群落分類與動(dòng)態(tài)教案

1、第七章 生物群落動(dòng)態(tài)群落動(dòng)態(tài)研究，在生態(tài)學(xué)中占有極重要地位。20世紀(jì)初，群落動(dòng)態(tài)研究曾支配北美與英國(guó)植被研究。群落動(dòng)態(tài)研究目前更顯其重要性。群落動(dòng)態(tài)泛指植物群落一切變化過(guò)程。一切生命存在過(guò)程，都在不斷地與其生存環(huán)境進(jìn)行能量與物質(zhì)交換，一當(dāng)這一過(guò)程終止，生物過(guò)程即將終結(jié)。就此意義，作為多種生命共同生存在一起的生物群落，變化將是絕對(duì)的。有關(guān)學(xué)者認(rèn)為群落變化，包含生物群落中所有生物的代謝、生理過(guò)程、晝夜變化、年周期變化、群落的發(fā)生，群落的演替等內(nèi)容。但作為真正含義的群落動(dòng)態(tài)，只包括群落發(fā)生、群落演替的相關(guān)內(nèi)容。1. 群落演替的概念所謂群落演替（successison）是指以植物群落為主體的發(fā)生、發(fā)展

2、過(guò)程，由初始建成的群落、自簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從一個(gè)階段到下一個(gè)階段、從一個(gè)群落替代另一個(gè)群落的自然演變過(guò)程。嚴(yán)格說(shuō)，演替是指植物群落當(dāng)原有的優(yōu)勢(shì)種被新的優(yōu)勢(shì)種所替代，植物群落生境將隨優(yōu)勢(shì)種更替而變化，群落的種類組成、亦因優(yōu)勢(shì)種的更替而相應(yīng)改組的相關(guān)過(guò)程。2. 植物群落的形成（發(fā)生演替）植物群落的形成，指從裸地開始、植物在裸地出現(xiàn)由零星植株發(fā)展為植叢、隨之發(fā)展為群聚、最后發(fā)展為具有建群種為特征的植物群落的過(guò)程。2.1 裸地裸地亦稱蕪原，指地表無(wú)任何植物體存在的荒蕪之地。裸地有原生裸地和次生裸地之分。原生裸地指此前無(wú)任何前期植物體的存在，或無(wú)前期植物的任何影響。如火山爆發(fā)后的跡地，前期縱有植物亦巳被沏底

3、消除，植物的生存是從零開始；次生裸地指前期曾有植物生存，其存在到新的植物進(jìn)入時(shí)仍有一定影響、甚至仍有前期植物的存在形態(tài)。討論植物群落的起始，必從裸地作為起點(diǎn)。2.2 先鋒植物的侵移在裸地條件下，生境極為惡劣，物理性環(huán)境因素占支配地位，溫度強(qiáng)烈變化地表水條件惡劣，土地貧瘠，通常缺乏氮、磷、硫等元素，不存在發(fā)育良好的土壤結(jié)構(gòu)。在這類地表最早出現(xiàn)并能生存的植物，只有所謂先鋒植物。先鋒植物是一類能在全光照下萌發(fā)、生長(zhǎng)，忍受強(qiáng)烈日溫變幅、耐受干旱和極度貧瘠的地表生存的植物。這類植物亦具易傳播的特點(diǎn)；且具迅速增殖與短的生活周期的特點(diǎn)。使其在出現(xiàn)裸地時(shí)及時(shí)占據(jù)新的空間。2 / 162.3 定居隨先鋒植物的進(jìn)

4、入，必須使進(jìn)入的種類能在此空間完成由種子到新一代種子的生活周期，才能使進(jìn)入的種類逐漸擴(kuò)展進(jìn)而占滿整個(gè)空間。郁閉 隨先鋒植物進(jìn)入并成功定居，裸地的極端性逐漸減弱，其他忍受能力稍差的物種亦隨之出現(xiàn)，裸地出現(xiàn)的種類不斷增總植物個(gè)體量亦在增加，有限的空間逐漸被擠滿。2.4 競(jìng)爭(zhēng)擠滿是導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)的原因，爭(zhēng)奪生存空間，使部分競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的先鋒植物種轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種，從而排斥周圍的競(jìng)爭(zhēng)弱者，使優(yōu)勢(shì)種在郁閉的空間占據(jù)支配地位，成為以其為主導(dǎo)的群落發(fā)展制約因素，成為由裸地發(fā)展而來(lái)的群落的建群種。2.5 反應(yīng)初建成的群落將在建群種支配下發(fā)生改組，或稱反應(yīng)，形成以建群命名的植物群落的特有生境和相應(yīng)的植物種類組成。至此，一個(gè)

5、嶄新的、以先鋒植物為建群種的先鋒植物群落，在原來(lái)的裸地形成。先鋒植物群落的主要種類，多數(shù)屬先鋒種，以先鋒種為主體的先鋒植物群落通常持續(xù)時(shí)間較短，隨建群種的生活史的結(jié)束，即由以非先鋒種群的新優(yōu)勢(shì)種所取代，其后的變化屬于演替內(nèi)容。3演替的類型3.1 關(guān)于演替概念拉曼斯基據(jù)演替的延續(xù)時(shí)間，劃分為世紀(jì)演替、長(zhǎng)期演替、快速演替等；克里門茨按演替起始條件，劃分為原生演替、次生演替；按基質(zhì)劃分為水生演替（系列）、旱生演替（系列）；蘇卡切夫按演替主導(dǎo)因素劃分為內(nèi)因演替，外因演替。3.2 原生演替與次生演替原生演替 原生演替指在原生裸地發(fā)生的演替過(guò)程。次生演替 次生演替指在次生裸地出現(xiàn)的演替過(guò)程。4 演替系列植

6、物群落的演替過(guò)程，從植物的定居開始、到形成穩(wěn)定的植物群落止，這個(gè)過(guò)程稱演替系列。演替系列的每一明顯步驟，稱演替階段或演替時(shí)期。原生演替系列，通常以從巖石表面開始的旱生演替、或從湖底開始的水生演替為例、進(jìn)行分析、討論。4.1 旱生演替系列旱生演替系列（xerosere），是指從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面（或沙地）開始的演替過(guò)程，含下列演替階段： 地衣階段 從光裸的巖石表面開始，環(huán)境極端嚴(yán)峻；巖石表面強(qiáng)烈變溫、干旱而缺乏植物生活所需養(yǎng)分的狀態(tài)下，植物出現(xiàn)的最初階段。巖石表面首先出現(xiàn)殼狀地衣。地衣分泌有機(jī)酸腐蝕堅(jiān)硬的巖石表面，加之物理風(fēng)化作用，使巖石表面出現(xiàn)小顆粒，為保存地衣殘?bào)w、積存有機(jī)物奠定基礎(chǔ)

7、。葉狀地衣和枝狀地衣在上述基礎(chǔ)、相繼而來(lái)，使石頭表面產(chǎn)生一層松軟薄層，為較高等植物的生存創(chuàng)造前提；苔蘚階段 在地衣發(fā)展后期，已在石頭表面形成薄層巖石碎屑，混入一定有機(jī)物殘?bào)w，已可保存少量水分，為苔蘚的發(fā)生提供了前提。苔蘚的發(fā)生、發(fā)展，強(qiáng)化了腐殖質(zhì)的積累并使巖石的顆粒變細(xì)，為土壤發(fā)育創(chuàng)造更有利條件； 草本植物階段 在群落發(fā)展過(guò)程，以蕨類為主的草本植物開始侵入，其他草本植物亦相繼侵入，植物生存空間，向地上和地下兩個(gè)相反方向的空間擴(kuò)展。群落發(fā)展的速度較前兩階段明顯加快，隨之為小型灌木生長(zhǎng)奠定基礎(chǔ)； 灌木階段 初、灌木出現(xiàn)在草叢間、與草叢混生，當(dāng)處于高草灌叢、灌木大量出現(xiàn)，發(fā)展為以灌木為優(yōu)勢(shì)的群落；喬

8、木群落階段 喬木種在高草灌叢下開始侵入，逐漸演變?yōu)檫m應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂虻牡貛皂敇O群落。4.2 水生演替系列淡水湖泊，當(dāng)水深5-7m的湖底，開始有大型水生植物生長(zhǎng)。隨湖底水深變淺，湖底將變成為水下裸地，水生演替系列（hydrosere）將由此正式開始。漂浮植物階段 此階段植物如浮萍，滿江紅及大量藻類在水面發(fā)生，其殘?bào)w沉積而使湖底逐漸墊高；沉水植物階段 水深5-7m，湖底首先出現(xiàn)輪藻屬等植物；在水深2-4m，金魚藻，眼子菜、黑藻、茨藻相繼出現(xiàn)。這群植物迅速使湖底墊高；浮葉根生植物階段 根生水底而葉露水面植物，如蓮、睡蓮、等在水深2m以內(nèi)先后進(jìn)入，湖底強(qiáng)烈抬升；挺水植物階段 如蘆葦、香蒲、黑三棱、澤瀉等，

9、在水深變淺時(shí)取代浮葉根生植物。生境開始向陸地轉(zhuǎn)變； 濕生草本植物階段 如莎草、濕中生禾本科植物侵入；木本植物階段 此階段循灌木、小喬木而喬木演變，最后形成森林。4.3 旱生、水生演替系列的共同特征旱生、濕生演替系列在各地均可發(fā)現(xiàn)其存在，而這兩型演替系列，從干、濕兩類極端生境開始，當(dāng)氣候適宜、將終止于中生森林環(huán)境。這是植物群落演替的顯著特征。演替具有順序性，前一階段為后一階段奠基；演替具方向性，在排除外力擾下必將向下一階段發(fā)展；這是演替的必然性、因而具有可預(yù)測(cè)（性），可以預(yù)測(cè)植物群落形成后、在具體氣候帶下的發(fā)展前景。5 次生演替發(fā)生于各類次生裸地。事實(shí)上次生演替，不一定是地表的原有植被巳全部消失

10、而重新開始，多數(shù)情況下，是原來(lái)植被處于退化即所謂逆行演替，當(dāng)終止外力干擾時(shí)，作為次生演替的起點(diǎn)，由此而重新沿當(dāng)?shù)貧夂蛑脖坏捻樞邪l(fā)展方向運(yùn)動(dòng)的過(guò)程。如退化草場(chǎng)仃止干擾后的自然恢復(fù)過(guò)程、退化林地的恢復(fù)過(guò)程，都應(yīng)屬于次生演替之列。就目前大量生態(tài)環(huán)境恢復(fù)與建設(shè)范圍，均屬于此類。·次生演替因起點(diǎn)不同，故具體演替過(guò)程各異。但存在相同點(diǎn)：應(yīng)查明該類植物群落在當(dāng)?shù)貧夂驐l件下形成相對(duì)穩(wěn)定的氣候植被的發(fā)展途徑，判斷現(xiàn)狀所處的階段，設(shè)法引入當(dāng)?shù)貧夂蛑脖灰讶笔У闹匾N類。促使其向氣候植被發(fā)展。6 演替頂極學(xué)說(shuō)一定地帶氣候，從先鋒植物群落始而到達(dá)當(dāng)?shù)氐南鄬?duì)穩(wěn)定狀態(tài)，這亠階段，稱為演替頂極。6.1 單元演替頂極

11、（monoclimax hypothesis）F,E.Clements（1916）認(rèn)為任一演替過(guò)程、經(jīng)課地、遷移、定居、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)而后達(dá)到穩(wěn)定階段，即達(dá)到與當(dāng)?shù)貧夂騾f(xié)調(diào)的群落。每一氣候帶終點(diǎn)的穩(wěn)定群落是單一型態(tài)，即氣侯頂極（climatic climax）稱為單元頂極。6.2 多元頂極（polycllimax hypothesis）A.G.Tansley根據(jù)實(shí)際觀察發(fā)現(xiàn)，同一氣候帶，由于土壤、地形等多種因素的影響，每一氣候帶不可能終止于單一摸式，從而導(dǎo)致有多種穩(wěn)定狀態(tài)，即多元頂極。6.3 頂極-格局假說(shuō)（climax-pattern hypothesis）頂極-格局假說(shuō)由Whittaker于1

12、953年提出，實(shí)際為多元頂極一個(gè)變型。該假說(shuō)認(rèn)為環(huán)境因子是連續(xù)不斷地變化，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個(gè)頂極連續(xù)變化格局。這個(gè)格局中、分布最廣且通常位于格局中心的頂極群落，叫優(yōu)勢(shì)頂極，它最能反映該地氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單元頂極的氣候頂極。7 關(guān)于演替的原因內(nèi)因 從群落的發(fā)生發(fā)展過(guò)程、促使群落演替的主要因素是內(nèi)因。群落的發(fā)育導(dǎo)致群落環(huán)境隨之變化，群落生境變化必然導(dǎo)致群落不斷向前發(fā)展。這是一種有序變化過(guò)程，是群落演替最經(jīng)常最廣泛的動(dòng)因；外因 外部環(huán)境的變化，包括現(xiàn)狀的和地史的環(huán)境變化，亦將導(dǎo)致群落的變更，但這種變化與內(nèi)因變化的有序性將顯著不同。第八章 生物群落的分類與排序1生物群落分類所謂

13、分類，是對(duì)實(shí)體（或?qū)傩裕┘习雌鋵傩裕ɑ驅(qū)嶓w）數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系進(jìn)行分組，使同組成員盡量相似，不同組成員盡量相異。對(duì)生物群落的認(rèn)識(shí)及其分類方法，分類原則、分類系統(tǒng)，存在巨大差別。群落分類有人為的或自然的，生態(tài)學(xué)研多采用自然分類。各家的分類系統(tǒng)，有以植物區(qū)系為基礎(chǔ)，有以生態(tài)外貌為基礎(chǔ)，亦有以動(dòng)態(tài)為基礎(chǔ)，但都以承認(rèn)植物群落本身的特征為依據(jù)，并注意群落的生態(tài)關(guān)系。中國(guó)的植物群落分類 在中國(guó)植被一書中貫穿了群落生態(tài)原則，即以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù)，群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動(dòng)態(tài)演替，生態(tài)環(huán)境等特征在不同分類等級(jí)中均作了相應(yīng)反應(yīng)。取用3級(jí)分類單位：群叢（Association）、群

14、系（Formation）和植被型（Vegetation type）等為基本的從屬單位，把群叢作為植被分類的基本單位。在各單位之上采用組、綱，在各單位之下采用亞一等為其輔助單位。 1.1 群叢植物群叢是植物群落分類的基本單位，但各學(xué)派之間對(duì)群叢的定義或多或少不同，猶如分類學(xué)中的種、植物學(xué)界認(rèn)識(shí)仍存在差異一樣。群叢這一術(shù)語(yǔ)，必須應(yīng)用于完整的植物群落。每一植被地段，凡其層片結(jié)構(gòu)相同，各層（喬、灌、草）的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢，與其他植被類型明顯區(qū)別。在具體命名時(shí)，必須以該類型群落不同地段植被，林冠層、灌木層、草本層的優(yōu)勢(shì)種完全相同，才能稱為同一群叢。群叢采用聯(lián)名法表示，各層間的優(yōu)勢(shì)種

15、（植物學(xué)名表示）以“”相聯(lián)。在其前冠以Ass.（association的縮寫）。當(dāng)某一層具有兩個(gè)或多個(gè)共優(yōu)種，這時(shí)以“”將同層的優(yōu)勢(shì)種聯(lián)結(jié)。如興安落葉松杜鵑紅花鹿蹄草群叢以如下方式表示Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata。若某一層具共優(yōu)種，即以“”相聯(lián)。如Ass.Larix gmelini-Rhododendrom dahurica-Phyrola incarnataCarex sp. 。群叢組（association group）是由層片結(jié)構(gòu)相似、優(yōu)勢(shì)層片與次優(yōu)勢(shì)層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群叢所聯(lián)合。·

16、;亞群叢（subassociation）在群叢范圍內(nèi)，由于生境的某些差異，或因發(fā)育的差異往往引起若干細(xì)微變化亞群叢即用來(lái)反映這種群叢內(nèi)部的分化和差異，是群叢內(nèi)的生態(tài)-動(dòng)態(tài)變型。1.2 群系群系是由相同或相似的植物群叢聯(lián)合組成的高一級(jí)分類單位，群系與群叢是兩個(gè)從屬位，在群系與群叢間通?？赡艽嬖趤喨合岛腿簠步M等輔助單位。俄國(guó)學(xué)派通常將林地的建群種（或上層優(yōu)勢(shì)種）相同的群叢組合成群系，我國(guó)亦以優(yōu)勢(shì)種相同的各類群叢組合為群系。如將以馬尾松（Pinus massoniana）為建群種的各類群叢組合成馬尾松群系。以胡楊為建群種的植物群落可歸為胡楊群系，以梭梭為建群種的所有群落歸為梭梭群系，白樺群系，檉柳群

17、系等等。群系組 建群種親緣關(guān)系近似，（同屬或相近屬）、生活型（三級(jí)和四級(jí)）近似或生境相近的群系可聯(lián)合為群系組。亞群系 生態(tài)管較寬的群系內(nèi)，據(jù)次優(yōu)勢(shì)層片及其所反映的生境差異，劃分出亞群系。群系的命名將建群種或優(yōu)勢(shì)種的屬名字尾改為-eta種名字尾改為-ae或-e，例如馬尾松群系以Pineta massonianae表示。1.3 植被型（vegetation type）群系以上的高級(jí)分類單位的命名通常不是以優(yōu)勢(shì)種或建群種來(lái)稱呼，而以群落的外貌生態(tài)特征來(lái)構(gòu)成名稱，或采用當(dāng)?shù)厮追Q或土名示命名。外貌生態(tài)特征作為群落命名，較廣泛采用于植物群落分類的高級(jí)單位。如木本植被型、草本植被型、荒漠植被型及懸浮植被型；

18、常雨喬木群落，照葉木本群落、雨綠灌木群落、干旱草本群落、流沙荒漠群落等群系綱。俗名或土名命名的高級(jí)分類單位，在很多情況下可有效使用，如北美草原被稱為普列利群落（Prairia），匈牙利草原稱普施他群落（Puszta）科西嘉島上的硬葉灌木群落稱馬基群落（Macchia）或馬克維斯群落（Magvis）。俗名或土名雖不是嚴(yán)格科學(xué)術(shù)語(yǔ)，但已為國(guó)際社會(huì)慣用語(yǔ)。植被型是最重要的高級(jí)分類單位，凡建群種生活型（1或2級(jí)）相同或相近，群落外貌相似的水熱條件一致的植物群落聯(lián)合為植被型。如寒溫帶針葉林、夏綠闊葉林溫帶草原、熱帶荒漠等。就地帶性植被而言，植被型是一定的氣候區(qū)域的產(chǎn)物；就隱域植被而言，它是一定特殊生境的

19、產(chǎn)物。因而，植被型大致有相似結(jié)構(gòu)、相似的生態(tài)性質(zhì)、相似的發(fā)生發(fā)展史，從而有相似的能量流和物質(zhì)循環(huán)特點(diǎn)。植被型組是最高級(jí)分類單位，凡建群種生活型相近而群落外貌相似的植被型、聯(lián)合為植被型組（vegetation type group），如針葉林、闊葉林、草地、荒漠等。據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片差異，可將植被型劃分植被亞型。氣候、地貌、基質(zhì)差異是導(dǎo)致層片分異原因，如溫帶草原可分為草甸草原、草原和荒漠草原三個(gè)亞型。植被亞型是植被型的輔助單位。植被型內(nèi)，根據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片的差異進(jìn)一步劃分出亞型。這種層片結(jié)構(gòu)的差異，通常由氣候亞帶差異或一定的地穩(wěn)、基質(zhì)條件的差異所引起。2 群落排序2.1 排序的概念排序一詞

20、由Ramansky于1930年提出，當(dāng)時(shí)用德文ordnung一詞。后由澳學(xué)者Goodall譯為英文ordination。所謂排序，就是把一地區(qū)所調(diào)查的群落樣地，按相似度排定樣地位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間的相互關(guān)系。排序基本是一個(gè)幾何問(wèn)題，即把實(shí)體作為點(diǎn)在以屬性為坐標(biāo)軸的P維空間中（P個(gè)屬性）按其相似關(guān)系把它們排列出來(lái)。簡(jiǎn)單地說(shuō)，要按屬性去排序?qū)嶓w，這叫正分析或Q分析。亦可按逆分析排序或叫R分析，即按實(shí)體去排序?qū)傩?。早期以植物群落樣地?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按相似度排定各樣地的位序，即稱排序。其理論依據(jù)，是據(jù)植物群落與其環(huán)境間存在互為原因與反應(yīng)關(guān)系。樣地通過(guò)排序更易于比較分析，找出種群或群落與環(huán)

21、境、或環(huán)境因子相互間的具體關(guān)系。原排序分兩種形式：一為生境排序，是以群落生境的數(shù)據(jù)，或其中其一主要因子（如含水量、含鹽量等）的變化，排定樣地生境的位序，稱直接排序，又稱直接梯度分析或梯度分析。另一類是群落排序，即依群落特征如群落組成和種群定量特征稱間接排序，又稱間接梯度分析，排定群落樣地的位序。通過(guò)排序可顯示出實(shí)體在屬性空間中位置的相對(duì)關(guān)系和變化趨勢(shì)。若構(gòu)成分離的若干點(diǎn)集，可達(dá)到分類目的；結(jié)合其他生態(tài)學(xué)知識(shí)可以用來(lái)研究演替過(guò)程，找出演替的客觀數(shù)量指標(biāo)。若用物種組成的數(shù)據(jù)，又用環(huán)境因素的數(shù)據(jù)去排序同一實(shí)體集合，以兩者的變化趨勢(shì)，容易揭示出植物種與環(huán)境因子的關(guān)系，從而為生態(tài)學(xué)的設(shè)想提供線索。特別是

22、可以同時(shí)用種類組成及環(huán)境因素一起去排序?qū)嶓w更易于找出兩者（植物與環(huán)境）的關(guān)系。2.2 排序的類型間接梯度分析 20世紀(jì)50年代，許多學(xué)者強(qiáng)調(diào)植被的連續(xù)性，認(rèn)為分類有助于揭露植被的間斷，藉此分為不同群；對(duì)連續(xù)變化的植被進(jìn)行排序，已創(chuàng)立了一些排序方法。其中主成分分析、簡(jiǎn)稱PCA法，是近代排序方法中較多采用。主分量分析是在盡量保存原信息前提下，找出1-3個(gè)主分量，然后將各實(shí)體在2-3維空間中表示出來(lái)，從而達(dá)到直觀、明了排序?qū)嶓w的目的。陽(yáng)含熙對(duì)內(nèi)蒙羊草草原40個(gè)樣方32個(gè)種的調(diào)查數(shù)據(jù)、按PCA排序，結(jié)果見(jiàn)p193 圖8-3。直接梯度分析 直接梯度分析用來(lái)展示植物有機(jī)體沿主要環(huán)境因子梯度的分布，是群落生

23、態(tài)學(xué)一個(gè)重要研究手段，它與排序和分類三者構(gòu)成一套完整方法。P195的圖8-4是該作者在踏查中，發(fā)現(xiàn)按土壤狀況排序、是影響群落分布的主要環(huán)境因子。通過(guò)直接梯度分析，據(jù)群落和環(huán)境數(shù)據(jù)，解答有關(guān)植物種和群落分布問(wèn)題。2.3 有關(guān)說(shuō)明樹狀圖解法是早期用相似度系數(shù)加以歸類（P2cab×100 其中P為相似系數(shù)，以百分率表示；（ab）是兩個(gè)比較樣方中一切種的蓋度之和；c是兩個(gè)樣方共有種的蓋度之和。蓋度可直接用布朗-布朗喀等級(jí)制的數(shù)字等級(jí)來(lái)表示）。樹狀圖解繪制法，以每一對(duì)象（群落）用一點(diǎn)或一圈來(lái)表示，用線段把每一對(duì)象同與其相似的另一對(duì)象聯(lián)接。線段的長(zhǎng)度與兩個(gè)對(duì)象相似度成反比。用這種方法可先獲得幾個(gè)

24、樹枝狀圖解，然后將每一段的圖解合成總圖。（見(jiàn)云南大學(xué)編：植物生態(tài)學(xué)。P207-208圖10-14）。講解數(shù)量分類和排序，目的是了解多元分析的計(jì)算原理，在應(yīng)用時(shí)，目前多采用軟件，可直接在計(jì)算機(jī)輸出樹狀圖和排序圖。第八章 生物群落的分類與排序1生物群落分類所謂分類，是對(duì)實(shí)體（或?qū)傩裕┘习雌鋵傩裕ɑ驅(qū)嶓w）數(shù)據(jù)所反映的相似關(guān)系進(jìn)行分組，使同組成員盡量相似，不同組成員盡量相異。對(duì)生物群落的認(rèn)識(shí)及其分類方法，分類原則、分類系統(tǒng)，存在巨大差別。群落分類有人為的或自然的，生態(tài)學(xué)研多采用自然分類。各家的分類系統(tǒng)，有以植物區(qū)系為基礎(chǔ)，有以生態(tài)外貌為基礎(chǔ)，亦有以動(dòng)態(tài)為基礎(chǔ)，但都以承認(rèn)植物群落本身的特征為依據(jù)，并注

25、意群落的生態(tài)關(guān)系。中國(guó)的植物群落分類 在中國(guó)植被一書中貫穿了群落生態(tài)原則，即以群落本身的綜合特征作為分類依據(jù)，群落的種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、地理分布、動(dòng)態(tài)演替，生態(tài)環(huán)境等特征在不同分類等級(jí)中均作了相應(yīng)反應(yīng)。取用3級(jí)分類單位：群叢（Association）、群系（Formation）和植被型（Vegetation type）等為基本的從屬單位，把群叢作為植被分類的基本單位。在各單位之上采用組、綱，在各單位之下采用亞一等為其輔助單位。 1.1 群叢植物群叢是植物群落分類的基本單位，但各學(xué)派之間對(duì)群叢的定義或多或少不同，猶如分類學(xué)中的種、植物學(xué)界認(rèn)識(shí)仍存在差異一樣。群叢這一術(shù)語(yǔ)，必須應(yīng)用于完整的植物群

26、落。每一植被地段，凡其層片結(jié)構(gòu)相同，各層（喬、灌、草）的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合為群叢，與其他植被類型明顯區(qū)別。在具體命名時(shí)，必須以該類型群落不同地段植被，林冠層、灌木層、草本層的優(yōu)勢(shì)種完全相同，才能稱為同一群叢。群叢采用聯(lián)名法表示，各層間的優(yōu)勢(shì)種（植物學(xué)名表示）以“”相聯(lián)。在其前冠以Ass.（association的縮寫）。當(dāng)某一層具有兩個(gè)或多個(gè)共優(yōu)種，這時(shí)以“”將同層的優(yōu)勢(shì)種聯(lián)結(jié)。如興安落葉松杜鵑紅花鹿蹄草群叢以如下方式表示Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata。若某一層具共優(yōu)種，即以“”相聯(lián)。如Ass.L

27、arix gmelini-Rhododendrom dahurica-Phyrola incarnataCarex sp. 。群叢組（association group）是由層片結(jié)構(gòu)相似、優(yōu)勢(shì)層片與次優(yōu)勢(shì)層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群叢所聯(lián)合。·亞群叢（subassociation）在群叢范圍內(nèi)，由于生境的某些差異，或因發(fā)育的差異往往引起若干細(xì)微變化亞群叢即用來(lái)反映這種群叢內(nèi)部的分化和差異，是群叢內(nèi)的生態(tài)-動(dòng)態(tài)變型。1.2 群系群系是由相同或相似的植物群叢聯(lián)合組成的高一級(jí)分類單位，群系與群叢是兩個(gè)從屬位，在群系與群叢間通?？赡艽嬖趤喨合岛腿簠步M等輔助單位。俄國(guó)學(xué)派通常將林地的建群種

28、（或上層優(yōu)勢(shì)種）相同的群叢組合成群系，我國(guó)亦以優(yōu)勢(shì)種相同的各類群叢組合為群系。如將以馬尾松（Pinus massoniana）為建群種的各類群叢組合成馬尾松群系。以胡楊為建群種的植物群落可歸為胡楊群系，以梭梭為建群種的所有群落歸為梭梭群系，白樺群系，檉柳群系等等。群系組 建群種親緣關(guān)系近似，（同屬或相近屬）、生活型（三級(jí)和四級(jí)）近似或生境相近的群系可聯(lián)合為群系組。亞群系 生態(tài)管較寬的群系內(nèi)，據(jù)次優(yōu)勢(shì)層片及其所反映的生境差異，劃分出亞群系。群系的命名將建群種或優(yōu)勢(shì)種的屬名字尾改為-eta種名字尾改為-ae或-e，例如馬尾松群系以Pineta massonianae表示。1.3 植被型（veget

29、ation type）群系以上的高級(jí)分類單位的命名通常不是以優(yōu)勢(shì)種或建群種來(lái)稱呼，而以群落的外貌生態(tài)特征來(lái)構(gòu)成名稱，或采用當(dāng)?shù)厮追Q或土名示命名。外貌生態(tài)特征作為群落命名，較廣泛采用于植物群落分類的高級(jí)單位。如木本植被型、草本植被型、荒漠植被型及懸浮植被型；常雨喬木群落，照葉木本群落、雨綠灌木群落、干旱草本群落、流沙荒漠群落等群系綱。俗名或土名命名的高級(jí)分類單位，在很多情況下可有效使用，如北美草原被稱為普列利群落（Prairia），匈牙利草原稱普施他群落（Puszta）科西嘉島上的硬葉灌木群落稱馬基群落（Macchia）或馬克維斯群落（Magvis）。俗名或土名雖不是嚴(yán)格科學(xué)術(shù)語(yǔ)，但已為國(guó)際社會(huì)

30、慣用語(yǔ)。植被型是最重要的高級(jí)分類單位，凡建群種生活型（1或2級(jí)）相同或相近，群落外貌相似的水熱條件一致的植物群落聯(lián)合為植被型。如寒溫帶針葉林、夏綠闊葉林溫帶草原、熱帶荒漠等。就地帶性植被而言，植被型是一定的氣候區(qū)域的產(chǎn)物；就隱域植被而言，它是一定特殊生境的產(chǎn)物。因而，植被型大致有相似結(jié)構(gòu)、相似的生態(tài)性質(zhì)、相似的發(fā)生發(fā)展史，從而有相似的能量流和物質(zhì)循環(huán)特點(diǎn)。植被型組是最高級(jí)分類單位，凡建群種生活型相近而群落外貌相似的植被型、聯(lián)合為植被型組（vegetation type group），如針葉林、闊葉林、草地、荒漠等。據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片差異，可將植被型劃分植被亞型。氣候、地貌、基質(zhì)差異是導(dǎo)致層片

31、分異原因，如溫帶草原可分為草甸草原、草原和荒漠草原三個(gè)亞型。植被亞型是植被型的輔助單位。植被型內(nèi)，根據(jù)優(yōu)勢(shì)層片或指示層片的差異進(jìn)一步劃分出亞型。這種層片結(jié)構(gòu)的差異，通常由氣候亞帶差異或一定的地穩(wěn)、基質(zhì)條件的差異所引起。2 群落排序2.1 排序的概念排序一詞由Ramansky于1930年提出，當(dāng)時(shí)用德文ordnung一詞。后由澳學(xué)者Goodall譯為英文ordination。所謂排序，就是把一地區(qū)所調(diào)查的群落樣地，按相似度排定樣地位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間的相互關(guān)系。排序基本是一個(gè)幾何問(wèn)題，即把實(shí)體作為點(diǎn)在以屬性為坐標(biāo)軸的P維空間中（P個(gè)屬性）按其相似關(guān)系把它們排列出來(lái)。簡(jiǎn)單地說(shuō)，要按屬性去排序?qū)嶓w，這叫正分析或Q分析。亦可按逆分析排序或叫R分析，即按實(shí)體去排序?qū)傩?。早期以植物群落樣地?cái)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按相似度排定各樣地的位序，即稱排序。其理論依據(jù)，是據(jù)植物群落與其環(huán)境間存在互為原因與反應(yīng)關(guān)系。樣地通過(guò)排序更易于比較分析，找出種群或群落與環(huán)境、或環(huán)境因子相互間