂質(zhì)： （1 1）磷脂）磷脂( (甘油磷脂和神經(jīng)鞘磷脂甘油磷脂和神經(jīng)鞘磷脂) ) （2 2）糖苷脂）糖苷脂( (脂肪酸與鞘氨醇糖苷所成的脂脂肪酸與鞘氨醇糖苷所成的脂) )3.3.異戊二烯系的脂質(zhì)：異戊二烯系的脂質(zhì)： （1 1）多萜類）多萜類 （2 2）固醇和類固醇）固醇和類固醇三、脂質(zhì)在生物體中的三、脂質(zhì)在生物體中的存在和功能存在和功能（一）存在及含量：（一）存在及含量：1 1、體脂質(zhì)形式、體脂質(zhì)形式2 2、貯存脂形式、貯存脂形式 動(dòng)物皮下結(jié)締組織（動(dòng)物皮下結(jié)締組織（10-20%10-20%） 細(xì)菌、酵母等微生物

3、（約細(xì)菌、酵母等微生物（約40%40%） 某些植物的種子（約某些植物的種子（約30%30%） （二）主要生理功能（二）主要生理功能v 構(gòu)成組織如生物膜構(gòu)成組織如生物膜v 重要的儲(chǔ)存能源物質(zhì)（重要的儲(chǔ)存能源物質(zhì)（9.3千卡千卡/g）v 潤滑劑和防寒劑潤滑劑和防寒劑v 是脂溶性物質(zhì)的良好溶劑是脂溶性物質(zhì)的良好溶劑v 供給必需脂肪酸供給必需脂肪酸v 作為激素或維生素作為激素或維生素v 直接和間接地參加代謝直接和間接地參加代謝四、油脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)及種類四、油脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)及種類（一）結(jié)構(gòu)通式（一）結(jié)構(gòu)通式 CH2OCOR1 R2OCOC H C H2OCOR3 L-脂肪（甘油三酯）脂肪（甘油三酯） （二）

4、種類（二）種類| 單純甘油酯單純甘油酯R R相同（甘油三單脂）相同（甘油三單脂）| 混合甘油酯混合甘油酯R R不同（甘油三雜脂）不同（甘油三雜脂）（三）油脂的分子組成特點(diǎn)及營養(yǎng)價(jià)值（三）油脂的分子組成特點(diǎn)及營養(yǎng)價(jià)值1. 1. 植物油：不飽和脂肪酸含量高于植物油：不飽和脂肪酸含量高于70%70% 動(dòng)物脂：不飽和脂肪酸含量低動(dòng)物脂：不飽和脂肪酸含量低 含有不飽和脂肪酸多的脂肪一般營養(yǎng)價(jià)值較高含有不飽和脂肪酸多的脂肪一般營養(yǎng)價(jià)值較高（三）油脂的分子組成特點(diǎn)及營養(yǎng)價(jià)值（三）油脂的分子組成特點(diǎn)及營養(yǎng)價(jià)值2 2、必需脂肪酸、必需脂肪酸(Essential Fatty Acid) 哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物需要，但自

5、身不能合成，必須要需要，但自身不能合成，必須要靠食物提供的多不飽和脂肪酸?？渴澄锾峁┑亩嗖伙柡椭舅?。主要有：主要有： 亞油酸（亞油酸（18：2） 亞麻酸（亞麻酸（18：3） 花生四烯酸（花生四烯酸（20：4） 二十碳五烯酸（二十碳五烯酸（20：5） 二十二碳六烯酸（二十二碳六烯酸（22：6）（四）脂肪酸（四）脂肪酸1 1、飽和脂肪酸、飽和脂肪酸棕櫚酸（軟脂酸）：棕櫚酸（軟脂酸）：C C1616；硬脂酸：硬脂酸：C C1818；花生酸：花生酸：C C2020；2 2、不飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸油酸：油酸：C C1818：1 1（9 9）或或C C1818：1 19 9；亞油酸：亞油酸：C C1

6、818：2 2（9 9，1212）或或C C1818：2 29 9，1212亞麻酸：亞麻酸：C C1818：3 3（9 9，1212，1515）或或C C1818：3 39 9，1212，1515花生四烯酸：花生四烯酸：C C2020：4 4（5 5，8 8，1111，1414）或或C C2020：4 45 5，8 8，1111，1414命名（四）脂肪酸（四）脂肪酸3 3、天然脂肪酸的特點(diǎn)：、天然脂肪酸的特點(diǎn)：（1）多為偶數(shù)碳；多為偶數(shù)碳；奶油中脂肪酸種類多且低碳脂肪酸多（半固態(tài)）奶油中脂肪酸種類多且低碳脂肪酸多（半固態(tài)）陸地動(dòng)、植物脂肪較多陸地動(dòng)、植物脂肪較多16、18碳碳水產(chǎn)動(dòng)物中不飽和脂

7、肪酸占絕大多數(shù)，其中淡水水產(chǎn)動(dòng)物中不飽和脂肪酸占絕大多數(shù)，其中淡水18碳多，海水碳多，海水20、22多。多。（2）一般都是順式結(jié)構(gòu)）一般都是順式結(jié)構(gòu)cis；（3）雙鍵一般在雙鍵一般在9-10，12-13，15-16。五、油脂的理化性質(zhì)五、油脂的理化性質(zhì)（一）物理性質(zhì)（一）物理性質(zhì) 1. 氣味與色澤氣味與色澤無色無味無色無味 2. 溶解性溶解性脂溶性脂溶性 3. 比重比重小于小于1 4. 熔點(diǎn)與凝固點(diǎn)熔點(diǎn)與凝固點(diǎn)與脂肪酸組成有關(guān)，熔與脂肪酸組成有關(guān)，熔 點(diǎn)高于凝固點(diǎn)點(diǎn)高于凝固點(diǎn) 5. 具有折光性和多晶現(xiàn)象具有折光性和多晶現(xiàn)象 6. 油膩性和粘度較大油膩性和粘度較大（二）化學(xué)反應(yīng)（二）化學(xué)反應(yīng)1

8、1、脂肪的水解、脂肪的水解在酸、脂酶或蒸汽作用下水解產(chǎn)在酸、脂酶或蒸汽作用下水解產(chǎn) 生甘油和三分子脂肪酸。生甘油和三分子脂肪酸。2 2、脂肪的堿水解、脂肪的堿水解皂化，脂肪與堿作用產(chǎn)生甘油皂化，脂肪與堿作用產(chǎn)生甘油 和脂肪酸鹽（皂）。和脂肪酸鹽（皂）。皂化價(jià)皂化價(jià)皂化一克脂肪所需皂化一克脂肪所需KOHKOH的毫克數(shù)的毫克數(shù)3 3、乳化作用、乳化作用 肥皂去污是脂肪的乳化作用肥皂去污是脂肪的乳化作用4 4、脂肪與碘加成、脂肪與碘加成-100-100克脂肪吸收碘的克數(shù)稱克脂肪吸收碘的克數(shù)稱碘價(jià)碘價(jià)5 5、氫化或硬化作用、氫化或硬化作用不飽和脂肪酸加氫成為飽和不飽和脂肪酸加氫成為飽和 脂肪酸。脂肪酸

9、。6 6、氧化反應(yīng)、氧化反應(yīng)脂類的干化脂類的干化7 7、油脂的酸敗、油脂的酸敗自動(dòng)氧化為主自動(dòng)氧化為主六、磷脂六、磷脂（一）甘油磷脂（一）甘油磷脂結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 磷脂酸的衍生物磷脂酸的衍生物（二）神經(jīng)鞘磷脂（二）神經(jīng)鞘磷脂結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 非甘油磷脂，含有非甘油磷脂，含有磷酸磷酸、膽堿膽堿、神經(jīng)鞘神經(jīng)鞘氨醇氨醇、二氫神經(jīng)鞘氨醇二氫神經(jīng)鞘氨醇及及脂肪酸脂肪酸。（三）生物膜（三）生物膜1 1、生物膜的組成、生物膜的組成模型模型 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-外周膜蛋白、整合膜蛋白外周膜蛋白、整合膜蛋白 脂質(zhì)脂質(zhì)-磷脂是生物膜的重要組成成分磷脂是生物膜的重要組成成分2 2、膜結(jié)構(gòu)、膜結(jié)構(gòu) 磷脂雙分子層磷脂雙分子層 生物膜的流動(dòng)鑲

10、嵌結(jié)構(gòu)模型生物膜的流動(dòng)鑲嵌結(jié)構(gòu)模型（三）生物膜（三）生物膜3 3、生物膜的功能、生物膜的功能 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 信息傳遞信息傳遞 能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換-線粒體膜線粒體膜七、糖脂七、糖脂（一）糖脂（一）糖脂含有含有糖基糖基的脂質(zhì)化合物。的脂質(zhì)化合物。 1.1.鞘糖脂鞘糖脂 脂酰鞘氨醇的糖苷，包括腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂脂酰鞘氨醇的糖苷，包括腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 2.2.甘油糖脂甘油糖脂 為二脂酰基甘油的糖苷。為二脂酰基甘油的糖苷。（二）糖脂的主要生物功能（二）糖脂的主要生物功能 主要行使細(xì)胞膜的受體、識(shí)別、特異性及細(xì)主要行使細(xì)胞膜的受體、識(shí)別、特異性及細(xì)胞的生長分化有關(guān)的功能。胞的生長分化有關(guān)的功

11、能。八、萜類和固醇八、萜類和固醇（一）萜類（一）萜類 由二個(gè)以上異戊二烯構(gòu)成的化合物。如胡蘿卜素、由二個(gè)以上異戊二烯構(gòu)成的化合物。如胡蘿卜素、葉綠醇。葉綠醇。（二）固醇（二）固醇 環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。如膽固醇環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。如膽固醇( (動(dòng)物固醇動(dòng)物固醇) )和和麥角固醇麥角固醇( (植物固醇植物固醇) )。為激素和維生素。為激素和維生素D D的前體物。的前體物。（三）類固醇（三）類固醇 氧化程度較高的固醇。如膽酸、甾類激素（如一氧化程度較高的固醇。如膽酸、甾類激素（如一些性激素和皮質(zhì)激素）、蛻皮激素等。些性激素和皮質(zhì)激素）、蛻皮激素等。 膽固醇的結(jié)構(gòu)及其酯化膽固醇的結(jié)構(gòu)及其酯化 AB

12、C1234567891011121315161718192021222324252627D環(huán)戊烷環(huán)戊烷多氫菲多氫菲14第第 二二 節(jié)節(jié) 脂脂 肪肪 分分 解解 代代 謝謝一、脂肪的消化吸收與水解一、脂肪的消化吸收與水解二、甘油的代謝二、甘油的代謝三、脂肪酸的分解代謝三、脂肪酸的分解代謝甘油三酯的分子結(jié)構(gòu)甘油三酯的分子結(jié)構(gòu) 一、脂肪的消化吸收與水解一、脂肪的消化吸收與水解（一）參與脂類消化的酶（一）參與脂類消化的酶 酯酶和脂酶（脂肪酶、磷脂酶）；酯酶和脂酶（脂肪酶、磷脂酶）；（二）脂肪的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)（二）脂肪的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪動(dòng)員脂肪動(dòng)員過程過程 1 1、脂肪的吸收、脂肪的吸收 部分水解部分水解 完

13、全水解完全水解反應(yīng)式反應(yīng)式 完全不水解完全不水解 2 2、脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn)、脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn) 血脂（血脂（HDL、LDL、VLDL、CM） 二二 、甘、甘 油油 的的 分分 解解 代代 謝謝v 由甘油激酶和由甘油激酶和-磷酸甘油脫氫酶完成磷酸甘油脫氫酶完成v 1 1分子甘油：分子甘油：-1ATP-1ATP，+1NADHH+1NADHH+ +；反應(yīng)式反應(yīng)式 思考題：思考題： 1 1分子甘油徹底氧化成分子甘油徹底氧化成COCO2 2和和 H H2 2O O可以凈生成多少個(gè)可以凈生成多少個(gè)ATPATP？ 三、脂肪酸的分解代謝三、脂肪酸的分解代謝（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用（二）（二）脂肪酸的脂

14、肪酸的-氧化氧化（三）（三）脂肪酸的脂肪酸的 -氧化氧化 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用1 1、-氧化作用氧化作用簡圖簡圖在脂肪酸的在脂肪酸的-位位氧化成氧化成羥基羥基，再形成，再形成酮基酮基，最后，最后裂解裂解下下兩個(gè)碳單位，依次逐步進(jìn)行下去；兩個(gè)碳單位，依次逐步進(jìn)行下去；是飽和的、偶數(shù)碳的脂肪酸的主要代謝途徑；是飽和的、偶數(shù)碳的脂肪酸的主要代謝途徑；2 2、-氧化反應(yīng)歷程（線粒體中）氧化反應(yīng)歷程（線粒體中）過程過程 脂肪酸的活化脂肪酸的活化反應(yīng)式反應(yīng)式 需要輔酶需要輔酶A A和和ATPATP的參與；的參與； 活化地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)活化地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì) 脂酰輔酶脂酰輔酶A A的氧化脫氫

15、，的氧化脫氫，F(xiàn)ADHFADH2 2 2ATP2ATP反應(yīng)式反應(yīng)式 水化反應(yīng)水化反應(yīng) 氧化脫氫，氧化脫氫，NADH,HNADH,H+ + 3ATP3ATP 硫解反應(yīng)硫解反應(yīng)1 1輪輪-氧化，產(chǎn)生氧化，產(chǎn)生1 1分子乙酰輔酶分子乙酰輔酶A A、NADH+HNADH+H+ +、FADHFADH2 2乙酰乙酰CoA徹底氧化：徹底氧化： 生成的乙酰生成的乙酰CoA進(jìn)入進(jìn)入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)徹底氧化徹底氧化分解并釋放出大量能量，并生成分解并釋放出大量能量，并生成ATP。 肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體線線粒粒體體膜膜脂酰脂酰CoA脫氫酶脫氫酶L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADH+H+

16、 反反 2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸鏈呼吸鏈 2ATP H2O 呼吸鏈呼吸鏈 3ATP TAC 脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=RCH2CH2CSCoA O =O =（一）脂肪酸的（一）

17、脂肪酸的-氧化作用氧化作用3、-氧化作用的起始物終產(chǎn)物氧化作用的起始物終產(chǎn)物 起始物起始物：脂酰：脂酰CoA或或-酮脂酰酮脂酰CoA； 終產(chǎn)物終產(chǎn)物：乙酰輔酶：乙酰輔酶A4、-氧化作用的特點(diǎn)氧化作用的特點(diǎn)v 首先在首先在-位氧化；位氧化；v 降解一個(gè)長鏈脂肪酸只需活化一次；降解一個(gè)長鏈脂肪酸只需活化一次；v 活化在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，活化在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，-在線粒體中進(jìn)行；在線粒體中進(jìn)行；（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用5 5、能量計(jì)算、能量計(jì)算y 能量消耗：能量消耗：2ATP2ATPy 能量產(chǎn)生能量產(chǎn)生：1 1次次-氧化氧化:2ATP(FADH:2ATP(FADH2 2)+3ATP(N

18、ADH,H)+3ATP(NADH,H+ + )= )= 5ATP5ATP乙酰輔酶乙酰輔酶A A:FADH:FADH2 2 + 3NADH,H + 3NADH,H+ + +ATP = +ATP = 12ATP12ATP& 一個(gè)長鏈完全氧化成一個(gè)長鏈完全氧化成COCO2 2和和H H2 20 0產(chǎn)生能量：產(chǎn)生能量： = = 經(jīng)經(jīng)-氧化產(chǎn)生氧化產(chǎn)生ATPATP數(shù)數(shù)+ +乙酰輔酶乙酰輔酶A A氧化產(chǎn)生氧化產(chǎn)生ATPATP數(shù)數(shù)- - 消耗消耗ATPATP數(shù)數(shù) = = 5 5 -氧化次數(shù)氧化次數(shù)+ +1212 乙酰輔酶乙酰輔酶A A數(shù)量數(shù)量-2-2 = = 5 5 (C(C數(shù)數(shù)/2-1)+12/2-1)+

19、12 C C數(shù)數(shù)/2 - 2/2 - 2 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用5、能量計(jì)算能量計(jì)算例題例題:一分子硬脂酸完全氧化成一分子硬脂酸完全氧化成CO2和和H20 產(chǎn)生多少個(gè)產(chǎn)生多少個(gè)ATP? 146個(gè)個(gè)特殊情況特殊情況:若分子中含有若分子中含有雙鍵雙鍵,一個(gè)雙鍵一個(gè)雙鍵少少2個(gè)個(gè)ATP;若分子中含有若分子中含有羥基羥基,一個(gè)羥基一個(gè)羥基少少2個(gè)個(gè)ATP;若分子中含有若分子中含有酮基酮基,一個(gè)酮基一個(gè)酮基少少5個(gè)個(gè)ATP;（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用7 7、奇數(shù)碳脂肪酸的分解代謝、奇數(shù)碳脂肪酸的分解代謝反應(yīng)式反應(yīng)式8 8、天然不飽和脂肪酸的分解代謝、天然不飽和

20、脂肪酸的分解代謝反應(yīng)式反應(yīng)式v 順反烯脂酰輔酶順反烯脂酰輔酶A異構(gòu)酶異構(gòu)酶v D(-)-羥脂酰羥脂酰CoA表構(gòu)酶表構(gòu)酶(差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶)v 與飽和脂肪酸相比，產(chǎn)能相對(duì)少些與飽和脂肪酸相比，產(chǎn)能相對(duì)少些（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的 - -氧化氧化反應(yīng)式反應(yīng)式（三）脂肪酸的（三）脂肪酸的-氧化氧化 游離脂肪酸為底物，不需活化；游離脂肪酸為底物，不需活化； 加單氧酶（加單氧酶（NAD）、脫氫酶（）、脫氫酶（NAD）；）； O O2 2 加單氧酶加單氧酶 OH OH 脫氫酶脫氫酶 O O 脫羧酶脫羧酶RCHRCH2 2COOH RCHCOOH RCCOOHCOOH RCHCOOH RCCOOH

21、RCOOHRCOOH NADH NADH2 2 NADH NADH2 2 ATP CO ATP CO2 2（四）酮體的代謝（四）酮體的代謝1 1、酮體、酮體乙酰乙酸、乙酰乙酸、 - -羥丁酸、丙酮羥丁酸、丙酮2 2、酮體生成的基本過程。、酮體生成的基本過程?；脽羝脽羝? 3、酮體的氧化、酮體的氧化幻燈片幻燈片4 4、引起酮體生成的原因：、引起酮體生成的原因： 飲食中脂肪多；飲食中脂肪多； 飲食脂肪、糖比例不適；飲食脂肪、糖比例不適； 糖代謝、脂代謝紊亂；糖代謝、脂代謝紊亂；脂代謝主要途徑示意脂代謝主要途徑示意 脂肪脂肪 甘油甘油 脂肪酸脂肪酸糖糖 磷酸丙糖磷酸丙糖 - -氧化氧化 丙酮酸丙酮

22、酸 動(dòng)物體動(dòng)物體CoASHCoASH 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA 乙酸乙酸 乙酰乙酰CoACoA H2O H2O 乙酰乙酸乙酰乙酸 TCA CO2TCA CO2 能量能量 丙酮丙酮 - -羥丁酸羥丁酸第第 三節(jié)三節(jié) 脂肪的合成代謝脂肪的合成代謝一、一、 - -磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成二、脂肪酸的合成二、脂肪酸的合成 （一）全程合成途徑（非線粒體系統(tǒng)）（一）全程合成途徑（非線粒體系統(tǒng)） （二）延伸合成途徑（線粒體系統(tǒng)）（二）延伸合成途徑（線粒體系統(tǒng)） （三）不飽和脂肪酸的延伸合成途徑（三）不飽和脂肪酸的延伸合成途徑（微粒體系統(tǒng)）（微粒體系統(tǒng)）三、脂肪的合成三、脂肪的合成一、一、 - -磷酸

23、甘油的合成磷酸甘油的合成（一）由糖代謝途徑產(chǎn)生（一）由糖代謝途徑產(chǎn)生反應(yīng)式反應(yīng)式G G 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油（二）由脂代謝途徑產(chǎn)生（二）由脂代謝途徑產(chǎn)生 磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶甘油甘油 + ATP -+ ATP -磷酸甘油磷酸甘油 + ADP+ ADP 二、二、 脂肪酸的合成脂肪酸的合成（一）脂肪酸合成的碳源（一）脂肪酸合成的碳源 1. 1. 糖代謝糖代謝丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA（線粒體）（線粒體） 2. 2. 脂肪酸分解代謝脂肪酸分解代謝乙酰乙酰CoACoA（線粒體）（線粒體） 3. 3. 氨基酸氧化分解氨基酸氧化分解乙酰乙酰CoACoA 以上來源作為機(jī)

24、體以上來源作為機(jī)體 乙酰乙酰CoACoA 代謝庫，代謝庫，研究表明：研究表明： 脂肪酸合成的前體為乙酰脂肪酸合成的前體為乙酰CoACoA（二）細(xì)胞漿中合成（二）細(xì)胞漿中合成-全程合成途徑全程合成途徑1、合成部位、合成部位細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中2、合成產(chǎn)物、合成產(chǎn)物軟脂酸（十六碳飽和脂肪酸）軟脂酸（十六碳飽和脂肪酸）3、碳源、碳源乙酰乙酰CoA（多存在于線粒體）（多存在于線粒體）4、合成原料的準(zhǔn)備、合成原料的準(zhǔn)備（1 1）乙酰輔酶）乙酰輔酶A A的穿膜運(yùn)送的穿膜運(yùn)送反應(yīng)式反應(yīng)式 肉毒堿系統(tǒng)肉毒堿系統(tǒng)示意圖示意圖 檸檬酸系統(tǒng)檸檬酸系統(tǒng)示意圖示意圖（2 2）乙酰輔酶）乙酰輔酶A A成羧化丙二酸單酰成羧化丙

25、二酸單酰CoACoA；（3 3）酰基轉(zhuǎn)換）?；D(zhuǎn)換-形成乙酰形成乙酰ACPACP和丙二酸單酰和丙二酸單酰ACPACP； （2 2）乙酰輔酶乙酰輔酶A A成羧化丙二酸單酰成羧化丙二酸單酰CoACoA；反應(yīng)式反應(yīng)式（3 3）酰基轉(zhuǎn)換?；D(zhuǎn)換-形成乙酰形成乙酰ACPACP和丙二酸單酰和丙二酸單酰ACPACP； 乙酰乙酰CoA 反應(yīng)式反應(yīng)式 （3） 轉(zhuǎn)?；皋D(zhuǎn)?；?+ ACPSH 乙酰乙酰S-ACP + CoASH 乙酰乙酰CoA + CO2 + ATP （2） 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 丙二酸單酰丙二酸單酰S-CoA + ADP + Pi （3） 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA 轉(zhuǎn)?；皋D(zhuǎn)?；?+

26、 ACPSH 丙二酸單酰丙二酸單酰S-ACP 乙酰輔酶乙酰輔酶A A：脂肪酸合成的引物，碳源；：脂肪酸合成的引物，碳源； 丙二酰丙二酰ACPACP：脂肪酸合成的直接原料；：脂肪酸合成的直接原料； 5 5、脂肪酸生物合成的過程、脂肪酸生物合成的過程 中間產(chǎn)物：中間產(chǎn)物：ACPSHACPSH的衍生物，即的衍生物，即ACPSHACPSH為?；鶠轷；d體。載體。（1 1）縮合形成）縮合形成 - -酮脂酰酮脂酰 S-ACPS-ACP（2 2）還原形成）還原形成 - -羥脂酰羥脂酰 S-ACPS-ACP（3 3）脫水形成烯脂酰）脫水形成烯脂酰 S-ACPS-ACP（4 4）還原生成脂酰）還原生成脂酰 S-

27、ACPS-ACP（長兩個(gè)碳單位）（長兩個(gè)碳單位） 合成階段：合成階段：從丙二酸單酰從丙二酸單酰ACP合成長兩個(gè)碳的合成長兩個(gè)碳的脂酰脂酰S-ACP 乙酰乙酰S-ACP + 丙二酸單酰丙二酸單酰S-ACP （1） 脂酰脂酰-丙二酸單酰丙二酸單酰-S-ACP 縮合酶縮合酶 乙酰乙酰乙酰乙酰S-ACP + CO2 + ACPSH（ -酮丁酰酮丁酰S-ACP） （2） -酮脂酰酮脂酰S-ACP還原酶還原酶 + NADPH -羥丁酰羥丁酰S-ACP + NADP （3） -羥脂酰羥脂酰S-ACP脫水酶脫水酶 烯丁酰烯丁酰S-ACP + H2O （4） 烯脂酰烯脂酰S-ACP 還原酶還原酶 + NADPH

28、 丁酰丁酰S-ACP + NADP6 6、終產(chǎn)物軟脂酸的合成、終產(chǎn)物軟脂酸的合成 由乙酰由乙酰CoACoA為引物，以丙二酸單酰為引物，以丙二酸單酰S-ACP S-ACP 為原料，重復(fù)反應(yīng)為原料，重復(fù)反應(yīng) 1 14 4，每次加長兩個(gè)碳單位，每次加長兩個(gè)碳單位，經(jīng)經(jīng) 7 7 次循環(huán)，可形成軟脂酰次循環(huán)，可形成軟脂酰S-ACPS-ACP，經(jīng)水解即，經(jīng)水解即可形成軟脂酸?？尚纬绍浿?。中間產(chǎn)物水解可形成長度不同偶數(shù)碳飽和脂肪酸。中間產(chǎn)物水解可形成長度不同偶數(shù)碳飽和脂肪酸。 總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：CHCH3 3COCO S-ACP +7HOOCCHS-ACP +7HOOCCH2 2COCO S-ACP +

29、14NADPHS-ACP +14NADPH（H H+ +）CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )1414-COOH +14NADP+7CO-COOH +14NADP+7CO2 2+8ACPSH+6H+8ACPSH+6H2 2O O 若合成奇數(shù)碳脂肪酸，應(yīng)以丙酰若合成奇數(shù)碳脂肪酸，應(yīng)以丙酰CoACoA為引物。為引物。 若合成支鏈脂肪酸，應(yīng)以異丁酰若合成支鏈脂肪酸，應(yīng)以異丁酰CoACoA為引物。為引物。 7 7、關(guān)鍵酶、關(guān)鍵酶（1 1）合成酶系）合成酶系脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系：包括：包括7 7個(gè)酶，以?；d體蛋白（個(gè)酶，以?；d體蛋白（ACPSHACPSH）為中心嵌合）為中心嵌合而成，其

30、中一個(gè)酶脫落則全無活性；還需要而成，其中一個(gè)酶脫落則全無活性；還需要ATPATP、COCO2 2、MnMn2+2+、NADPHNADPH和生物素。和生物素。（2 2）檸檬酸合成酶）檸檬酸合成酶（3 3）乙酰）乙酰CoACoA羧化酶羧化酶變構(gòu)酶變構(gòu)酶 以生物素為輔酶；以生物素為輔酶； 在在ATPATP作用下作用下COCO2 2與生物素形成羧基與生物素形成羧基- -生物素；生物素； 檸檬酸有激活作用檸檬酸有激活作用8 8、能量變化（由、能量變化（由 8 8乙酰乙酰CoACoA 軟脂酸）軟脂酸） （1 1）合成）合成 消耗消耗 7ATP7ATP；14NADPH14NADPH。 （2 2）檸檬酸轉(zhuǎn)移也

31、耗）檸檬酸轉(zhuǎn)移也耗ATPATP。9 9、全合成途徑的要點(diǎn)：、全合成途徑的要點(diǎn)：（1 1） 合成產(chǎn)物合成產(chǎn)物（2 2） 碳源碳源（3 3） 合成部位合成部位（4 4） 合成酶系及輔酶合成酶系及輔酶（5 5） 中間產(chǎn)物和?；d體中間產(chǎn)物和?；d體（6 6） 乙酰乙酰CoACoA轉(zhuǎn)移系統(tǒng)的酶及輔酶轉(zhuǎn)移系統(tǒng)的酶及輔酶（7 7） 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶（三）延伸合成途徑（飽和脂肪酸）（三）延伸合成途徑（飽和脂肪酸）線粒體系統(tǒng)：線粒體系統(tǒng)：1. 1. 反應(yīng)部位反應(yīng)部位線粒體線粒體2. 2. 合成原料合成原料乙酰乙酰CoACoA3. 3. 引物引物1212、1414、1616碳脂酰碳脂酰CoACoA4. 4. ?；d

32、體?；d體CoASHCoASH5. 5. 遞氫輔酶遞氫輔酶NADHNADH、NADPHNADPH6. 6. 延伸方式延伸方式每次延長兩個(gè)碳單位每次延長兩個(gè)碳單位7. 7. 終產(chǎn)物終產(chǎn)物最長最長2424碳脂肪酸碳脂肪酸8. 8. 酶系酶系與與 - -氧化略有不同，用烯脂酰還原氧化略有不同，用烯脂酰還原酶而不是脂酰酶而不是脂酰CoACoA脫氫酶脫氫酶 9. 反應(yīng)歷程反應(yīng)歷程：（不完全為：（不完全為 -氧化的逆過程）氧化的逆過程） 脂酰脂酰CoA + 乙酰乙酰CoA （1） - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶 -酮脂酰酮脂酰CoA + CoASH （2） - -羥脂酰羥脂酰CoACoA脫氫酶

33、脫氫酶 + + NADH NADH L- -羥脂酰羥脂酰CoA + NAD （3） L-L- - -羥脂酰羥脂酰CoACoA 水合酶水合酶 反反-烯脂酰烯脂酰CoA + H2O （4） 烯脂酰烯脂酰CoACoA 還原酶還原酶 + + NADPH NADPH 脂酰脂酰CoA + NADP 水解產(chǎn)生相應(yīng)碳數(shù)的脂肪酸水解產(chǎn)生相應(yīng)碳數(shù)的脂肪酸 CH3-(CH2)14-CO SCoA + CH3-CO SCoA （1） - -酮脂酰輔酶酮脂酰輔酶A A硫解酶硫解酶 CH3-(CH2)14-CO-CH2-CO SCoA NADHNADH （2） - -羥脂酰輔酶羥脂酰輔酶A A脫氫酶酶脫氫酶酶 NADNA

34、D CH3-(CH2)14-CH(OH)-CH2-CO SCoA （3） L-L- - -羥脂酰輔酶羥脂酰輔酶A A水合酶水合酶 CH3-(CH2)14-CH=CH-CO SCoA +H2O NADPHNADPH （4） 烯脂酰輔酶烯脂酰輔酶A A還原酶還原酶 NADPNADP CH3-(CH2)14-CH2-CH2-CO SCoA（三）延伸合成途徑（飽和脂肪酸）（三）延伸合成途徑（飽和脂肪酸）微粒體系統(tǒng)：微粒體系統(tǒng)： 1、以丙二酸單酰、以丙二酸單酰CoA為原料為原料 2、需要、需要NADPH 3、延長方式可能與全合成途徑相似、延長方式可能與全合成途徑相似 4、引物可以是飽和或不飽和脂肪酸、引

35、物可以是飽和或不飽和脂肪酸（四）不飽和脂肪酸的延伸合成途徑（四）不飽和脂肪酸的延伸合成途徑 （微粒體系統(tǒng)）（微粒體系統(tǒng)）1 1、由飽和脂肪酸氫形成不飽和脂肪酸、由飽和脂肪酸氫形成不飽和脂肪酸 CH3(CH2)14COSCoA + NADPH + O2 雙功能氧化酶雙功能氧化酶CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COSCoA +2H2O2 2、先經(jīng)、先經(jīng) - -氧化、脫水形成雙鍵，再延長碳鏈。氧化、脫水形成雙鍵，再延長碳鏈。三、脂肪的合成三、脂肪的合成 CH2OH HOCH + 2 RCOSCoA CH2OPO3H2 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸甘油轉(zhuǎn)脂酰基酶磷酸甘油轉(zhuǎn)脂?；?CH2OCOR1 R2OCOCH + 2CoASH CH2OPO3H2 L- -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶 + H2O CH2OCOR1 R2OCOC H + H3PO4 CH2OH L- , -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯 RCOSCoA 脂?；D(zhuǎn)移酶脂?；D(zhuǎn)移酶 CH2OCOR1 R2OCOC H + CoASH C