G蛋白偶聯(lián)受體在昆蟲中作用機(jī)理及功能的研究報(bào)告進(jìn)展

1、-選題原因： 我在學(xué)校SRT工程中做的課題是“吡蚜酮作用于褐飛虱5-羥色胺受體的藥理研究，而且在實(shí)驗(yàn)室也進(jìn)展的SK和TK神經(jīng)肽受體的克隆這兩個神經(jīng)肽受體就屬于G蛋白偶聯(lián)受體。G蛋白偶聯(lián)受體參與眾多生理過程，如：感光視紫紅質(zhì)是一大類可以感光的G蛋白偶聯(lián)受體，嗅覺可以感知?dú)馕斗肿雍唾M(fèi)洛蒙，行為和情緒的調(diào)節(jié)好斗和侵略行為等。對G蛋白偶聯(lián)受體進(jìn)展生物學(xué)研究有利于了解昆蟲行為，以G蛋白偶聯(lián)受體受體為靶標(biāo)，設(shè)計(jì)新型特異性殺蟲劑提供理論根底。從而到達(dá)控制害蟲的作用。G蛋白偶聯(lián)受體在昆蟲中作用機(jī)理及功能的研究進(jìn)展蔡曉藝 吳順凡摘要：嗅覺受體，多巴胺受體，5- 羥色胺都屬于G蛋白偶聯(lián)受體，昆蟲的嗅覺對昆蟲的棲息

2、地選擇、覓食、群集、趨避、繁殖以及信息傳遞等行為具有重要的影響。嗅覺受體(olfactoryreceptors, Ors)是G 蛋白偶聯(lián)受體( G protein-coupled receptor)的一種, 是嗅覺系統(tǒng)的關(guān)鍵成分。多巴胺調(diào)控昆蟲的交配、發(fā)育、嗅覺以及運(yùn)動行為等， 特別對 DAs 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理以及藥理學(xué)功能。TK對于果蠅的攻擊行為，求愛行為有明顯的影響。CK對于昆蟲的取食有明顯的促進(jìn)作用。本文主要綜述了多巴胺在昆蟲中的調(diào)控、分布及所參與的生理功能， 如多巴胺調(diào)控昆蟲的交配、發(fā)育、嗅覺以及運(yùn)動行為等， 特別對 DAs 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理功能以及藥理學(xué)等方面進(jìn)展了詳細(xì)評述。5-HT

3、 通過結(jié)合特異性的 G 蛋白偶聯(lián)受體在昆蟲體發(fā)揮不同的神經(jīng)調(diào)控作用，調(diào)節(jié)昆蟲主要的行為活動， 比方取食、 生物鐘、 聚集、 學(xué)習(xí)和記憶等。不同昆蟲 5-HT 受體藥理學(xué)性質(zhì)存在差異，將為以 5-HT 受體為靶標(biāo)，設(shè)計(jì)新型特異性殺蟲劑提供理論根底。關(guān)鍵詞：G 蛋白偶聯(lián)受體，昆蟲嗅覺神經(jīng)，昆蟲嗅覺，藥理學(xué)Abstract：olfactory receptorsOrs，dopamine receptors DAs，5-hydro*ytryptamine5-HTare belong to G protein-coupled receptors,The olfaction has many import

4、ant effects on insect behavior, including habitat choosing , foodhunting, gathering, tropism , reproduction , signal munication , etc .Olfactory receptor ( OR), as a kind of G protein-coupled receptors , is a key ponent of theolfactory system . Inthis review,wesummarized the current knowledge on the

5、 modulation of DA,its distribution in nervousand non-nervous tissues,and its physiological functions in insects，such as its involvement in modulatinginsect mating， development， olfaction and lootion Especially， the recent progress about signaltransduction，physiological roles and pharmacological prop

6、erties of insect dopamine receptors wasreviewed in detail5-HT plays various important physiological roles in insects through specific G protein-coupledreceptors， such as feeding,circadian behavior,aggregation,learning and memoryThepharmacological differences of 5-HT receptors fromdifferent insects w

7、ill provide fundamental basis for designing and developing new specific insecticides forpest management前言：為了感知所處環(huán)境的物理化學(xué)性質(zhì), 生物體進(jìn)化出了高度特異性的感覺系統(tǒng) 。這些系統(tǒng)將感覺器官受到的刺激轉(zhuǎn)化成為各種信號 ,進(jìn)而直接或間接地影響著個體生活的方方面面 ,如行為 、生理和代等。隨著對哺乳動物嗅覺的分子研究進(jìn)一步深入 ,以及對其機(jī)理的探索所取得的突破 ,昆蟲嗅覺的分子研究迅速開展起來 。嗅覺受體( olfactory receptors ,Ors) 作為嗅覺系統(tǒng)的關(guān)鍵成分之一

8、,對嗅覺受體的研究是認(rèn)識昆蟲化學(xué)信號的分子識別機(jī)制的重要環(huán)節(jié)1。多巴胺( dopamine， DA) 是一種廣泛分布于脊椎動物和無脊椎動物體的兒茶酚胺神經(jīng)遞(catecholamine neurotransmitter) 。在昆蟲體， DA 調(diào)控著昆蟲的學(xué)習(xí)與記憶、運(yùn)動、抉擇以及飛蝗從散居型到群居型的型變等2。5-羥色胺( 5-hydro*ytryp tamine，5-HT) ， 又名血清素( Serotonin) ，是廣泛分布于脊椎動物和非脊椎動的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外圍組織中的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)， 調(diào)控許多關(guān)鍵生理過程，例如痛覺調(diào)制、 感覺運(yùn)動、 心血管功能以及呼吸、 睡眠、 食欲、 攝食行為與認(rèn)知

9、功能等。5-HT 通過啟動不同的 5-HT 受體亞型偶聯(lián)不同的信使傳導(dǎo)從而產(chǎn)生不同的藥理作用，5-HT受體分型復(fù)雜3。90 年代初期, 在脊椎動物褐家鼠Rattus norvegicus 中首先發(fā)現(xiàn)了嗅覺基因家族, 這一研究獲得 2004 年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎;接著在線蟲 Caenorhabditis elegans 中也發(fā)現(xiàn)了這類基因, 昆蟲嗅覺傳導(dǎo)的分子研究也在同一時(shí)期開展起來 。首先發(fā)現(xiàn)氣味分子能誘導(dǎo)一種位于嗅覺細(xì)胞膜上具有電化學(xué)轉(zhuǎn)換功能的第二信使,在嗅覺感受細(xì)胞中引出了一條G 蛋白介導(dǎo)的信號流。同時(shí), 在黑腹果蠅 Drosophila melanogaster 體發(fā)現(xiàn)了類似 G蛋白

10、偶聯(lián)受體的神經(jīng)肽受體以及糖蛋白激素受體,這些受體的基因被克隆并異源表達(dá)分析,在研究東亞飛蝗的神經(jīng)肽時(shí)也發(fā)現(xiàn)了傳遞胺 、肽和激素等物質(zhì)刺激信號的 G 蛋白偶聯(lián)受體。在完整的觸角和觸角勻漿中, 許多實(shí)驗(yàn)說明諸如肌醇三磷酸、環(huán)磷腺苷和環(huán)磷鳥苷等依賴信息素作用的第二信使的存在, 暗示嗅覺受體是 G蛋白偶聯(lián)家族的成員。隨著果蠅基因組的方案的實(shí)施 ,學(xué)者們明確了 19 種果蠅嗅覺基因。伴隨果蠅基因組測序的完成 ,發(fā)現(xiàn)的嗅覺受體基因的個數(shù)也增加到了 62 個。DA， 首次于 1910 年由英國倫敦惠康實(shí)驗(yàn)室的科學(xué)家 George Barger 和 James Ewens 通過左旋多巴( L-DOPA) 合成

11、。直到 1957 年， ArvidCarlsson 等( 1957) 才發(fā)現(xiàn)其獨(dú)立于去腎上腺素和腎上腺素之外， 作為一種神經(jīng)遞質(zhì)在動物體扮演著特殊的重要角色， 他也因此獲得了 2000 年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎5-HT 最 早 于 1946 年 被Erspamer 發(fā)現(xiàn)，Erspamer 從腸道提取一種可引起平滑肌收縮的物質(zhì)時(shí)， 發(fā)現(xiàn)一種源于腸道 Kultschitzky細(xì)胞的血清血管收縮劑和體液性因子， 因此將其命名為小腸胺( enteramine)。此后，apport 等( 1948) 為尋求導(dǎo)致高血壓的體液性因子時(shí)，從血清中別離到一種縮血管物質(zhì)，并命名為血清素 ( serotonin )

12、。 該 物 質(zhì) 后 被 Erspamer 和 Asero( 1952) 通過化學(xué)鑒定確定為5-HT。近年來，由于5-HT 在昆蟲生理功能中的重要性， 越來越多的人研究昆蟲 體 5-HT， 特 別 是 對 模 式 昆 蟲 黑 腹 果 蠅Drosophila melanogaster和西方蜜蜂 Apis mellifera。1.三種G蛋白偶聯(lián)受體的調(diào)控表達(dá)一樣嗅覺受體的神經(jīng)元聚集到觸角葉中一樣的神經(jīng)纖維球或者功能性處理單位中。這些神經(jīng)元最終將嗅覺信號傳導(dǎo)到腦部的觸角葉構(gòu)造, 從而在昆蟲的腦部形成關(guān)于該氣味分子的抽象信息。嗅覺感受器的表皮上分布有許多小孔, 環(huán)境中的氣味分子能穿過這些小孔擴(kuò)散到嗅覺感

13、受器的淋巴液中,通過與水溶性的氣味結(jié)合蛋白形成復(fù)合物或直接作用到嗅覺受體上4。DA 作為信使物質(zhì)， 其在生物體的濃度必須受到嚴(yán)格的調(diào)控， 而首要的調(diào)控手段就是控制其合成速率。昆蟲 DA 的合成底物也是氨基酸酪氨酸。酪氨酸羥化酶是 DA 合成的限速酶， L-DOPA 進(jìn)一步在多巴脫羧酶作用下生成 DA6。氨基酸色氨酸是 5-HT 的生物合成前體，在色氨酸羥化酶的作用下生成 5-羥色氨酸，然后在 5-羥色氨酸脫羧酶的作用下， 脫羧基生成 5-HT。色氨酸羥化酶是 5-HT 合成過程中的限速酶， 黑腹果蠅中色氨酸羥化酶由兩個基 因 編 碼， 即 dTPH 和 dTH。兩個基因的產(chǎn)物色氨酸羥化酶在體外

14、都有活性，但 dTPH 在非神經(jīng)組織中表達(dá)，dTH 基因在神經(jīng)組織中表達(dá)7。AADC 在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的 5-HT 和多巴胺神經(jīng)元中都有表達(dá)， 不僅參與 5-HT 的合成， 也參與多巴胺的合成。2.三種G蛋白偶聯(lián)受體的分布在果蠅中, 嗅覺感受器位于觸角的第3 節(jié)以及口器的下顎須上 。每個細(xì)胞在樹突部的細(xì)胞膜上能特異性表達(dá)相應(yīng)的嗅覺受體蛋白。這些神經(jīng)細(xì)胞的胞體位于觸角角質(zhì)表皮的下方, 而樹突端則延伸到嗅覺感受器, 并浸沒在表皮細(xì)胞分泌的富含鉀離子和蛋白質(zhì)的淋巴液8。DA 及其受體在果蠅腦部的中央復(fù)合體有大量分布， 而該區(qū)域控制著果蠅的運(yùn)動行為。DA 的分布與 TH 基因的表達(dá)有直接關(guān)系， TH

15、是 DA 合成的限速酶， 利用 TH-GAL4 系統(tǒng)構(gòu)建的轉(zhuǎn)基因果蠅， 可將 TH 在胚胎、幼蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)和成蟲腦 中 的 表 達(dá) 完 全 勾 勒 出 來。此外， 外周神經(jīng)中也被報(bào)道有DA 的分布， 并可能釋放進(jìn)入血淋巴系統(tǒng)中進(jìn)展循環(huán)。不同種類的昆蟲體的 DA 含量也不同， 且受外界條件的 影 響 較 大。如蜜蜂的幼蟲、蛹和成蟲的腦部都有 DA， 且主要分布在前腦， 其代產(chǎn)物 N-乙酰多巴 胺 則 在 視 葉 和 前 腦 都 有 分 布9。5-HT 在昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)中都有分布。腹神經(jīng)索中很多的 5-HT 神經(jīng)元是中間神經(jīng)元。在感覺神經(jīng)元、 咽下神經(jīng)節(jié)、 中間神經(jīng)元、 神 經(jīng)

16、分 泌 細(xì) 胞等部位都有 5-HT 的分布。對廄螫蠅5-HT 的分布研究發(fā)現(xiàn)， 很多對 5-HT 有免疫活性的物質(zhì)在成蟲的 S 和胸腹部神經(jīng)節(jié)中都有發(fā)現(xiàn)。Haselton 等確定了 5-HT 存在雌馬虻 Tabanus nigrovittatus 的 S中腸中。Siju 等發(fā)現(xiàn) 5-HT 存在于埃及伊蚊Aedes aegypti 的中央和外周化學(xué)感受系統(tǒng)中，在主要的嗅覺神經(jīng)纖維和觸角中都有 5-HT 的免疫活性物質(zhì)存在。5-HT 在昆蟲體的分布有一定的特點(diǎn)， S 分布很多，從幼蟲期到蛹期， 頭部 5-HT 含量升高。成蟲期 5-HT 含量也會隨著日齡的增加而改變。對黑腹果蠅各發(fā)育階段和成熟后的

17、神經(jīng)系統(tǒng)中的 5-HT 神經(jīng)元進(jìn)展跟蹤實(shí)驗(yàn)， 發(fā)現(xiàn)幼蟲期約 84 個神經(jīng)元，成蟲期多于 100 個。用 5-HT 單抗在黑腹果蠅成蟲單個腦中鑒定出了 38 41 個 5-HT 神經(jīng)元， 其中一些已經(jīng)被 Vallés 和 White描述， 主要是咽下神經(jīng)元和腹部神經(jīng)元。10在黑腹果蠅幼蟲和成蟲的腦中，5-HT 免疫反響的神經(jīng)元與主要晝夜節(jié)律神經(jīng)元的樹突和背側(cè)末端都相距很近。3.三種G蛋白偶聯(lián)受體的功能嗅覺受體蛋白在異源系統(tǒng)中的表達(dá)表現(xiàn)出高度的復(fù)雜性,在轉(zhuǎn)基因表達(dá)時(shí)發(fā)現(xiàn) , 在異源生物系統(tǒng)中合成的大局部受體分子并不被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜上 , 而留在了質(zhì)網(wǎng)中,這可能因?yàn)橐恍┪粗妮o助分子喪失了

18、。通過在觸角中過表達(dá)受體 Or43a, Stärtkuhl 和 Kettler( 2001)第一次在果蠅中測定了該受體的功能。之后, 又建立突變的缺乏源嗅覺受體的神經(jīng)元, 用這種“空白神經(jīng)元作為活體表達(dá)系統(tǒng), 將通過原位雜交研究發(fā)現(xiàn)的 29 種受體在空白神經(jīng)元中表達(dá)并檢測分析。研究果蠅感知二氧化碳的味覺受體 Gr21a和 Gr63a 時(shí), 采用了缺失 Gr63a 的突變型個體。對果蠅 Gr28 基因的研究說明其在感覺 神 經(jīng) 和 中 樞 神 經(jīng) 中 非 典 型 表 達(dá), 除識別外源氣味分子外, 可能還參與源配體的識別。嗅覺受體的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用的初期包括三種類型的蛋白依次相互作用, 即嗅

19、覺受體、G 蛋白和一些效應(yīng)酶類。催化第二信使分子( 如 cAMP 等) 形成的效應(yīng)物翻開離子通道 ,并使嗅覺神經(jīng)元細(xì)胞膜去極化,進(jìn)而產(chǎn)生受體感應(yīng)電勢 。這種效應(yīng)物現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)是磷脂酶 C, 能夠催化 IP3 和甘油二酯中的磷脂酰肌醇磷酸氫鹽水解 , 這些化合物各自的角色還沒有得到徹 底闡 明。Sato 等( 2021)最近的研究說明昆蟲 Ors 包含一個新的種類 由配體激活的非選擇性陽離子通道通過膜外向外式膜片鉗技術(shù), 在爪蟾卵母細(xì)胞和 HEK293T 細(xì)胞膜表達(dá)昆蟲 OR 復(fù)合物 ,證明其本身具有通道活性 ,且形成的配體門控離子通道可能是昆蟲獲得的對氣味環(huán)境反響的一個獨(dú)特策略。在這些研究的根底上

20、, 對昆蟲嗅覺受體神經(jīng)元中早期信號傳遞的模型也粗略地建立起來。目前 ,對蛾類的性信息素受體的功能研究比較深入。蛾類的性信息素一般是 2 到 3 種包含 12 到16 個碳原子的碳水化合物分子的混合物 ,雄蛾的信息素感受系統(tǒng)專門識別雌蛾散發(fā)的極微量的這類信息素11。DA 在昆蟲體所發(fā)揮的生理作用， 主要是通過結(jié)合其相應(yīng)的受體來完成的。果蠅的 DmDOP1和 DmDOP2( DAMB) 基因在其腦部的蘑菇體中有表達(dá)， 并被認(rèn)為參與了果蠅記憶的形成， 如果蠅對嗅覺氣味的記憶以及對食欲的控制等。有研究說明， 激活 DA 神經(jīng)元可引起果蠅的睡眠減少， 然而當(dāng)失去了 DmDOP1 受體的表達(dá)后， 這種效應(yīng)

21、便受到了阻斷， 恢復(fù)該受體表達(dá)所做的補(bǔ)救實(shí)驗(yàn)則顯示 DA 引起的睡眠減少再次顯現(xiàn)。因此 DA 很可能是通過 DmDOP1 受體， 進(jìn)而激活cAMP 信號及下游的 CEB來完成對睡眠的調(diào)控的; 果蠅的 DmDOP3 參與了對果蠅爬行行為的調(diào)控， 兩類受體還參與調(diào)控果蠅體保幼激素和蛻皮激素的水平。蜜蜂的 AmDOP1 基因也在蘑菇體和其他大腦區(qū)域包括觸覺葉和視葉中表達(dá)， 蜜蜂的 AmDOP2 被報(bào)道參與了蜜蜂的運(yùn)動行為，蜜蜂AmDOP3則被報(bào) 道 受 蜂王信息素的主要成分HVA激活，并引起腦部 cAMP 變化，引起記憶的產(chǎn)生12。5-HT 的功能主要是通過其受體實(shí)現(xiàn)的， 對昆蟲5-HT 及其受體在

22、生理和行為上的功能的了解主要是依靠藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)， 但是隨著遺傳學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步， 通過基因敲除來研究 5-HT 及其受體的功能越來越常見。岡比亞按蚊 Aedes aegypti的 5-HT7 受體主要在微氣管細(xì)胞和后腸中表達(dá)，5-HT 在呼吸過程中起了作用， 同時(shí)在利尿過程中，5-HT7 受 體 可 能 協(xié) 助 腸 道 對 5-HT 作 出 反 應(yīng)。西方蜜蜂 5-HT 參與了趨光行為，其 5-HT1A受體在腦部參與視覺信息處理的部位高表達(dá)， 并且通過體藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)證明 5-HT1A對單頭蜜蜂光反響行為有很大的影響， 從基因表達(dá)水平到行為過程證明 5-HT1A 參與調(diào)節(jié)蜜蜂對光的反響過程

23、。黑腹果蠅 5-HT1A參與調(diào)控睡眠過程，通過對黑腹果蠅 3 種 5-HT受體突變體基線睡眠值進(jìn)展分析，發(fā)現(xiàn) d5-HT1A果蠅有短暫和片段睡眠現(xiàn)象， 該現(xiàn)象可以通過成蟲腦部蘑菇體部位表達(dá) 5-HT1A而得到補(bǔ)救。而 d5-HT1B和 d5-HT2A對果蠅基線睡眠值沒有影響。通過藥理學(xué)和遺傳學(xué)的方法增加5-HT 的表達(dá)量，能促進(jìn)野生型果蠅的睡眠。雖然 5-HT1B不參與調(diào)控果蠅睡眠，但是前面已經(jīng)提到果蠅 5-HT1B受體調(diào)控晝夜節(jié)律。同樣通過遺傳學(xué)和藥理學(xué)的方法， 利用非選擇性 5-HT 受體拮抗劑 metitepine 對黑腹果蠅 5 種 5-HT 受 體 突 變 體取 食 的 影 響 分析

24、，發(fā)現(xiàn)5-HT2A是metitepine抑制取食唯一需要的受體13。在所有的昆蟲中， 黑腹果蠅5-HT 及其受體的功能相對研究的比較多。目前，只有 5-HT2B未報(bào)道與其相關(guān)的功能。總體而言，這方面還需要大量深入的研究13。6.小結(jié)與展望隨著昆蟲基因組序列庫數(shù)量的不斷擴(kuò)增 ,更多物種的嗅覺受體被將發(fā)現(xiàn)鑒定出來。當(dāng)然 ,隨著研究的深入,學(xué)者們也不斷遇到各種難點(diǎn)和問題 ,如昆蟲的嗅覺受體的構(gòu)造越發(fā)表現(xiàn)出一種與典型的 G 蛋白偶聯(lián)受體反向的跨膜分布, 這導(dǎo)致了研究者們必須換一個角度來分析這種新構(gòu)造的功能 。另外, 嗅覺系統(tǒng)中各種新化合物和蛋白的發(fā)現(xiàn) ,顯著擴(kuò)大了嗅覺途徑網(wǎng)絡(luò)的寬度 ,使得尋找嗅覺系統(tǒng)

25、的新成分以及了解如此多的化合物與嗅覺受體之間的關(guān)系成為一個復(fù)雜的課題。再者, 環(huán)境中各種化合物對嗅覺受體的作用還沒有直觀地展現(xiàn)出來,而嗅覺受體的結(jié)晶體獲得則有待相關(guān)實(shí)驗(yàn)技術(shù)水平的進(jìn)一步提高。昆蟲 DAs 的研究， 未來將可能主要集中于以下幾個方面: ( 1) 在昆蟲基因組中挖掘新的 DAs受體; ( 2) 尋找不同種類昆蟲特異性的 DAs 受體，( 3) 通過構(gòu)造生物學(xué)等手段，比較研究脊椎動物和無脊椎動物類型 DAs 藥理學(xué)性質(zhì)差異的的具體機(jī)制; ( 4) 對昆蟲體 DAs 參與各種生理反響的進(jìn)一步開掘等。對昆蟲體 DA 及 DAs 的生理與藥理學(xué)研究， 也將有助于我們更深入地理解昆蟲的各種行

26、為機(jī)制及開發(fā)以 DAs 為靶標(biāo)的殺蟲劑用于害蟲防治。目前昆蟲體鑒定出來的 5-HT 受體都是 GPC 類型。14昆蟲和哺乳動物對藥物反響、 行為以及基因反響的相似性，有可能使*些昆蟲如果蠅和蜜蜂作為研究人類*些疾病的工具， 從而可以快速、 高通量、低本錢的去了解 S 中 5-HT 的功能。最近， 人 的 5-HT1B和 5-HT2B受體的晶體構(gòu)造已有報(bào)道， 這可以幫助我們更深入地研究 5-HT 這類受體的構(gòu)造特點(diǎn)，從而為將來設(shè)計(jì)和開發(fā)殺蟲劑奠定了根底。昆蟲有許多行為是多個神經(jīng)肽控制，而一種神經(jīng)肽可能控制多種行為，這也為研究造成一定的難度。參考文獻(xiàn)：1龔中軍，周文武，祝增榮，程家安.昆蟲嗅覺受體的研究進(jìn)展. 昆蟲學(xué)報(bào)，2021，51(7):761-768.2吳順凡，*剛，齊易香，夏仁英，黃佳，葉恭銀.昆蟲多巴胺及其受體的研究進(jìn)展. 昆蟲學(xué)報(bào)，2021， 56( 11) : 1342 1358.3齊易香，吳順凡，黃佳，葉恭銀.昆蟲 5- 羥色胺及其受體的研究進(jìn)展. 昆蟲學(xué)報(bào)，2021， 57( 7) : 844 859.4王桂榮, 吳孔明, 宏華, 郭予元.棉鈴蟲嗅覺受體基因的克隆及組織特異性表達(dá). 昆蟲學(xué)報(bào), 2005, 48