地球上沒(méi)有一種變化的發(fā)生而不同時(shí)顯示出電現(xiàn)象

1、地球上沒(méi)有一種變化的發(fā)生而不同時(shí)顯示出電現(xiàn)象地球上沒(méi)有一種變化的發(fā)生而不同時(shí)顯示出電現(xiàn)象生物電用于臨床生物電用于臨床采集器官生物電細(xì)胞水平電活動(dòng)的總和采集器官生物電細(xì)胞水平電活動(dòng)的總和特點(diǎn)、功能狀態(tài)和相互聯(lián)系特點(diǎn)、功能狀態(tài)和相互聯(lián)系興奮性興奮性表現(xiàn)1細(xì)胞水平的電活動(dòng)細(xì)胞水平的電活動(dòng)主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜兩側(cè)電位差的改變主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜兩側(cè)電位差的改變跨膜電位跨膜電位靜息電位細(xì)胞安靜時(shí)的跨膜電位靜息電位細(xì)胞安靜時(shí)的跨膜電位動(dòng)作電位細(xì)胞受刺激時(shí)的跨膜電位動(dòng)作電位細(xì)胞受刺激時(shí)的跨膜電位2Na Na K K K+ 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi) 細(xì)胞外細(xì)胞外 55mV 75mV順濃度梯度順濃度梯度K持續(xù)外流時(shí)間？持續(xù)外流時(shí)間

2、？所有離子所有離子自由通過(guò)自由通過(guò)離子通道離子通道膜內(nèi)外濃度相等膜內(nèi)外濃度相等電位差將會(huì)消失電位差將會(huì)消失？4微電極微電極充滿(mǎn)充滿(mǎn)3M KCl3M KCl溶液的毛細(xì)玻璃管刺入神經(jīng)元內(nèi)溶液的毛細(xì)玻璃管刺入神經(jīng)元內(nèi)放大器放大器記錄細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外液間的電位差記錄細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外液間的電位差示波器示波器顯示神經(jīng)元內(nèi)電壓顯示神經(jīng)元內(nèi)電壓- 60 mV- 60 mV細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)記錄到的電位細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)記錄到的電位神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)記錄到的膜電位神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)記錄到的膜電位細(xì)胞外液細(xì)胞外液5 神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維膜電位膜電位V采集的是器官的生物電采集的是器官的生物電 其產(chǎn)生以細(xì)胞水平上的生物電為基礎(chǔ)其產(chǎn)生以細(xì)胞水

3、平上的生物電為基礎(chǔ) 是大量的細(xì)胞的電活動(dòng)總合形成的是大量的細(xì)胞的電活動(dòng)總合形成的生理學(xué)家生理學(xué)家HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley（英國(guó)（英國(guó),1939,1939）用用軟體動(dòng)物烏賊軟體動(dòng)物烏賊的神經(jīng)的神經(jīng)軸突軸突記錄得到靜息膜電位記錄得到靜息膜電位. .+-V6Hodgkin和和Huxley7Huxley用細(xì)胞內(nèi)記錄方法發(fā)現(xiàn)，用細(xì)胞內(nèi)記錄方法發(fā)現(xiàn)，刺激大軸突引起動(dòng)作電位刺激大軸突引起動(dòng)作電位時(shí)，膜電位迅速變化，由時(shí)，膜電位迅速變化，由-60-60毫伏迅速增加到毫伏迅速增加到0 0，這，這是是BernsteinBernstein膜學(xué)說(shuō)膜學(xué)說(shuō)所預(yù)所預(yù)期的（期的（1902190

4、2）。）。 9靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制19021902年年BernsteinBernstein提出膜學(xué)說(shuō)提出膜學(xué)說(shuō): :在安靜狀態(tài)下，膜只對(duì)在安靜狀態(tài)下，膜只對(duì)K K+ +有通透性有通透性細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)K K+ +濃度較高濃度較高K K+ +的跨膜擴(kuò)散形成外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)的跨膜擴(kuò)散形成外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)極化（極化（polarization):polarization):靜息電位時(shí)靜息電位時(shí)細(xì)胞膜外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)細(xì)胞膜外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)k k+ +平衡電位平衡電位: : 假設(shè)細(xì)胞膜只對(duì)假設(shè)細(xì)胞膜只對(duì)K K+ +有通透性靜息電位有通透性靜息電位10如果細(xì)胞的確對(duì)如果細(xì)胞的確對(duì)K K+ +通透

5、，通透，靜息電位是什么樣子呢？靜息電位是什么樣子呢？ 細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)膜內(nèi)外各種離子不均衡細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)膜內(nèi)外各種離子不均衡 細(xì)胞外液：正離子以細(xì)胞外液：正離子以NaNa為主，負(fù)離子主要是為主，負(fù)離子主要是 C1C1- -； 細(xì)胞內(nèi)液：正離子主要以細(xì)胞內(nèi)液：正離子主要以K K為多，負(fù)離子主要是有機(jī)負(fù)離子。為多，負(fù)離子主要是有機(jī)負(fù)離子。細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜主要對(duì)細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜主要對(duì)K K有通透性有通透性對(duì)對(duì)NaNa幾乎沒(méi)有通透性幾乎沒(méi)有通透性有機(jī)負(fù)離子因分子結(jié)構(gòu)大，不能通過(guò)細(xì)胞膜。有機(jī)負(fù)離子因分子結(jié)構(gòu)大，不能通過(guò)細(xì)胞膜。K K可順著濃度差外流擴(kuò)散可順著濃度差外流擴(kuò)散形成膜外正膜內(nèi)

6、負(fù)的跨膜電位差形成膜外正膜內(nèi)負(fù)的跨膜電位差11靜息電位靜息電位= = k k+ +離子的跨膜擴(kuò)散離子的跨膜擴(kuò)散離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力: : 跨膜的離子濃度差和電位差跨膜的離子濃度差和電位差 代數(shù)和代數(shù)和= =電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力k k+ +受濃度差的驅(qū)動(dòng)向膜外擴(kuò)散，擴(kuò)散后形成的外正內(nèi)受濃度差的驅(qū)動(dòng)向膜外擴(kuò)散，擴(kuò)散后形成的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位又會(huì)阻止它進(jìn)一步擴(kuò)散，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡負(fù)的跨膜電位又會(huì)阻止它進(jìn)一步擴(kuò)散，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)時(shí)跨膜電位差形成的電場(chǎng)力恰好對(duì)抗跨膜電位差形成的電場(chǎng)力恰好對(duì)抗跨膜濃度差的驅(qū)動(dòng)力跨膜濃度差的驅(qū)動(dòng)力兩個(gè)作用力大小相等，方向相反，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，兩個(gè)作用力

7、大小相等，方向相反，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，k k+ +不再不再有跨膜的凈移動(dòng)，此時(shí)的跨膜電位稱(chēng)為有跨膜的凈移動(dòng)，此時(shí)的跨膜電位稱(chēng)為k k+ +平衡電位。平衡電位。0lnkkikZFRTENernst 公式12細(xì)細(xì)胞胞膜膜細(xì)胞外細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)跨膜電位差形成的電場(chǎng)力跨膜濃度差的驅(qū)動(dòng)力跨膜電位差形成的電場(chǎng)力跨膜濃度差的驅(qū)動(dòng)力細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度是細(xì)胞外的是細(xì)胞外的2020倍，倍，濃度差驅(qū)使鉀離子濃度差驅(qū)使鉀離子外流。外流。內(nèi)負(fù)外正的電位內(nèi)負(fù)外正的電位阻止鉀離子外流阻止鉀離子外流 阻止鉀離子外流的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位阻止鉀離子外流的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位驅(qū)使鉀離子外流的離子濃度梯度差驅(qū)使鉀離子外

8、流的離子濃度梯度差鉀離子停止外流鉀離子停止外流平衡平衡13影響靜息電位水平的因素：影響靜息電位水平的因素：1.1.膜外鉀濃度，如細(xì)胞外高鉀可使靜息電位減?。荒ね忖洕舛?，如細(xì)胞外高鉀可使靜息電位減小；2.2.膜對(duì)膜對(duì)k k+ +和和NaNa+ +的相對(duì)通透性，對(duì)的相對(duì)通透性，對(duì)K K+ +的通透性增大，靜的通透性增大，靜 息電位增大，對(duì)息電位增大，對(duì)NaNa+ +的通透性增大，靜息電位減小；的通透性增大，靜息電位減??；3. 3. 鈉鈉- -鉀泵活動(dòng)的水平。鉀泵活動(dòng)的水平。多數(shù)可興奮細(xì)胞膜電位常常保持在一個(gè)穩(wěn)定的靜息水平多數(shù)可興奮細(xì)胞膜電位常常保持在一個(gè)穩(wěn)定的靜息水平 由膜對(duì)由膜對(duì)2 2個(gè)以上不同

9、離子通透狀態(tài)的平衡決定的。個(gè)以上不同離子通透狀態(tài)的平衡決定的。靜息電位值靜息電位值 取決于細(xì)胞膜對(duì)取決于細(xì)胞膜對(duì)NaNa、K K和和ClCl離子的相對(duì)通透性，離子的相對(duì)通透性， 細(xì)胞膜對(duì)哪一種離子的通透性大，靜息電位就更接近其平細(xì)胞膜對(duì)哪一種離子的通透性大，靜息電位就更接近其平衡電位。一般細(xì)胞膜對(duì)衡電位。一般細(xì)胞膜對(duì)ClCl+ +無(wú)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，所以無(wú)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，所以ClCl+ +在膜兩側(cè)的分在膜兩側(cè)的分布是被動(dòng)的，因此布是被動(dòng)的，因此ClCl平衡電位非常接近靜息電位。平衡電位非常接近靜息電位。14極化（極化（polarization)polarization)靜息電位時(shí)細(xì)胞膜外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)靜息電位

10、時(shí)細(xì)胞膜外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)超極化超極化 (hyperpolarization(hyperpolarization) )靜息電位的增大（膜內(nèi)負(fù)電位值增大）靜息電位的增大（膜內(nèi)負(fù)電位值增大）去極化去極化 （depolarization) depolarization) 靜息電位減?。?nèi)負(fù)值減?。╈o息電位減?。?nèi)負(fù)值減?。?fù)極化復(fù)極化 （repolarizationrepolarization）細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)。細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)。靜息電位通常為負(fù)電位靜息電位通常為負(fù)電位細(xì)胞外為細(xì)胞外為0 0電位接地電位接地060mV超極化超極化去極化去極化15細(xì)胞的動(dòng)作電位細(xì)胞的

11、動(dòng)作電位（action potential）細(xì)胞接受刺激后細(xì)胞接受刺激后膜電位出現(xiàn)快速而短暫的膜電位出現(xiàn)快速而短暫的可向周?chē)鷶U(kuò)布的電變化可向周?chē)鷶U(kuò)布的電變化16興奮性興奮性細(xì)胞在接受刺激時(shí)細(xì)胞在接受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力興奮興奮可興奮細(xì)胞接受刺激時(shí)可興奮細(xì)胞接受刺激時(shí)膜兩側(cè)的電位變化膜兩側(cè)的電位變化（動(dòng)作電位）過(guò)程及表現(xiàn)（動(dòng)作電位）過(guò)程及表現(xiàn)動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的標(biāo)志動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮的標(biāo)志 17興奮性興奮性是指神經(jīng)細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電是指神經(jīng)細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。位的能力。如果神經(jīng)元興奮性很高，其動(dòng)作電位就容如果神經(jīng)元興奮性很高，其動(dòng)作電位就容易誘發(fā)，也可以說(shuō)其

12、易誘發(fā)，也可以說(shuō)其閾值閾值很低。很低。更嚴(yán)格意義上，更嚴(yán)格意義上，興奮性定義興奮性定義為為“閾值的倒閾值的倒數(shù)數(shù)”，也就是說(shuō)隨著閾值的增加，興奮性，也就是說(shuō)隨著閾值的增加，興奮性減低；隨閾值的減小，興奮性升高。減低；隨閾值的減小，興奮性升高。18動(dòng)作電位的特征動(dòng)作電位的特征全或無(wú)定律：全或無(wú)定律：膜電位的變化未達(dá)到閾值時(shí)膜電位的變化未達(dá)到閾值時(shí)不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位；一旦達(dá)到閾值，不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位；一旦達(dá)到閾值，就產(chǎn)生幅度不變的動(dòng)作電位。就產(chǎn)生幅度不變的動(dòng)作電位。 不衰減傳導(dǎo)：不衰減傳導(dǎo)：動(dòng)作電位產(chǎn)生不局限于受刺動(dòng)作電位產(chǎn)生不局限于受刺激部位，向周?chē)鷶U(kuò)播。激部位，向周?chē)鷶U(kuò)播。19全或無(wú)定律全或無(wú)定律

13、鋒電位鋒電位可能因刺激過(guò)可能因刺激過(guò)弱而不出現(xiàn)，弱而不出現(xiàn)，但在刺激達(dá)到但在刺激達(dá)到閾值以后，閾值以后，就始終保持某就始終保持某種固有的大小種固有的大小和波形。和波形。 20不衰減傳導(dǎo)不衰減傳導(dǎo)A A：靜息時(shí)：靜息時(shí) B B：發(fā)生興奮后：發(fā)生興奮后 C C：傳導(dǎo)過(guò)程中：傳導(dǎo)過(guò)程中21動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制 膜內(nèi)外離子分布不均衡膜內(nèi)外離子分布不均衡膜對(duì)離子通透性的改變膜對(duì)離子通透性的改變HodgkinHodgkin離子通道學(xué)說(shuō)離子通道學(xué)說(shuō)電壓鉗實(shí)驗(yàn)電壓鉗實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)22HodgkinHodgkin離子通道學(xué)說(shuō)，離子通道學(xué)說(shuō)，19511951膜在受到刺激時(shí)可能出現(xiàn)了膜對(duì)膜

14、在受到刺激時(shí)可能出現(xiàn)了膜對(duì)NaNa+ +通透性的突然增通透性的突然增大，超過(guò)了大，超過(guò)了K K+ +的通透性的通透性NaNa+ +迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流細(xì)胞外高細(xì)胞外高NaNa+ +，膜內(nèi)靜息時(shí)的負(fù)電，膜內(nèi)靜息時(shí)的負(fù)電位對(duì)位對(duì)NaNa+ +的內(nèi)流的吸引作用。的內(nèi)流的吸引作用。結(jié)果：膜內(nèi)負(fù)電位迅速消失，由于膜外結(jié)果：膜內(nèi)負(fù)電位迅速消失，由于膜外NaNa+ +的較高的的較高的濃度勢(shì)能，濃度勢(shì)能，NaNa+ +在膜內(nèi)負(fù)電位減小到零電位時(shí)仍可在膜內(nèi)負(fù)電位減小到零電位時(shí)仍可繼續(xù)內(nèi)移，直至內(nèi)移的繼續(xù)內(nèi)移，直至內(nèi)移的Na+Na+在膜內(nèi)形成的正電位足在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止以阻止NaNa+ +的凈移入時(shí)為止。的凈

15、移入時(shí)為止。問(wèn)題：動(dòng)作電位的降支？問(wèn)題：動(dòng)作電位的降支？NaNa內(nèi)流內(nèi)流去極相去極相K K外流外流復(fù)極相復(fù)極相23神經(jīng)元對(duì)鈉離子通透性增大的反應(yīng)神經(jīng)元對(duì)鈉離子通透性增大的反應(yīng)及隨后的鉀離子通透性增加及隨后的鉀離子通透性增加電位梯度（電位梯度（e e）濃度梯度濃度梯度 (c)(c)24復(fù)極：復(fù)極：膜內(nèi)電位停留在膜內(nèi)電位停留在E ENaNa水平的時(shí)間極短，很快出水平的時(shí)間極短，很快出現(xiàn)膜內(nèi)電位向靜息狀態(tài)的恢復(fù)。現(xiàn)膜內(nèi)電位向靜息狀態(tài)的恢復(fù)。鋒電位曲線的下降支：鋒電位曲線的下降支：NaNa+ +通透性的消失，并伴隨出通透性的消失，并伴隨出現(xiàn)了現(xiàn)了K K+ +通透性的增大。通透性的增大。鈉泵的活動(dòng)：鈉泵

16、的活動(dòng)：膜內(nèi)膜內(nèi)NaNa+ +濃度增加十分敏感，每次興奮濃度增加十分敏感，每次興奮后的靜息期內(nèi)，都有鈉泵活動(dòng)的增強(qiáng)，將興奮后的靜息期內(nèi)，都有鈉泵活動(dòng)的增強(qiáng)，將興奮 時(shí)多時(shí)多進(jìn)入膜內(nèi)的進(jìn)入膜內(nèi)的NaNa+ +泵出，同時(shí)將復(fù)極時(shí)逸出泵出，同時(shí)將復(fù)極時(shí)逸出 膜外的膜外的K K+ +泵泵入，使興奮前原有的離子分布狀態(tài)入，使興奮前原有的離子分布狀態(tài) 得以恢復(fù)。得以恢復(fù)。 25電壓鉗實(shí)驗(yàn)（電壓鉗實(shí)驗(yàn)（voltage clampvoltage clamp）對(duì)膜的通透性進(jìn)行直接的測(cè)量和動(dòng)態(tài)描述對(duì)膜的通透性進(jìn)行直接的測(cè)量和動(dòng)態(tài)描述實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)根據(jù)：實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)根據(jù)：離子作跨膜移動(dòng)時(shí)形成了跨膜離子電流離子作跨膜移動(dòng)時(shí)

17、形成了跨膜離子電流（I I）, ,而膜對(duì)離子的通透性就是膜的電阻（而膜對(duì)離子的通透性就是膜的電阻（R R）或其倒數(shù)）或其倒數(shù)電導(dǎo)（電導(dǎo)（G G）。）。根據(jù)歐姆定律，根據(jù)歐姆定律，I=VGI=VG，在膜兩側(cè)電位差（在膜兩側(cè)電位差（V V）固定不變的條件下，）固定不變的條件下，測(cè)出的跨膜電流測(cè)出的跨膜電流I I的變化，可作為膜電導(dǎo)變化的度量。的變化，可作為膜電導(dǎo)變化的度量。對(duì)于帶電離子來(lái)說(shuō)，膜電導(dǎo)就是膜通透性的同義語(yǔ)對(duì)于帶電離子來(lái)說(shuō)，膜電導(dǎo)就是膜通透性的同義語(yǔ) 問(wèn)題：?jiǎn)栴}：膜兩側(cè)電位差不變？膜兩側(cè)電位差不變？跨膜離子的移動(dòng)必然要引起跨膜電位的改變，記錄到的動(dòng)作跨膜離子的移動(dòng)必然要引起跨膜電位的改變

18、，記錄到的動(dòng)作電位就是這種改變。電位就是這種改變。26HodgkinHodgkin：應(yīng)用負(fù)反饋原理的電子學(xué)裝置，在跨膜：應(yīng)用負(fù)反饋原理的電子學(xué)裝置，在跨膜電位維持恒定的情況下，測(cè)量跨膜離子電流的強(qiáng)度電位維持恒定的情況下，測(cè)量跨膜離子電流的強(qiáng)度改變，計(jì)算出膜電導(dǎo)即膜通透性的變化情況。改變，計(jì)算出膜電導(dǎo)即膜通透性的變化情況。 電極電極1 1：測(cè)得電位值經(jīng)放大后輸給一測(cè)得電位值經(jīng)放大后輸給一個(gè)負(fù)反饋放大器（個(gè)負(fù)反饋放大器（FBAFBA）FBAFBA：把測(cè)得的膜內(nèi)電位與預(yù)先設(shè)定把測(cè)得的膜內(nèi)電位與預(yù)先設(shè)定的要求保持恒定的電位值進(jìn)行比較。的要求保持恒定的電位值進(jìn)行比較。電極電極2 2：向軸突膜內(nèi)輸出相應(yīng)強(qiáng)

19、度和向軸突膜內(nèi)輸出相應(yīng)強(qiáng)度和方向的電流，使電極方向的電流，使電極1 1的示波器顯示的示波器顯示出膜內(nèi)電位固定在設(shè)定的數(shù)值。出膜內(nèi)電位固定在設(shè)定的數(shù)值。電流放大器電流放大器IAIA：測(cè)跨膜離子電流的變測(cè)跨膜離子電流的變化，反映了膜電導(dǎo)的變化。化，反映了膜電導(dǎo)的變化。I=VG27膜電流的分析記錄膜電流的分析記錄設(shè)定的膜內(nèi)電位固定在去極化水平時(shí)設(shè)定的膜內(nèi)電位固定在去極化水平時(shí)出現(xiàn)膜的出現(xiàn)膜的NaNa+ +電導(dǎo)和電導(dǎo)和K K+ +電導(dǎo)的增大，設(shè)定電位電導(dǎo)的增大，設(shè)定電位愈接近零值，電導(dǎo)愈接近零值，電導(dǎo)（膜通透性）（膜通透性）的增大也愈明顯。的增大也愈明顯。-60mV0mV內(nèi)向電流內(nèi)向電流外向電流外向電

20、流Na+電流電流K+電流電流I=VG28電壓鉗可用來(lái)研究細(xì)胞膜上所有離子通道的活動(dòng)電壓鉗可用來(lái)研究細(xì)胞膜上所有離子通道的活動(dòng)因?yàn)槟る娏鞯母淖兎从沉四る娮璧淖兓驗(yàn)槟る娏鞯母淖兎从沉四る娮璧淖兓饾u被膜片鉗技術(shù)所取代逐漸被膜片鉗技術(shù)所取代原因原因 細(xì)胞內(nèi)插入兩根電極，對(duì)細(xì)胞損傷很大，細(xì)胞內(nèi)插入兩根電極，對(duì)細(xì)胞損傷很大， 在小細(xì)胞中難以實(shí)現(xiàn)，在小細(xì)胞中難以實(shí)現(xiàn)， 細(xì)胞形態(tài)復(fù)雜，細(xì)胞形態(tài)復(fù)雜，很難保持細(xì)胞膜各處生物特性的一致。很難保持細(xì)胞膜各處生物特性的一致。2919761976年由德國(guó)學(xué)者年由德國(guó)學(xué)者NeherNeher和和SakmannSakmann在電壓鉗基礎(chǔ)上在電壓鉗基礎(chǔ)上發(fā)展而來(lái)能夠記錄細(xì)

21、胞膜離子通道電生理活動(dòng)的技發(fā)展而來(lái)能夠記錄細(xì)胞膜離子通道電生理活動(dòng)的技術(shù)。術(shù)。19911991年獲諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。年獲諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。膜結(jié)構(gòu)中有關(guān)膜結(jié)構(gòu)中有關(guān)離子通道蛋白質(zhì)離子通道蛋白質(zhì)分子的功能狀態(tài)分子的功能狀態(tài)決定膜對(duì)某種決定膜對(duì)某種離子通透性離子通透性的改變的改變膜片鉗技術(shù)膜片鉗技術(shù)（patch clamppatch clamp）303132a a、 細(xì)胞吸附模式（細(xì)胞密著式）細(xì)胞吸附模式（細(xì)胞密著式）33c c、全細(xì)胞記錄模式、全細(xì)胞記錄模式b b、膜內(nèi)面向外式、膜內(nèi)面向外式34用膜片鉗技術(shù)可以設(shè)定一個(gè)固定的牽制電壓，用膜片鉗技術(shù)可以設(shè)定一個(gè)固定的牽制電壓，隨著設(shè)定電壓向去極化方向改變，能看到由隨著設(shè)定電壓向去極化方向改變，能看到由于于NaNa通道開(kāi)放而形成的離子電流，隨著去極通道開(kāi)放而形成的離子電流，隨著去極化程度增加，鈉通道開(kāi)放的概率也增加。說(shuō)化程度增加，鈉通道開(kāi)放的概率也增加。說(shuō)明這種鈉通道是電壓門(mén)控性的。明這種鈉通道是電壓門(mén)控性的。35A. A. 靜息電位（靜息電位（EmEm）由）由110mV110mV突然固定到突然固定到50mV50mV