第2節(jié) 基因工程及其應用

1、 能能發(fā)發(fā)光光的的水水母母不能發(fā)光的熱帶斑馬魚不能發(fā)光的熱帶斑馬魚 美國公司研制出可當寵物美國公司研制出可當寵物出售的轉(zhuǎn)基因熒光魚出售的轉(zhuǎn)基因熒光魚 藍色玫瑰一直是人類美麗的夢想藍色玫瑰一直是人類美麗的夢想基因工程正在將它變?yōu)楝F(xiàn)實基因工程正在將它變?yōu)楝F(xiàn)實 能產(chǎn)生人胰島素的大腸桿菌 這就要用到這就要用到定向改造生物定向改造生物的新技術(shù)的新技術(shù) -基因工程基因工程 第第2 2節(jié)節(jié) 基因工程及其應用基因工程及其應用第第6 6章章 從雜交育種到基因工程從雜交育種到基因工程 1 1. .基因工程的概念：基因工程的概念： 基因工程又叫基因工程又叫 技術(shù)或技術(shù)或 技技術(shù)。術(shù)。 通俗地說，就是按照人們的意愿，

2、把一種生通俗地說，就是按照人們的意愿，把一種生物的某種基因物的某種基因 _ _出來，加以出來，加以 ，然后放到另一種生物的細胞里，然后放到另一種生物的細胞里，_地改造生地改造生物的遺傳性狀。物的遺傳性狀。DNADNA重組重組基因拼接基因拼接提取提取修飾改造修飾改造定向定向 2 2、原、原 理：理：3 3、操作水平：、操作水平：4 4、結(jié)、結(jié) 果：果：基因重組基因重組DNADNA分子水平分子水平定向地定向地改造生物的遺傳性狀，改造生物的遺傳性狀，獲得人類所需要的品種。獲得人類所需要的品種。 培育轉(zhuǎn)基因大腸桿菌的簡要過程：培育轉(zhuǎn)基因大腸桿菌的簡要過程： 培育轉(zhuǎn)基因大腸桿菌的關(guān)鍵步驟：培育轉(zhuǎn)基因大腸

3、桿菌的關(guān)鍵步驟：基因的基因的“剪刀剪刀”基因的基因的“針線針線”基因的運載體基因的運載體 1.1.基因基因“剪刀剪刀”. .基因基因“針線針線”3.3.基因基因“運載體運載體”限制性核酸內(nèi)切酶（限制酶）限制性核酸內(nèi)切酶（限制酶）DNADNA連接酶連接酶質(zhì)粒、噬菌體、動植質(zhì)粒、噬菌體、動植物病毒等物病毒等二、基因操作的工具二、基因操作的工具 這個特點說明了：這個特點說明了：酶具有專一性酶具有專一性 （4 4）實例：限制性內(nèi)切酶（）實例：限制性內(nèi)切酶（EcoREcoR）作用過程）作用過程 EcoRI EcoRI限制酶能專一識別限制酶能專一識別GAATTCGAATTC序列，并在序列，并在G G和和A

4、 A之間將這段序列切開。之間將這段序列切開。（5）切割結(jié)果：產(chǎn)生2個帶有相同或互補黏性末端的DNA片斷。 （6）限制酶的作用：）限制酶的作用：切割磷酸二酯鍵切割磷酸二酯鍵 CTTCATG AATTCCCTAA GAAGTACTTAA GGGATT GGCATCTTAAAATTCCGTAG 使用使用EcoRI 剪切目的基因剪切目的基因CTTCATG AATTCCCTAA GAAGTACTTAA GGGATT GGCATCTTAAAATTCCGTAG 目的基因目的基因黏性末端黏性末端 （2006.2006.臺州質(zhì)檢）下列是由限制酶切割形成臺州質(zhì)檢）下列是由限制酶切割形成的的DNADNA片段，能用相

5、應片段，能用相應DNADNA連接酶將它們恢復連接酶將它們恢復連接的組合是連接的組合是CTGCA GGCTTAA GACGTC AATTC GA. A. ； B. B. ；C. C. ； D.D.以上都不對以上都不對A DNA連接酶的作用過程連接酶的作用過程 （2 2）DNADNA連接酶的作用位點連接酶的作用位點是：相鄰的兩個是：相鄰的兩個脫氧核苷酸的切口。即生成：脫氧核苷酸的切口。即生成：磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵。（3 3）作用對象：）作用對象：具有相同（互補）黏性末端的具有相同（互補）黏性末端的兩個兩個DNADNA片段片段 比較：比較：DNADNA復制過程復制過程: :（1 1）連接對象：）連接

6、對象： 將將單個脫氧核苷酸單個脫氧核苷酸連接到連接到脫氧核苷酸鏈脫氧核苷酸鏈上上DNADNA聚合酶聚合酶的作用的作用（不同點）（不同點）（2 2）連接位點：）連接位點：在脫氧核糖和磷酸之間的在脫氧核糖和磷酸之間的磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵。（相同點）（相同點） 使用使用DNA連接酶制作重組連接酶制作重組DNA分子分子甲片段甲片段CTTCATG AATTCCCTAA GAAGTACTTAA GGGATT 乙片段乙片段GGCATCTTAAAATTCCGTAG 重組重組DNA分子分子Recombinant DNAGGCATCTTAAAATTCCGTAG 練習：練習：DNADNA連接酶的作用是：連接酶的作用

7、是：A.A.子鏈和母鏈之間形成氫鍵子鏈和母鏈之間形成氫鍵B.B.黏性末端之間形成氫鍵黏性末端之間形成氫鍵C.C.兩個兩個DNADNA末端間的縫隙連接末端間的縫隙連接D.AD.A、B B、C C都對都對 C （3 3）常用的運載體：）常用的運載體：質(zhì)粒、噬菌體和動、植物病毒等。質(zhì)粒、噬菌體和動、植物病毒等。（1 1）運載體的概念）運載體的概念 標記基標記基因，便因，便于進行于進行檢測。檢測。 其中其中質(zhì)粒質(zhì)粒是基因工是基因工程最常用的運載體，它程最常用的運載體，它存在于許多存在于許多細菌和酵母細菌和酵母菌菌等生物中等生物中, ,是細胞染色是細胞染色體外能夠自主復制的體外能夠自主復制的很很小的環(huán)狀

8、小的環(huán)狀DNADNA分子。分子。（4）它們的共同特點是）它們的共同特點是都有侵染或進入都有侵染或進入宿主細胞的能力宿主細胞的能力 基因工程的第一步，是基因工程的第一步，是取得人們所需要的特定取得人們所需要的特定基因基因，也就是目的基因如，也就是目的基因如抗蟲基因、人的胰島素基抗蟲基因、人的胰島素基因、干擾素基因因、干擾素基因等都是目的基因。等都是目的基因。1、獲取目的基因：、獲取目的基因：三、基因工程基本步驟三、基因工程基本步驟 2 2、目的基因與運載體結(jié)合、目的基因與運載體結(jié)合注意：用注意：用同同一種限制性一種限制性核酸內(nèi)切酶核酸內(nèi)切酶切割目的基切割目的基因和質(zhì)粒因和質(zhì)粒3 3、將目的基因?qū)?/p>

9、入受體細胞、將目的基因?qū)胧荏w細胞導入導入擴增擴增 4 4、目的基因的、目的基因的檢測檢測和鑒定和鑒定無表達產(chǎn)物無表達產(chǎn)物 無表達產(chǎn)物無表達產(chǎn)物 有表達產(chǎn)物有表達產(chǎn)物 無表達產(chǎn)物無表達產(chǎn)物 將每個受體細胞單獨培養(yǎng)形成菌落，檢測將每個受體細胞單獨培養(yǎng)形成菌落，檢測菌落中是否有目的基因的表達產(chǎn)物。淘汰無表達菌落中是否有目的基因的表達產(chǎn)物。淘汰無表達產(chǎn)物的菌落，保留有表達產(chǎn)物的進一步培養(yǎng)、研產(chǎn)物的菌落，保留有表達產(chǎn)物的進一步培養(yǎng)、研究。究。 12基因工程的操作工具基因工程的操作工具1.1.基因的剪刀基因的剪刀 限制性內(nèi)切酶限制性內(nèi)切酶2.2.基因的針線基因的針線 連接酶連接酶 3.3.基因的運輸工具

10、基因的運輸工具 運載體運載體 基因工程的操作步驟基因工程的操作步驟1.1.目的基因的提取目的基因的提取2.2.目的基因與運載體結(jié)合目的基因與運載體結(jié)合3.3.目的基因?qū)胧荏w細胞目的基因?qū)胧荏w細胞4.4.目的基因的檢測與表達目的基因的檢測與表達基因工程基因工程(gene engineering)(gene engineering)的原理的原理 與雜交育種和誘變育種相比，基因工程與雜交育種和誘變育種相比，基因工程育種的主要優(yōu)點是：育種的主要優(yōu)點是：1：打破了不同物種之間不能雜交從而：打破了不同物種之間不能雜交從而不能進行基因交流的限制；不能進行基因交流的限制；2：定向改變基因組成；：定向改變基

11、因組成；3：能按人們的意愿有目的地獲得優(yōu)良品種。：能按人們的意愿有目的地獲得優(yōu)良品種。 A A D 給科學插上想象的翅膀，你會收獲更多！ 香香 蕉蕉 魚魚 A A：紫外光照射下的轉(zhuǎn)：紫外光照射下的轉(zhuǎn)綠色熒光蛋白的綠色熒光蛋白的 Eustoma(Lisianthus) Eustoma(Lisianthus) 花?；ā B：轉(zhuǎn)沒有綠色熒：轉(zhuǎn)沒有綠色熒光蛋白的空質(zhì)粒的光蛋白的空質(zhì)粒的花?；?。 （一）、基因工程與作物育種（一）、基因工程與作物育種1 1、獲得獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和具有優(yōu)良品質(zhì)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和具有優(yōu)良品質(zhì)的農(nóng)作物的農(nóng)作物 將富含將富含賴氨酸賴氨酸的蛋白質(zhì)編碼基因的蛋白質(zhì)編碼基因轉(zhuǎn)入玉米轉(zhuǎn)入玉米,

12、 ,獲得轉(zhuǎn)獲得轉(zhuǎn)基因玉米。基因玉米。 將控制番茄果實成將控制番茄果實成熟的基因?qū)敕咽斓幕驅(qū)敕? ,獲獲得轉(zhuǎn)基因得轉(zhuǎn)基因耐貯存耐貯存番茄番茄, ,是世界上進入市場的第是世界上進入市場的第一種轉(zhuǎn)基因植物。一種轉(zhuǎn)基因植物。 轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入金魚草金魚草基因基因的紫番茄富含花青素的紫番茄富含花青素 ，可明顯減緩可明顯減緩結(jié)腸癌結(jié)腸癌細胞細胞生長，同時具抵抗生長，同時具抵抗心血心血管疾病管疾病的功效。的功效。四、基因工程的應用四、基因工程的應用 2 2、培育出具有各種培育出具有各種抗逆性抗逆性的作物新品種的作物新品種蘇云金桿菌蘇云金桿菌抗蟲基因抗蟲基因普通棉花普通棉花抗蟲棉抗蟲棉提取提取導入導入培育培

13、育抗抗蟲蟲棉棉的的培培育育過過程程 已問世的轉(zhuǎn)基因抗蟲已問世的轉(zhuǎn)基因抗蟲植物主要有水稻、棉、玉植物主要有水稻、棉、玉米、馬鈴薯、番茄、大豆、米、馬鈴薯、番茄、大豆、蠶豆、煙草、蘋果、核桃、蠶豆、煙草、蘋果、核桃、菊花、白花三葉草等。菊花、白花三葉草等。 抗病毒轉(zhuǎn)基因甜椒抗病毒轉(zhuǎn)基因甜椒轉(zhuǎn)基轉(zhuǎn)基因抗因抗除草除草劑玉劑玉米米 1 1、培育出具有優(yōu)良品質(zhì)的動物培育出具有優(yōu)良品質(zhì)的動物（二）、基因工程與畜牧養(yǎng)殖（二）、基因工程與畜牧養(yǎng)殖轉(zhuǎn)生長激素基因鯉魚轉(zhuǎn)生長激素基因鯉魚（9個月后比對照個體重個月后比對照個體重1.5kg)超級綿羊超級綿羊（生長速率提高（生長速率提高30%，體型增大，體型增大50%）

14、2 2、利用轉(zhuǎn)基因動物生產(chǎn)藥物利用轉(zhuǎn)基因動物生產(chǎn)藥物乳汁中分泌乳汁中分泌人凝血因子人凝血因子IXIX的轉(zhuǎn)基因山羊的轉(zhuǎn)基因山羊 科學家將科學家將藥用蛋白基藥用蛋白基因因?qū)氩溉閯游锏氖芫眩瑢氩溉閯游锏氖芫?，使其發(fā)育成轉(zhuǎn)基因動物，使其發(fā)育成轉(zhuǎn)基因動物，轉(zhuǎn)基因動物進入泌乳期后，轉(zhuǎn)基因動物進入泌乳期后，通過分泌的乳汁來生產(chǎn)所通過分泌的乳汁來生產(chǎn)所需的藥品。需的藥品。中國農(nóng)業(yè)大學獲得的中國農(nóng)業(yè)大學獲得的轉(zhuǎn)基因克隆奶牛轉(zhuǎn)基因克隆奶牛 我國生產(chǎn)的部分基因我國生產(chǎn)的部分基因工程疫苗和藥物工程疫苗和藥物許多藥品的生產(chǎn)是許多藥品的生產(chǎn)是從生物組織中提取的。從生物組織中提取的。受材料來源限制產(chǎn)量受材料來源限制

15、產(chǎn)量有限，其價格往往十有限，其價格往往十分昂貴。分昂貴。微生物生長迅速，容易控制，適于大規(guī)模微生物生長迅速，容易控制，適于大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)。若將生物合成相應藥物成分的工業(yè)化生產(chǎn)。若將生物合成相應藥物成分的基因?qū)胛⑸锛毎麅?nèi)，讓它們產(chǎn)生相應的基因?qū)胛⑸锛毎麅?nèi)，讓它們產(chǎn)生相應的藥物，不但能解決產(chǎn)量問題，還能大大降低藥物，不但能解決產(chǎn)量問題，還能大大降低生產(chǎn)成本。生產(chǎn)成本。（三）、基因工程與藥物研制（三）、基因工程與藥物研制 胰島素是治療胰島素是治療糖尿病糖尿病的特效藥，長期以來只能依的特效藥，長期以來只能依靠從豬、牛等動物的胰腺中提取，靠從豬、牛等動物的胰腺中提取，100Kg100Kg胰腺只

16、能提取胰腺只能提取4-5g4-5g的胰島素，其產(chǎn)量之低和價格之高可想而知。的胰島素，其產(chǎn)量之低和價格之高可想而知。 將合成的胰島素基因?qū)氪竽c桿菌，每將合成的胰島素基因?qū)氪竽c桿菌，每2000L2000L培養(yǎng)培養(yǎng)液就能產(chǎn)生液就能產(chǎn)生100g100g胰島素！大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)不但解決胰島素！大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)不但解決了這種比黃金還貴的藥品產(chǎn)量問題，還使其價格降低了這種比黃金還貴的藥品產(chǎn)量問題，還使其價格降低大大降低大大降低! !我國生產(chǎn)的部分胰島素產(chǎn)品我國生產(chǎn)的部分胰島素產(chǎn)品胰島素生產(chǎn)車間胰島素生產(chǎn)車間 干擾素治療干擾素治療病毒感染病毒感染是是“萬能靈藥萬能靈藥”！過去從人！過去從人血中提取血中提取

17、, ,300L300L血才提取血才提取1mg1mg! !其其“珍貴珍貴”程度自不用多程度自不用多說。說。干擾素生產(chǎn)車間干擾素生產(chǎn)車間 基因工程人干擾素基因工程人干擾素-2b-2b（安達芬）（安達芬） ，廣泛用于病，廣泛用于病毒性疾病治療和多種腫瘤的治療，是當前國際公認的病毒性疾病治療和多種腫瘤的治療，是當前國際公認的病毒性疾病治療的首選藥物和腫瘤生物治療的主要藥物。毒性疾病治療的首選藥物和腫瘤生物治療的主要藥物。 基因工程方法生產(chǎn)蛋白質(zhì)藥物的優(yōu)勢非常明顯。基因工程方法生產(chǎn)蛋白質(zhì)藥物的優(yōu)勢非常明顯。 基因工程做成基因工程做成的的“超級細菌超級細菌”能能吞食和分解多種污吞食和分解多種污染環(huán)境的物質(zhì)

18、。如染環(huán)境的物質(zhì)。如吞食轉(zhuǎn)化汞、鎘等吞食轉(zhuǎn)化汞、鎘等重金屬，分解重金屬，分解DDTDDT等毒害物質(zhì)。等毒害物質(zhì)。（四）、基因工程與環(huán)境（四）、基因工程與環(huán)境 利用基因工程培育的利用基因工程培育的“指示生物指示生物”能十分靈能十分靈敏地反映環(huán)境污染的情況，卻不易因環(huán)境污染而敏地反映環(huán)境污染的情況，卻不易因環(huán)境污染而大量死亡，甚至還可以吸收和轉(zhuǎn)化污染物大量死亡，甚至還可以吸收和轉(zhuǎn)化污染物。環(huán)境檢測：用環(huán)境檢測：用DNADNA探針檢測水中病毒的含量探針檢測水中病毒的含量 能發(fā)熒光的轉(zhuǎn)基因魚能發(fā)熒光的轉(zhuǎn)基因魚五、轉(zhuǎn)基因生物和轉(zhuǎn)基因食品的安全性五、轉(zhuǎn)基因生物和轉(zhuǎn)基因食品的安全性轉(zhuǎn)入螢火蟲熒光酶基因轉(zhuǎn)入螢

19、火蟲熒光酶基因的轉(zhuǎn)基因煙草苗的轉(zhuǎn)基因煙草苗轉(zhuǎn)基因玫瑰轉(zhuǎn)基因玫瑰 這些生物令我們很好奇，但是現(xiàn)實生活這些生物令我們很好奇，但是現(xiàn)實生活的應用更令我們關(guān)心的應用更令我們關(guān)心! !未來生物未來生物 轉(zhuǎn)基因草莓轉(zhuǎn)基因草莓 有玫瑰花和檸檬的香味有玫瑰花和檸檬的香味轉(zhuǎn)基因西紅柿轉(zhuǎn)基因西紅柿“金大米金大米” 基因工基因工程原理程原理概念：概念：又叫做又叫做基因拼接技術(shù)基因拼接技術(shù)或或DNADNA重組技術(shù)重組技術(shù)。通俗地說，就是按照人們的意愿，把通俗地說，就是按照人們的意愿，把一一種生物種生物的某種的某種基因基因提取出來，加以提取出來，加以修飾修飾改造改造，然后放到，然后放到另一種生物另一種生物的細胞里，的細

20、胞里，定向地定向地改造生物改造生物的遺傳性狀。的遺傳性狀?；蚧颉凹舻都舻丁毕拗菩院怂醿?nèi)切酶限制性核酸內(nèi)切酶基因基因“針線針線”DNA連接酶連接酶基因的運載體基因的運載體質(zhì)粒質(zhì)粒、噬菌體噬菌體、動植物病毒動植物病毒基本工具基本工具操作步驟操作步驟 提取目的基因提取目的基因 目的基因與運載體結(jié)合目的基因與運載體結(jié)合 將目的基因?qū)胧荏w細胞將目的基因?qū)胧荏w細胞 目的基因的檢測與鑒定目的基因的檢測與鑒定 鞏固練習鞏固練習1 1、與雜交育種、誘變育種相比，通過基因工、與雜交育種、誘變育種相比，通過基因工程的方法來培育動植物新品種的主要優(yōu)點是程的方法來培育動植物新品種的主要優(yōu)點是： 目的性強目的性強

21、；育種周期短；育種周期短；克服遠緣雜交的障礙。克服遠緣雜交的障礙。 鞏固練習鞏固練習2 2、有關(guān)基因工程的敘述中，錯誤的是（、有關(guān)基因工程的敘述中，錯誤的是（ ） A A、DNADNA連接酶將黏性末端的堿基對連接起來連接酶將黏性末端的堿基對連接起來 B B、限制性內(nèi)切酶用于目的基因的獲得、限制性內(nèi)切酶用于目的基因的獲得 C C、目的基因須由運載體導入受體細胞、目的基因須由運載體導入受體細胞 D D、人工合成目的基因的過程不用限制性內(nèi)切酶、人工合成目的基因的過程不用限制性內(nèi)切酶A A3 3、有關(guān)基因工程的敘述正確的是、有關(guān)基因工程的敘述正確的是 （ ） A A、限制酶只在獲得目的基因時才用、限制

22、酶只在獲得目的基因時才用 B B、重組質(zhì)粒的形成在細胞內(nèi)完成、重組質(zhì)粒的形成在細胞內(nèi)完成 C C、質(zhì)粒都可作為運載體、質(zhì)粒都可作為運載體 D D、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)可為合成目的基因提供資料、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)可為合成目的基因提供資料D D 下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答：下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答： 親本（親本（X）A AF1F2D DFn選擇穩(wěn)定選擇穩(wěn)定 品種品種 單倍體單倍體植株植株純合體純合體 純合二倍純合二倍體種子長體種子長出的植株出的植株 C CB B種子或種子或幼苗幼苗 具有新具有新基因的基因的種子或種子或幼苗幼苗 E E染色體染色體加倍的加倍的種子或種子或幼苗幼苗 F F種子或種

23、子或幼苗幼苗 植物細胞植物細胞 其他生物基因 新細胞新細胞 愈傷組織愈傷組織 胚狀體胚狀體 人工種子人工種子 植物植物細胞細胞A 植物植物細胞細胞B 雜種細胞雜種細胞 愈傷組織愈傷組織 分化出幼苗分化出幼苗 G H I J K L M 123465新品種新品種(1)(1)圖中圖中A A至至D D方向所示的途徑表示方向所示的途徑表示 育種方式，這育種方式，這種方法屬常規(guī)育種，一般從種方法屬常規(guī)育種，一般從F F2 2代開始選種，這是因為代開始選種，這是因為 。雜交雜交 從從F F2 2開始發(fā)生性狀分離開始發(fā)生性狀分離 H 下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答：下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答：

24、親本（親本（X）A AF1F2D DFn選擇穩(wěn)定選擇穩(wěn)定 品種品種 單倍體單倍體植株植株純合體純合體 純合二倍純合二倍體種子長體種子長出的植株出的植株 C CB B種子或種子或幼苗幼苗 具有新具有新基因的基因的種子或種子或幼苗幼苗 E E染色體染色體加倍的加倍的種子或種子或幼苗幼苗 F F種子或種子或幼苗幼苗 植物細胞植物細胞 其他生物基因 新細胞新細胞 愈傷組織愈傷組織 胚狀體胚狀體 人工種子人工種子 植物植物細胞細胞A 植物植物細胞細胞B 雜種細胞雜種細胞 愈傷組織愈傷組織 分化出幼苗分化出幼苗 G H I J K L M 123465新品種新品種H (2) B 常用的方法為常用的方法為

25、。(3) E方法所用的原理是方法所用的原理是 ，所用的方法如，所用的方法如 、 、 ?；ㄋ庪x體培養(yǎng) 基因突變激光誘變輻射誘變化學試劑誘變 下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答：下面為六種不同的育種方法。據(jù)圖回答： 親本（親本（X）A AF1F2D DFn選擇穩(wěn)定選擇穩(wěn)定 品種品種 單倍體單倍體植株植株純合體純合體 純合二倍純合二倍體種子長體種子長出的植株出的植株 C CB B種子或種子或幼苗幼苗 具有新具有新基因的基因的種子或種子或幼苗幼苗 E E染色體染色體加倍的加倍的種子或種子或幼苗幼苗 F F種子或種子或幼苗幼苗 植物細胞植物細胞 其他生物基因 新細胞新細胞 愈傷組織愈傷組織 胚狀體胚狀體 人工種子人工種子 植物植物細胞細胞A 植物植物細胞細胞B 雜種細胞雜種細胞 愈傷組織愈傷組織 分化出幼苗分化出幼苗 G H I J K L M 123465新品種新品種H （4）C、F過程最常用的藥劑是過程最常用的藥劑是 ，其作用的原理，其作用的原理 是是 。