人體及動(dòng)物生理學(xué)教案（精編版）

1、人體及動(dòng)物生理學(xué)王玢左明雪主編2007-2008學(xué) 年 第 二 學(xué) 期2006級 生 物教 育 專 業(yè) 用主 講教 師郭麗聊城大學(xué)東昌學(xué)院化生系人體及動(dòng)物生理學(xué)課程概述人體及動(dòng)物生理學(xué)課程是生物科學(xué)專業(yè)的專業(yè)必修課。課程以闡述人體及高等動(dòng)物的基本生理為主，并按照人體的系統(tǒng)分類劃分章節(jié)。生理學(xué)主要研究機(jī)體及其各組成部分所表現(xiàn)出的生命活動(dòng)現(xiàn)象或生理活動(dòng)以及這些活動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制的一門科學(xué)。根據(jù)某種生命活動(dòng)現(xiàn)象探討其內(nèi)在的器官水平、細(xì)胞水平乃至分子水平的過程， 或通過研究獲得的分子或細(xì)胞水平結(jié)果闡述普遍存在的生命活動(dòng)現(xiàn)象是生理學(xué)課程的重要特征。 生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，任何生理機(jī)制的闡明都以實(shí)驗(yàn)結(jié)果為依

2、據(jù)。因此，生理學(xué)具有嚴(yán)格的客觀性和良好的邏輯性。根據(jù)人體的系統(tǒng)分類， 課程從神經(jīng)和肌肉的一般生理入手，首先闡明可興奮細(xì)胞的一般生理活動(dòng)過程及特性， 為掌握和了解后面章節(jié)各系統(tǒng)的功能和功能調(diào)節(jié)打下基礎(chǔ)。然后以人體的九大系統(tǒng)（除了運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)外）為主線，按照神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官、血液、循環(huán)、呼吸、消化（能量代謝和體溫調(diào)節(jié)） 、排泄、生殖的次序進(jìn)行闡述。學(xué)習(xí)建議 ：1、 生命活動(dòng)過程和機(jī)理的統(tǒng)一。學(xué)習(xí)生理學(xué)，首先要了解有哪些生命活動(dòng)過程或現(xiàn)象， 如血液流動(dòng)、心臟跳動(dòng)、呼氣與吸氣過程、消化與吸收過程、尿的形成與排泄過程等， 同時(shí)，也要了解產(chǎn)生這些過程的內(nèi)在機(jī)制。2、 生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)，其機(jī)制的闡明都依

3、賴于科學(xué)研究的結(jié)果，了解各種機(jī)制闡明的過程、實(shí)驗(yàn)背景及依據(jù)很重要，可以多閱讀一些參考書。不僅有助于了解生理學(xué)的發(fā)展進(jìn)程，也有助于培養(yǎng)自己的科學(xué)思維。3、 對初學(xué)者而言，較難抓住生理學(xué)的重點(diǎn)內(nèi)容。每章的思考題將圍繞各章的重點(diǎn)內(nèi)容及重要概念提出，希望同學(xué)認(rèn)真思考與復(fù)習(xí)。主要參考書1 、生理學(xué)第五版，姚泰等編，2001、人民衛(wèi)生出版社。2 、人體及動(dòng)物生理學(xué) ，李仁德等編， 2002、高等教育出版社。3、神經(jīng)科學(xué)原理，韓濟(jì)生等編， 2000、北京醫(yī)科大學(xué)出版社。網(wǎng)絡(luò)資源：授課方式：多媒體課件 （該教案與多媒體課件配套使用）第一章?緒論? (2 學(xué)時(shí))【主要內(nèi)容】人體及動(dòng)物生理學(xué)的研究對象、任務(wù)和研究

4、方法生理學(xué)的門類及與其他學(xué)科的關(guān)系生命活動(dòng)的基本特征及生理機(jī)能的調(diào)節(jié)【重點(diǎn)難點(diǎn)】生命活動(dòng)的基本特征及生理機(jī)能的調(diào)節(jié)。【學(xué)生掌握要點(diǎn)】生命活動(dòng)的基本特征及生理機(jī)能的調(diào)節(jié)。一、人體及動(dòng)物生理學(xué)研究的對象、任務(wù)和方法（一）人體及動(dòng)物生理學(xué)研究的對象和任務(wù)（二）人體及動(dòng)物生理學(xué)研究方法?1.急性實(shí)驗(yàn)（1） ）離體組織、器官實(shí)驗(yàn)（2） ）活體解剖實(shí)驗(yàn)? 2.慢性實(shí)驗(yàn)二、生理學(xué)的門類及與其他學(xué)科的關(guān)系（一）生理學(xué)的門類（二）生理學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系三、生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展（一）古代和中世紀(jì)的生理學(xué)知識（二）近代生理學(xué)的發(fā)展（三）中國現(xiàn)代生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展四、生命現(xiàn)象的基本生理特征及生理機(jī)能的調(diào)節(jié)（一）生命現(xiàn)象

5、的基本生理特征（二）生理機(jī)能的調(diào)節(jié)（三）穩(wěn)態(tài)第二章：神經(jīng)和肌肉組織的一般生理（6 學(xué)時(shí)）本章概要：本章以坐骨神經(jīng)腓腸肌標(biāo)本為例，講述了刺激坐骨神經(jīng)引起腓腸肌收縮的全部生理過程，主要內(nèi)容包括：刺激如何引起可興奮細(xì)胞產(chǎn)生興奮，細(xì)胞某一局部興奮后如何傳導(dǎo)到 整個(gè)細(xì)胞并如何在細(xì)胞之間傳遞，如何引起骨骼肌收縮等過程及機(jī)制。【重點(diǎn)難點(diǎn)】細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸；神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的興奮性；神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象。【學(xué)生掌握要點(diǎn)】細(xì)胞膜的超顯微結(jié)構(gòu)；細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸；神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的興奮性； 神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象；神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)；肌肉細(xì)胞的收縮。第一節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮和興奮性一、刺激和反應(yīng)凡能引起機(jī)體的活動(dòng)

6、狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子都稱作刺激，由刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變都稱為反應(yīng)。（刺激的種類很多：電壓、電流、光、聲音、冷、熱等，環(huán)境變化因子包括內(nèi)環(huán)境的變化，如血壓升高， PH 值下降等）。二、刺激引起反應(yīng)的條件在受刺激的組織、細(xì)胞保持正常的生理功能的條件下，一個(gè)刺激若要引起反應(yīng)，通常與下列條件有關(guān)：1 、刺激強(qiáng)度：一個(gè)刺激要引起組織、細(xì)胞產(chǎn)生興奮，必須要達(dá)到足夠的強(qiáng)度。這種強(qiáng)度，一般可以用一定的量綱來表示。如電可用伏特、安培；聲音可用貝爾、分貝；光可用勒克斯；酸堿度可用 PH 值等等。刺激強(qiáng)度越大，越易引起興奮。2 、刺激作用時(shí)間指某一強(qiáng)度的刺激作用于機(jī)體所持續(xù)的時(shí)間。任一強(qiáng)度的刺激，

7、 只有持續(xù)相應(yīng)的時(shí)間才有效。持續(xù)時(shí)間越長，刺激效應(yīng)越顯著。3 、強(qiáng)度變化率指單位時(shí)間內(nèi)強(qiáng)度變化的大小。變化率越大，越易使組織興奮例：以常用的電壓或電流刺激為例強(qiáng)作用時(shí)間度強(qiáng)度變化率在我們平時(shí)的實(shí)驗(yàn)中， 強(qiáng)度變化率都能控制在一種突變的型式，強(qiáng)度和時(shí)間就成了控制刺激的主要因素4 、強(qiáng)度 - 時(shí)間曲線在上述例子中，我們改變作用時(shí)間，觀察在不同的作用時(shí)間下，剛剛能引起肌肉收縮所需的最小強(qiáng)度，然后以作用時(shí)間為橫軸，以強(qiáng)度為縱軸作一曲線，即得強(qiáng)度- 時(shí)間曲線刺激的強(qiáng)度時(shí)間曲線由圖可見，對一個(gè)有效刺激，強(qiáng)度和時(shí)間成反比關(guān)系。根據(jù)強(qiáng)度- 時(shí)間曲線，我們把一些概念說明一下：閾強(qiáng)度在某一作用時(shí)間下引起組織興奮的最

8、小刺激強(qiáng)度閾刺激剛能引起組織興奮的最小刺激閾上刺激高于閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激低于閾強(qiáng)度的刺激基強(qiáng)度無論作用時(shí)間多長，引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度時(shí)值在強(qiáng)度時(shí)間曲線上，兩倍于基強(qiáng)度時(shí)的作用時(shí)間。三、興奮和興奮性1 、興奮和興奮性最初，活組織或細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)（盡管形式不同）都稱為興奮，活組織或細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱為興奮性。圖為坐骨神經(jīng)腓腸肌標(biāo)本，當(dāng)我們刺激神經(jīng)時(shí)，可以引起腓腸肌收縮。為什么刺激神經(jīng)可引起肌肉收縮呢？可以設(shè)想，神經(jīng)受到刺激后， 必然產(chǎn)生了一種快速的可傳導(dǎo)的變化，它作為一種信息，又被快速地傳遞到了肌肉內(nèi)部，于是引起了肌肉的收縮。這種快速的可傳導(dǎo)的變化被稱為沖動(dòng)，如神經(jīng)沖動(dòng)，肌肉沖

9、動(dòng)。后來，生理學(xué)上把 活組織或細(xì)胞因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的反應(yīng)稱為興奮，把活組織或細(xì)胞因刺激而產(chǎn)生沖動(dòng)的能力稱為興奮性。相應(yīng)地，凡能產(chǎn)生沖動(dòng)的活組織或細(xì)胞稱為可興奮組織或可興奮細(xì)胞。隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和實(shí)驗(yàn)資料的積累，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動(dòng)本質(zhì)上就是動(dòng)作電位，因此在近代生理學(xué)中， 興奮性被理解為細(xì)胞在受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮一詞也就成為產(chǎn)生動(dòng)作電位的過程或動(dòng)作電位的同義語了。興奮和興奮性是生理學(xué)的重要概念，興奮是興奮性的表現(xiàn)， 興奮性是興奮的基礎(chǔ)或前提。2 、興奮性的指標(biāo)閾強(qiáng)度與興奮性成反比時(shí)值與興奮性成反比3 、興奮后興奮性的變化先給組織一個(gè)閾上刺激（條件刺激）引起興奮后，觀察緊接著的第二個(gè)刺激

10、（測試刺激）引起的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)組織興奮后的興奮性發(fā)生了一系列變化。以粗神經(jīng)纖維為例：1） ）絕對不應(yīng)期無論多大刺激都不產(chǎn)生興奮，興奮性為0 。持續(xù)時(shí)間2 ）相對不應(yīng)期閾刺激大于條件刺激，興奮性逐漸上升，但低于原有水平。持續(xù)時(shí)間 3ms3 ）超常期閾刺激低于條件刺激，興奮性高于原有水平。持續(xù)12ms4 ）低常期閾刺激大于條件刺激，興奮性低于原有水平。持續(xù)70ms4 、閾下總和閾下刺激通常不能引起組織產(chǎn)生興奮，但兩個(gè)或多個(gè)閾下刺激可能引起興奮，稱為閾下總和?？臻g總和作用于不同部位的多個(gè)閾下刺激同時(shí)或接近同時(shí)作用引起的興奮效應(yīng)。時(shí)間總和作用于同一部位的的閾下刺激連續(xù)作用而引起的興奮效應(yīng)四、神經(jīng)和肌細(xì)胞

11、的跨膜電位（一）損傷電位：19 世紀(jì)中葉，德國著名生理學(xué)家Du Bois Remond.（杜 波依 雷蒙），在具有靈敏電流計(jì)的條件下，運(yùn)用神經(jīng)和肌肉標(biāo)本，測定了損傷電位若將組織局部損傷，將一個(gè)電極置于完整部位的表面，一個(gè)電極置于損傷部位?？梢婋娢挥?jì)的指針發(fā)生偏轉(zhuǎn)，損傷部位為負(fù)。這種組織損傷部位與完整部位的電位差被稱為損傷電位（ injury potential）。為何在損傷部位與完好部位存在電位差呢？很顯然，損傷部位反映的是細(xì)胞內(nèi)的狀況。由損傷電位提示，細(xì)胞的膜內(nèi)外存在電位差。如何才能證實(shí)呢?；羝娼穑℉odgkin）和赫胥黎（ Huxley ）1939 年找到了槍烏賊的巨軸突，利用極細(xì)的玻璃微

12、電極插入軸突內(nèi)，測定了膜內(nèi)外的電位差，（二）靜息電位：一）靜息電位的測定細(xì)胞在靜息狀態(tài)下膜兩側(cè)的電位差稱靜息電位 （resting potential, RP ），通常膜內(nèi)為負(fù)。 當(dāng)時(shí)，利用槍烏賊的巨軸突測得膜內(nèi)外的電位差約 50mv ，膜內(nèi)為負(fù)值。一般蛙、槍烏賊的神經(jīng)、肌肉細(xì)胞的靜息電位為 50 70mv ， 哺乳動(dòng)物的神經(jīng)、肌肉細(xì)胞的靜息電位為 70 90mv二）靜息電位的形成機(jī)制什么原因?qū)е录?xì)胞內(nèi)外出現(xiàn)電位差呢？ 靜息電位是 K 離子的電化學(xué)平衡電位1 、膜內(nèi)外離子分布差異（槍烏賊巨軸突）mMolNa +K+Cl-內(nèi)5040040-100外460105402 、膜對上述離子的通透性為Pk

13、 : PNa : Pcl=1:根據(jù)靜息時(shí)膜內(nèi)外離子的濃度差別和通透性差別，靜息時(shí)主要以K 離子向外擴(kuò)散為主， K 離子的擴(kuò)散使大量的正離子由膜內(nèi)擴(kuò)散至膜外，導(dǎo)致膜內(nèi)電位下降。由于電場的作用，在細(xì)胞膜內(nèi)外聚集了正負(fù)電荷，形成了膜外為正膜內(nèi)為負(fù)的電場。電場的方向阻止 K 離子的進(jìn)一步外流。當(dāng)膜內(nèi)高濃度的K 離子向外擴(kuò)散力與電場阻止力相平衡時(shí)， 膜內(nèi)外電位達(dá)到相對平衡，構(gòu)成電化學(xué)平衡電位，即靜息電位。該電位值可用電化學(xué)平衡電位公式 Nernst方程求得。RTCo×(273+37)K+ oK+ oE ln ×60log mVnFCi1×96500K+ IK+ i123R氣

14、體常數(shù)，為焦耳T絕對溫度，為 273 攝氏溫度n離子價(jià)數(shù)，F(xiàn)法拉第常數(shù)，為 96500Co/Ci為膜內(nèi)外離子濃度 ,這里主要為 K 離子濃度，當(dāng)溫度為37 時(shí)得公式 3。代入變量膜內(nèi)外的K 離子濃度， 各種可興奮細(xì)胞膜內(nèi)外的比值在20 50 倍之間，計(jì)算得平衡電位為 -78 -102mV，非常接近?？梢奒 離子是形成靜息電位的主要離子。3 、Na K 泵的作用Na K 泵在靜息電位的維持中起到重要作用，通過逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)維持膜內(nèi)外離子的濃度差。故又稱生電鈉泵。（三）動(dòng)作電位細(xì)胞興奮時(shí)產(chǎn)生的擴(kuò)布性的可逆膜電位變化稱動(dòng)作電位（actionpotential,AP ）。（圖） 一）動(dòng)作電位的測定如圖

15、，當(dāng)給神經(jīng)一個(gè)電流刺激時(shí)，膜內(nèi)外的電位發(fā)生了一系列變化，并很快又恢復(fù)到靜息電位水平。動(dòng)作電位整個(gè)過程中，膜內(nèi)電位由靜息電位上升的過程通常稱為去極化，有時(shí)把去極化過程后期膜內(nèi)為正，膜外為負(fù)的時(shí)相稱反極化。動(dòng)作電位由最高點(diǎn)恢復(fù)到靜息電位水平的過程稱復(fù)極化，低于靜息電位水平的狀態(tài)稱超極化。（圖）如圖所示，運(yùn)用高倍放大和慢速掃描記錄動(dòng)作電位，首先出現(xiàn)一快速上升和快速下降的電位波動(dòng)，稱為鋒電位，之后出現(xiàn)緩慢的電位波動(dòng)稱為后電位，依次為負(fù)后電位， 正后電位。動(dòng)作電位的特點(diǎn)：全或無在同一細(xì)胞上，動(dòng)作電位一旦出現(xiàn)，其鋒電位的形狀、幅度、持續(xù)時(shí)間都是恒定的，不隨刺激的變化而變化。傳導(dǎo)性動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生， 就以一

16、定的速度向整個(gè)細(xì)胞傳導(dǎo)，其鋒電位不隨傳導(dǎo)距離而發(fā)生改變。二）動(dòng)作電位的形成機(jī)制動(dòng)作電位是由 Na + 、K通道介導(dǎo)的信號傳遞形式（圖）AP 期間膜的通透性變化AP 的 Na 學(xué)說去極化Na 離子通透性上升， Na 離子內(nèi)流鋒值Na 離子平衡電位復(fù)極化Na 離子通透性下降， K離子通透性上升極化K 離子平衡電位， Na-K泵活動(dòng)上升，泵出Na 泵入 K由上可見， 動(dòng)作電位是由于膜對不同離子的通透性發(fā)生了一系列改變，從而引起了原來的平衡被打破，導(dǎo)致電位的逆轉(zhuǎn)和恢復(fù)等過程，其中，Na-K泵起了重要作用。下面我們要了解，刺激是如何引發(fā)動(dòng)作電位的。第二節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)一、神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）

17、刺激效應(yīng)由于細(xì)胞膜具有電阻特性，當(dāng)陽極處電流從膜外進(jìn)入膜內(nèi)時(shí)，在膜上產(chǎn)生電位，該電位與靜息電位方向一致，從而使膜內(nèi)外的電位差加大，形成超級化。在陰極則相反，形成去極化。（二）電緊張電位和局部電位如果我們在圖中分別在陽極和陰極的細(xì)胞膜內(nèi)插入記錄電極，記錄在不同刺激電壓時(shí)膜內(nèi)電位的變化，并把隨時(shí)間的變化畫在同一張坐標(biāo)圖上，得圖。* 局部電位的特點(diǎn)1） ）沒有全或無現(xiàn)象，具有總和效應(yīng)2） ）無不應(yīng)期3） ）電緊張性擴(kuò)布產(chǎn)生的局部電位可以向四周擴(kuò)布，但隨擴(kuò)布距離的增加而逐漸衰減。* 閾電位可興奮細(xì)胞膜電位去極化至某一臨界值時(shí)，爆發(fā)動(dòng)作電位，這種臨界膜電位值稱為閾電位（三）沖動(dòng)的產(chǎn)生當(dāng)膜內(nèi)外的電位差達(dá)到

18、閾電位時(shí)，電壓門控的Na 離子通道打開， Na 離子內(nèi)流， 導(dǎo)致膜內(nèi)外電位差值進(jìn)一步縮小，引起Na離子通道進(jìn)一步打開， Na 離子內(nèi)流加速，稱這一現(xiàn)象為 Na 離子的再生式循環(huán)。由此迅速使膜內(nèi)外電位差消失并發(fā)生逆轉(zhuǎn)，形成鋒電位。（四）興奮的傳導(dǎo)已知?jiǎng)幼麟娢灰坏┊a(chǎn)生，可以不衰減地傳遍整個(gè)細(xì)胞，那么，它是如何傳導(dǎo)的呢？ 動(dòng)作電位傳導(dǎo)的局部電流學(xué)說二、神經(jīng)干動(dòng)作電位平時(shí)做實(shí)驗(yàn)時(shí)，往往剝制動(dòng)物的一根神經(jīng)，該神經(jīng)是許多神經(jīng)纖維組成的，稱復(fù)合神經(jīng)干。將復(fù)合神經(jīng)干置于記錄電極上，刺激神經(jīng)干可以記錄到動(dòng)作電位，稱為復(fù)合神經(jīng)干動(dòng)作電位。它體現(xiàn)出許多神經(jīng)纖維共同興奮時(shí)動(dòng)作電位的總和效應(yīng)特點(diǎn)，而非全或無形式的。這是

19、由于不同神經(jīng)纖維的興奮性不同，所需的閾刺激不同，興奮性高的先興奮， 隨著刺激增強(qiáng)， 參與興奮的纖維越多， 動(dòng)作電位越大。 當(dāng)所有纖維都興奮后， 動(dòng)作電位達(dá)到最大值。三、神經(jīng)纖維分類在復(fù)合神經(jīng)干動(dòng)作電位測定中，當(dāng)刺激部位遠(yuǎn)離記錄部位時(shí)，記錄到的動(dòng)作電位有 A、B、C 三個(gè)波，說明不同纖維傳導(dǎo)速度不同。根據(jù)纖維粗細(xì)和電生理特性， 把神經(jīng)纖維分成若干類型：（圖）根據(jù)電生理特性分類（參見教材33 頁表格）根據(jù)纖維直徑的傳入纖維分類（參見教材34 頁表格）四、雙向動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位復(fù)合神經(jīng)干的記錄方法為一對記錄電極在神經(jīng)纖維外（胞外）記錄，由此可記錄到單相動(dòng)作電位和雙相動(dòng)作電位。記錄過程見圖第三節(jié)興

20、奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞之間的功能聯(lián)系部位稱為突觸。神經(jīng)肌肉接頭是神經(jīng)和肌肉的功能聯(lián)系部位，是突觸的一種形式。包括如下三個(gè)部分：（圖）突觸前末梢突觸小體，內(nèi)含突觸小泡或囊泡，直徑500A突觸前膜（神經(jīng)肌接頭前膜）70A ， 突觸間隙（神經(jīng)肌接頭間隙）200-500A，與細(xì)胞外液相通。突觸后膜（神經(jīng)肌接頭后膜）70A ，有大量皺襞又稱終板，終板膜，運(yùn)動(dòng)終板（motor end-plate）。二、神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞過程-傳遞過程* 終板電位終板電位是產(chǎn)生于終板膜上的一種去極化電位。它是一種局部電位，不具全或無性質(zhì)，有總和現(xiàn)象，沒有不應(yīng)期。終板電位一經(jīng)產(chǎn)生，就

21、會(huì)以電緊張的方式向臨近區(qū)域作有限的擴(kuò)布。（圖）* 目前認(rèn)為乙酰膽堿（ ACh ）是神經(jīng)肌肉接頭傳遞興奮的遞質(zhì)，有如下證據(jù)支持：（1） 已經(jīng)確認(rèn)支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元內(nèi)含有合成ACh 的原料膽堿和乙酰輔酶A，以及促使膽堿乙?；拿福憠A乙酰化酶）。所合成的 ACh 貯存于突觸囊泡內(nèi)。（2） ）在靠近肌肉的小動(dòng)脈內(nèi)注入少量的ACh ，可引起肌肉收縮。（3） ）在箭毒化的神經(jīng)肌肉標(biāo)本上，刺激神經(jīng)不再引起肌肉收縮，但灌流液中仍能測得 ACh 。這個(gè)現(xiàn)象可解釋為，箭毒占據(jù)了終板膜上的ACh 受體而又無法起作用。（4） 應(yīng)用離子電泳（ ionic electrophoresis）技術(shù)，將微量ACh 導(dǎo)入終

22、板膜的外表面，可在終板區(qū)及其附近記錄到乙酰膽堿電位。精確的分析表明，該電位的波形、相位及空間分布等性質(zhì)和刺激神經(jīng)導(dǎo)致的終板電位完全相同，并且隨著ACh導(dǎo)入量的遞增，其幅度也逐級增加，最后可爆發(fā)動(dòng)作電位。乙酰膽堿的失活終板膜上存在乙酰膽堿酶，使ACh 迅速水解為膽堿和乙酸而失活。二、神經(jīng)肌接頭傳遞的特點(diǎn)1、化學(xué)性傳遞2、單向3、時(shí)間延擱相對動(dòng)作電位的傳導(dǎo)而言，興奮通過突觸的時(shí)間較長。4、易疲勞5、易受藥物和其它環(huán)境因素的影響三、某些藥物對神經(jīng)肌接頭處興奮傳遞的影響1、ACh 競爭抑制劑，具有阻斷 ACh的作用，從而阻斷乙酰膽堿的作用。這類物質(zhì)有： 箭毒類：筒箭毒、丁 - 南美防己堿 , 三碘季胺

23、酚煙堿（尼古丁）2、膽堿酯酶抑制劑，使ACh不能及時(shí)降解而導(dǎo)致肌肉持續(xù)收縮。毒扁豆堿、新斯的明、有機(jī)磷農(nóng)藥（敵敵畏、敵百蟲、樂果等）第六節(jié)骨骼肌的收縮一、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)1. 肌肉、肌原纖維和肌小節(jié)（圖）2. 肌小節(jié)（圖）3. 粗肌絲與細(xì)肌絲的結(jié)構(gòu)（圖）4. 肌管系統(tǒng)（圖） 二、肌肉收縮的滑行學(xué)說肌肉收縮時(shí)肌節(jié)縮短，明帶變窄，暗帶不變。說明肌絲不縮短，只是存在粗細(xì)肌絲的相對滑行。滑行學(xué)說認(rèn)為，肌肉收縮時(shí)，細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑動(dòng)，從而導(dǎo)致肌小節(jié)縮短。（動(dòng)畫 11 ）三、骨骼肌的興奮 - 收縮耦聯(lián) .有肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動(dòng)作電位 （興奮） 到肌細(xì)胞開始收縮的過程稱為興奮收縮耦聯(lián)過程。主要由如下過程：1、

24、 興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2、 橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放Ca2+(1) 橫管的電變化促使終池內(nèi)的Ca2+ 釋出，肌漿中的Ca2+ 濃度升高并擴(kuò)散到細(xì)絲所在部位，作為Ca 2+ 受體的細(xì)絲肌鈣蛋白，因具有帶雙負(fù)電荷的結(jié)合位點(diǎn)，而得以結(jié)合足夠量的 Ca2+ ，并引起自身分子構(gòu)相的改變。（2） ）肌鈣蛋白構(gòu)相的變化“傳遞”給原肌球蛋白，使它也發(fā)生相應(yīng)改變。肌肉舒張時(shí)，原肌球蛋白掩蓋者肌動(dòng)蛋白的作用位點(diǎn)，使橫橋無法同它相結(jié)合。原肌球蛋白構(gòu)相改變后，原先被掩蓋著的作用位點(diǎn)即被暴露出來。（3） ）肌動(dòng)蛋白的作用位點(diǎn)一經(jīng)暴露，橫橋端部的作用點(diǎn)便有可能立即和它結(jié)合，同時(shí)橫橋催化 ATP 水解，所釋放的能量

25、，足以提供肌絲滑行之需要。（4） ）橫橋一經(jīng)和肌動(dòng)蛋白結(jié)合， 即向 M 線方向擺動(dòng)， 這就導(dǎo)致細(xì)絲被拉向A 帶中央。據(jù)估計(jì)，一次拉動(dòng)細(xì)絲滑行的距離最大可達(dá)10nm ；一次擺動(dòng)，橫橋又和細(xì)絲脫開， 擺向 Z 線方向，然后再和細(xì)絲的另一作用位點(diǎn)結(jié)合。通過如此反復(fù)的結(jié)合、擺動(dòng)、解離和再結(jié)合，便可使肌纖維明顯縮短。3 、肌肉收縮后 Ca2+ 被回?cái)z入縱管系統(tǒng)四。骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)1. 前負(fù)荷與后負(fù)荷前負(fù)荷 肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，前負(fù)荷使肌肉收縮前就被拉到一定長度，稱為初長度。后負(fù)荷 肌肉開始收縮后才遇到的負(fù)荷和阻力前負(fù)荷對肌肉收縮的影響前負(fù)荷使肌肉在收縮之前被拉長， 從而使粗細(xì)肌絲處于較好的

26、相對位置， 可以使肌肉產(chǎn)生更大的收縮力。 能產(chǎn)生最大收縮力的初長度成為最適初長度。 骨骼肌收縮時(shí)產(chǎn)生的張力大小與初長度的關(guān)系如圖（圖）2. 等長收縮和等張收縮等張收縮：即長度變化而張力維持一定的收縮形式。如我們開門拉動(dòng)門的動(dòng)作。 等長收縮：張力變化而長度不變的收縮形式，稱等長收縮。如我們使勁拉門而由于門鎖著而拉不開。3. 單收縮骨骼肌受到一次刺激，出現(xiàn)一次機(jī)械收縮和跟隨的舒張，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期，收縮期，舒張期三個(gè)時(shí)程。（圖）4肌肉收縮的復(fù)合和強(qiáng)直收縮骨骼肌在第一次收縮尚未完全舒張時(shí)，如接受到第二次刺激， 則第二次產(chǎn)生的收縮幅度大于單收縮幅度，成為收縮的復(fù)合。若給予連續(xù)刺激，其頻率使

27、后一個(gè)刺 激落在前一個(gè)刺激引起的單收縮的舒張期尚未結(jié)束，肌肉表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線，稱為不完全強(qiáng)直收縮。若刺激頻率增加，使新的刺激落在前一個(gè)刺激引起的 收縮的收縮期，則上述鋸齒不出現(xiàn)，而代之以平滑的收縮曲線，稱之為完全強(qiáng)直 收縮。參見實(shí)驗(yàn)圖如下。復(fù)習(xí)思考題 ：1 名詞解釋閾電位靜息電位動(dòng)作電位運(yùn)動(dòng)終板終板電位興奮 -收縮偶聯(lián)強(qiáng)直收縮前負(fù)荷后負(fù)荷等張收縮 等長收縮最適初長度2、試述閾下刺激在可興奮細(xì)胞引起的局部反應(yīng)的特點(diǎn)3. 試述神經(jīng) -肌肉接頭處的興奮傳遞過程第三章中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能（ 12 學(xué)時(shí)）概述：神經(jīng)系統(tǒng)的功能主要圍繞神經(jīng)系統(tǒng)如何接受感覺信息，如何支配軀體骨骼肌的運(yùn)動(dòng)及內(nèi)臟肌肉的運(yùn)動(dòng)，

28、神經(jīng)系統(tǒng)有那些高級功能及其特征。內(nèi)容主要包括：神經(jīng)元活動(dòng)及反射活動(dòng) 的一般規(guī)律；神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能；神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)機(jī)能的調(diào)節(jié)；神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活 動(dòng)的調(diào)節(jié)；腦的電活動(dòng)；覺醒與睡眠；學(xué)習(xí)與記憶等。學(xué)習(xí)本章時(shí)，主要掌握神經(jīng)系統(tǒng)活 動(dòng)的基本規(guī)律和特征?！緦W(xué)生掌握要點(diǎn)】1、熟悉神經(jīng)元間的信息傳遞方式2、熟悉各類神經(jīng)遞質(zhì)3、掌握興奮在中樞部分的傳布及其特征4、掌握中樞抑制的類型5、掌握感覺、運(yùn)動(dòng)的傳導(dǎo)通路及特點(diǎn)6、了解大腦皮層的感覺、運(yùn)動(dòng)區(qū)及其功能特點(diǎn)。7、掌握牽張反射的含義及反射過程，熟悉地位腦干、基底神經(jīng)節(jié)、大腦皮層對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)8、掌握自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能9、熟悉腦的高級功能和腦電圖第一節(jié)神經(jīng)元

29、活動(dòng)的一般規(guī)律一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維神經(jīng)元及其機(jī)能分類：神經(jīng)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)中最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，故稱為神經(jīng)元（Neuron）。按照生理機(jī)能，一般可將神經(jīng)元分為三類（1） ）感覺神經(jīng)元也稱為傳入神經(jīng)元，直接與感受器聯(lián)系，把信息由外周傳向中樞， 如腦和脊髓的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。（2） ）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元也稱為傳出神經(jīng)元，直接與效應(yīng)器聯(lián)系，把沖動(dòng)由中樞傳向效應(yīng)器，如分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)及自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的多級神經(jīng)元。（3） ）中間神經(jīng)元也稱為聯(lián)合神經(jīng)元，其機(jī)能是接受其他神經(jīng)元傳來的神經(jīng)沖動(dòng)后， 再將沖動(dòng)傳給另一神經(jīng)元， 起到聯(lián)絡(luò)作用。中間神經(jīng)元為分布在腦和脊髓內(nèi)的多級神經(jīng)元。中間神經(jīng)元多形成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。二、神經(jīng)元間的相

30、互作用方式一）經(jīng)典的突觸聯(lián)系1. 突觸結(jié)構(gòu)（與神經(jīng)肌接頭基本相同）一個(gè)突觸包含突觸前膜、突觸間隙與突觸后膜。在突觸小體的軸漿內(nèi)，有較多的線粒 體和大量聚集的突觸囊泡。 突觸囊泡內(nèi)含有高濃度的化學(xué)遞質(zhì)。突觸后膜上存在一些特殊的受體遞質(zhì)發(fā)生特異的結(jié)合。 一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢可分出許多分支末梢與多個(gè)神經(jīng)元的胞體或樹突形成突觸。因此，一個(gè)神經(jīng)元可通過突觸影響多個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)；同時(shí)，一個(gè) 神經(jīng)元的胞體或樹突通過突觸可接受許多神經(jīng)元傳來的信息。2. 突觸分類1） 根據(jù)突觸接觸的部位分類軸突樹突突觸軸突胞體突觸軸突軸突突觸2） 根據(jù)突觸對下一個(gè)神經(jīng)元的機(jī)能活動(dòng)的影響不同分類 興奮性突觸使下一個(gè)神經(jīng)元興奮。

31、抑制性突觸使下一個(gè)神經(jīng)元抑制3. 突觸傳遞過程突觸的傳遞過程與神經(jīng)肌接頭的傳遞基本相同，但神經(jīng)肌接頭的傳遞總是引起興奮性的終板電位，神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的突觸傳遞效應(yīng)不同。4. 突觸傳遞效應(yīng)（1） ） 興奮性突觸后電位（ excitatory postsynaptic potential,EPSP）神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢，使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學(xué)遞質(zhì)，經(jīng)突觸間隙到達(dá)突觸后膜受體，并與之結(jié)合，使后膜某些離子通道開放，提高膜對Na + 、K+ 、Cl -，特別是對Na + 的通透性，使膜電位減?。ㄖ附^對值） ，局部去極化， 即產(chǎn)生興奮性突觸后電位。（2） ） 抑制性突觸后電位（inhibitor

32、y postsynaptic potential,IPSP）同樣是突觸前神經(jīng)元軸突末梢興奮，但釋放到突出間隙中的是抑制性遞質(zhì)。此遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合，使離子通道開放，提高膜K+ 、Cl-，尤其 Cl-（不包括 Na + ）的通透性， 使突觸后膜的膜電位增大 （指絕對值， 如由 70mV到 75mV ）、出現(xiàn)突觸后膜超極化，稱為抑制性突觸后電位*無論是 EPSP還是 IPSP，都是局部電位，具有局部電位的特征。二）縫隙連接神經(jīng)細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞之間也存在縫隙連接，從而使細(xì)胞間的興奮傳遞直接通過局部電流就可以實(shí)現(xiàn)。三）非突觸性化學(xué)傳遞在對低等動(dòng)物的研究中發(fā)現(xiàn)，某些神經(jīng)末梢出現(xiàn)膨大，稱為曲張?bào)w，

33、如圖，內(nèi)含突觸囊泡，在神經(jīng)沖動(dòng)到來時(shí)，囊泡中的遞質(zhì)釋放出來，在細(xì)胞間隙中擴(kuò)散。其效應(yīng)取決于受影響的細(xì)胞膜上是否存在相應(yīng)的受體。由于該類神經(jīng)末梢不存在突觸結(jié)構(gòu)，故稱非突觸性化學(xué)傳遞。三、神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞或其它效應(yīng)細(xì)胞之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。并非神經(jīng)末梢發(fā)現(xiàn)的化學(xué)物質(zhì)都是神經(jīng)遞質(zhì)。確定一個(gè)神經(jīng)遞質(zhì)需滿足下列條件：1. 突觸前神經(jīng)元必須含有合成該遞質(zhì)的前體物質(zhì)（原料）與合成酶系 ,能夠合成該物質(zhì) .2. 遞質(zhì)貯存于小泡內(nèi)以免被酶破壞,在沖動(dòng)到達(dá)時(shí)釋放入間隙。3. 遞質(zhì)作用到后膜受體而發(fā)揮作用,用微電泳方法人工透析該種離子到突觸間隙,可引起相同生理效應(yīng) .4. 突觸部位存在該類遞

34、質(zhì)的快速失活機(jī)制.5. 用擬似劑或受體阻斷劑可加強(qiáng)或抑制突觸的傳遞作用。一）外周神經(jīng)遞質(zhì)外周神經(jīng)遞質(zhì)指中樞神經(jīng)系統(tǒng)之外神經(jīng)細(xì)胞之間，神經(jīng)細(xì)胞與效應(yīng)器之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)。1 、乙酰膽堿（ AcetylcholineAch ）2 、去甲腎上腺素（ Norepinephrine,NoradrenalineNE ） 3 、嘌呤類和肽類二）中樞神經(jīng)遞質(zhì)中樞神經(jīng)遞質(zhì)指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元之間傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)。1 、膽堿類：乙酰膽堿（同外周）2 、單胺類1） ）多巴胺（ Ddopamine）2） ）去甲腎上腺素（ Norepinephrine,NoradrenalineNE ） 多巴胺和去甲腎上腺素又

35、稱為兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì)。3 ）5 羥色胺（ 5-Hydroxytriptamine5-HT ）3、氨基酸類1 ）谷氨酸（ Glutamic acid 2 ）甘氨酸（ Glycine ）3 ） 氨基丁酸（ Gama aminobutyric acidGABA ）4.其它有肽類，如下丘腦肽、腦內(nèi)嗎啡樣活性肽、腦腸肽。以及嘌呤類，前列腺素等。第二節(jié) 反射活動(dòng)的一般規(guī)律一 、 反 射反射是機(jī)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，對內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性的反應(yīng)。二、 反射弧反射弧是反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。為從接受刺激到發(fā)生反應(yīng)，興奮在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)循行的路徑。一個(gè)完整的反射弧由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)

36、器五個(gè)基本部分組成。（圖）1感受器將內(nèi)外環(huán)境作用于機(jī)體的刺激能量轉(zhuǎn)化為生物的神經(jīng)沖動(dòng)的換能裝置。2傳入神經(jīng)將感受器的神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。3神經(jīng)中樞為中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)參與某一反射的神經(jīng)元群及其突觸聯(lián)系的集合體。如膝跳反射中樞，心血管反射中樞，嘔吐中樞等。4. 傳出神經(jīng)為運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突把神經(jīng)沖動(dòng)由中樞傳到效應(yīng)器。5. 效應(yīng)器發(fā)生應(yīng)答反應(yīng)的器官，包括肌肉和腺體等組織。三、反射的分類按反射形成的特點(diǎn)將所有的反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩大類。非條件反射 是動(dòng)物生來就有的。 條件反射不是先天就具有的，是動(dòng)物個(gè)體在生活過程中所獲得的。四、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式1. 輻散幅散一個(gè)神經(jīng)元軸突可通過其末

37、梢分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此種聯(lián)系方式稱為幅散。（圖）2. 聚合許多神經(jīng)元通過軸突末梢共同與一個(gè)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此種聯(lián)系方式稱為聚合。3. 鏈鎖狀與環(huán)狀聯(lián)系在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，中間神經(jīng)元互相聯(lián)系的方式更是復(fù)雜多樣，有的呈鏈鎖狀，有的呈環(huán)狀。興奮通過中間神經(jīng)元的鏈鎖狀聯(lián)系可以在空間上加強(qiáng)或者擴(kuò)大其作用范圍；興奮通過神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系，在時(shí)間上加強(qiáng)了作用的持久性。四、反射弧中樞部分興奮傳布的特征1. 單向傳布在中樞內(nèi)興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元的方向進(jìn)行，而不能逆向傳布。2. 中樞延擱從刺激感受器起至效應(yīng)器開始出現(xiàn)反射活動(dòng)為止，所需的全部時(shí)間稱為反射時(shí)。興奮通過中樞部分較慢。3. 總

38、和由單根傳入纖維傳入的一個(gè)沖動(dòng)，一般不能引起反射性反應(yīng)。如果由同 一傳入纖維先后連續(xù)傳入多個(gè)沖動(dòng)，或許多條傳入纖維同時(shí)傳入沖動(dòng)至同一神經(jīng)中樞，則閾下興奮可以總和起來，這一過程稱為興奮總和。當(dāng)達(dá)到一定水平就能發(fā)放沖動(dòng)，引起反射活動(dòng)。4. 后放當(dāng)刺激的作用停止后，傳入沖動(dòng)消失，但反射中樞興奮并不立即消失，還繼續(xù)有傳出神經(jīng)沖動(dòng)，使反射常會(huì)延續(xù)一段時(shí)間，稱為中樞興奮的后放。5. 對環(huán)境變化敏感，易疲勞神經(jīng)中樞對于體內(nèi)發(fā)生的各種變化有極大的敏感性。缺氧、二氧化碳和麻醉劑等均可作用于中樞而改變其興奮性，使突觸部位的傳遞活動(dòng)發(fā)生改變。五、中樞抑制在一個(gè)反射活動(dòng)進(jìn)行中，反射可以被減弱或抑制。有的是因?yàn)橥庠谝蛩?/p>

39、引起，有的是中樞控制。由中樞本身引起的抑制稱為中樞抑制。一般有兩種類型：1,突觸后抑制由抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)引起的一種抑制。 這種抑制是由突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成，因此稱為突觸后抑制，有如下兩種類型：1 ）傳入側(cè)枝性抑制 沖動(dòng)沿一根感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后， 除直接興奮某一中樞的神經(jīng)元外， 還發(fā)出側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元， 然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。2 ）回返性抑制 某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)其軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元， 此種抑制性中間神經(jīng)元興奮后， 其沖動(dòng)經(jīng)軸突回返，作用于原先發(fā)動(dòng)沖動(dòng)的神經(jīng)元，及統(tǒng)一中樞的其它神經(jīng)

40、元，抑制他們的活動(dòng)2.突觸前抑制突觸前抑制是通過軸突與軸突型突觸，使另一突出前軸突末梢處于低極化（局部興奮）狀態(tài)，從而當(dāng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)動(dòng)作電位的幅度減小，突觸前膜的遞質(zhì)釋放量下降，使其突觸后神經(jīng)元的興奮效應(yīng)減弱而產(chǎn)生相對抑制。六、反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)1. 誘導(dǎo)一個(gè)中樞的興奮過程，引致其它中樞的抑制稱為副誘導(dǎo)；相反，一個(gè)中樞的抑制過程引致其它中樞的興奮稱為正誘導(dǎo)。2. 交互抑制當(dāng)一組肌肉收縮時(shí)，與它作用相反的肌肉則受到抑制而松弛，稱為交互抑制3. 擴(kuò)散某一中樞的興奮或抑制通過突觸聯(lián)系擴(kuò)布到其它中樞的過程稱為擴(kuò)散。4. 最后公路原則 傳出神經(jīng)元接受不同來源的突出聯(lián)系傳來的影響，既有興奮性的，也有抑制性的，

41、該神經(jīng)元最終表現(xiàn)為興奮還是抑制及其表現(xiàn)程度則取決于不同來源的突觸傳遞效應(yīng)發(fā)生相互作用的結(jié)果。這一原則被稱為最后公路原則。5. 優(yōu)勢原則 當(dāng)某一中樞的興奮性不斷提高而成為全中樞系統(tǒng)中興奮較強(qiáng)的中樞時(shí)，此中樞對于其它較弱興奮的中樞在反射活動(dòng)上就占有優(yōu)勢。6. 大腦皮層的協(xié)調(diào)作用 大腦皮層在機(jī)體的反射協(xié)調(diào)中起著重要作用。 在動(dòng)物試驗(yàn)中，通過手術(shù)將反射協(xié)調(diào)活動(dòng)的神經(jīng)支配修改， 反射協(xié)調(diào)被打亂， 大腦皮層能糾正這些擾亂而形成新的協(xié)調(diào)關(guān)系。第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能一脊髓和腦干的感覺傳導(dǎo)感受器將刺激轉(zhuǎn)變成傳入神經(jīng)沖動(dòng)后，通過脊髓、腦干傳至丘腦，再投射至大腦。脊髓與腦干主要對信息進(jìn)行傳導(dǎo)。不同的感覺其傳導(dǎo)途徑

42、不同。一）淺感覺傳導(dǎo)所謂淺感覺是指皮膚或部分皮膚下感受器形成的感覺，如痛覺、溫度覺、觸覺等，觸 覺分為粗略觸覺和精細(xì)觸覺。粗略觸覺在此沿淺感覺傳導(dǎo)途徑上行，精細(xì)觸覺或辨別覺沿深感覺傳導(dǎo)途徑上行。1. 軀干、四肢淺感覺傳導(dǎo)途徑感受器傳入神經(jīng)脊髓后角交換神經(jīng)元第二級神經(jīng)元交叉之對側(cè)組成脊髓丘腦側(cè)束和脊髓丘腦前束上行在丘腦交換神經(jīng)元第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)2. 頭面部頭面部的感覺通常由腦神經(jīng)傳入腦干，同樣，第二級神經(jīng)元交叉至對側(cè)上行，到達(dá)丘腦后換神經(jīng)元，第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)。二）深感覺傳導(dǎo)途徑深感覺主要指肌肉、 骨骼等部位的本體感覺， 身體位置覺， 其通路還包括精細(xì)觸覺等。感受器

43、傳入神經(jīng)脊髓后角不交換神經(jīng)元第一級神經(jīng)元不交叉在同側(cè)脊髓的后索形成薄束和楔束上行 在延髓的薄束核、 楔束核交換神經(jīng)元 第二級神經(jīng)元交叉到對側(cè)上行在丘腦交換神經(jīng)元第三級神經(jīng)元投射到大腦皮層感覺區(qū)上述感覺傳導(dǎo)途徑最終引起特定的感覺。故稱為特異性感覺傳導(dǎo)途徑。這兩種感覺傳導(dǎo)途徑的主要區(qū)別在于傳導(dǎo)過程中交叉的位置不同。二、丘腦的核團(tuán)及感覺投射丘腦是感覺上行傳導(dǎo)重要的中繼站，接受除嗅覺以外的各種感覺纖維的投射。從丘腦神經(jīng)核團(tuán)的功能來看，可將丘腦內(nèi)的細(xì)胞核團(tuán)大致劃分為如下三類：1. 接受感覺纖維投射的特異性丘腦投射核團(tuán)，又稱為感覺接替核，前面述及的特異性感覺傳導(dǎo)都終止于此類核團(tuán)，2. 非特異性投射系統(tǒng)核團(tuán)

44、，主要是丘腦的髓板內(nèi)核群。3 接受邊緣系統(tǒng)、皮層下中樞或其他丘腦核團(tuán)投射的核群特異性投射系統(tǒng)：主要是指丘腦第一類核團(tuán)向大腦皮層特定區(qū)域（體感區(qū)）的投射纖維。投射產(chǎn)生特定的感覺，具有明顯的點(diǎn)對點(diǎn)對應(yīng)關(guān)系。非特異性投射系統(tǒng)：有一些傳導(dǎo)束上行至腦干后，即終止在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)，例如，脊髓網(wǎng)狀束。此外，除了嗅覺，一切感覺的向中傳導(dǎo)束上行至腦水平時(shí)都會(huì)發(fā)出纖維分支與網(wǎng) 狀結(jié)構(gòu)形成突觸聯(lián)系， 在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)經(jīng)過多次神經(jīng)元更換，到達(dá)丘腦網(wǎng)狀核或其它非特異性核團(tuán)再更換神經(jīng)元投射到大腦兩半球的廣泛區(qū)域。這一信息傳遞的上行系統(tǒng)稱為非特異性上行通路。 由丘腦非特異性投射核團(tuán)向大腦廣泛區(qū)域的投射稱為非特異性投射系統(tǒng)。非特異性

45、投射系統(tǒng)不引起特定的感覺，但對維持大腦的清醒狀態(tài)具有重要作用。*網(wǎng)狀上行激動(dòng)系統(tǒng)三、大腦皮層的感覺分析功能一）大腦皮層的感覺區(qū)域及其特點(diǎn)軀體感覺，主要在中央后回，稱第一感覺區(qū)。相當(dāng)于Brodman分區(qū)的 3-1-2區(qū)。也投射到中央后回的下部43 區(qū)，稱為第二感覺區(qū)， 但第二感覺區(qū)切除并不影響感覺，所以， 中央后回是人體主要的感覺皮層。丘腦至大腦皮層中央后回投射在空間布局上有如下特點(diǎn)：軀體感覺傳入沖動(dòng)向皮層的投射具有交叉的性質(zhì)，即軀體一側(cè)的傳入沖動(dòng)向?qū)?cè)皮層投射，而頭面部感受野的投射是雙側(cè)的；上肢代表區(qū)在感覺區(qū)的中間部分，下肢代表 區(qū)在其上方，而頭面部在底部，所以總的空間投射是頭足倒置的；各部份

46、的投射區(qū)大小 與軀體本身不成比例， 而和相應(yīng)體表部位感受器的數(shù)量以及傳導(dǎo)這些感受器沖動(dòng)纖維的數(shù)量有關(guān)。二）感覺區(qū)的柱狀結(jié)構(gòu)在第一感受區(qū)，皮層神經(jīng)元往往密集重疊，和臨近區(qū)神經(jīng)元 的分布有明顯差別，形成一種垂直于皮層表面的柱狀結(jié)構(gòu)。每個(gè)柱的直徑為0.5mm，所包括的神經(jīng)元約有10 5 個(gè)。這種柱狀結(jié)構(gòu)亦稱為神經(jīng)元柱，它是感覺區(qū)的功能單位。構(gòu)成同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一功能，僅對同一感受野的同一類型的感覺刺激起反應(yīng)，也就是說，它具有功能的特異性。一個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)形成了一個(gè)傳入傳出的信息整合單位。四、痛覺（1） ）痛覺分類痛覺可分為軀體痛和內(nèi)臟痛。軀體痛又分為體表痛和深部痛。從痛的性質(zhì)考慮，體表痛又

47、可分為快痛和慢痛。快痛定位明確，是一種尖銳的刺痛，潛伏期短，在撤除刺激后很快消失。 慢痛是定位不明確的燒灼痛， 潛伏期長， 持續(xù)時(shí)間長達(dá)數(shù)秒或更久。（2） ）痛覺特點(diǎn)：不要求特殊的適宜刺激，機(jī)械、溫度、化學(xué)等刺激物只要達(dá)到某種刺激強(qiáng)度都可以引起痛覺；缺乏適應(yīng)性，牙痛、頭痛可以延長數(shù)小時(shí)以至數(shù)日。（3） ）內(nèi)臟痛和牽涉痛人體的內(nèi)臟分布有許多痛覺感受器，其傳入纖維大部分混合在交感神經(jīng)中，然后由背根進(jìn)入脊髓。內(nèi)臟受到了傷害性刺激或發(fā)生病變時(shí)，疼痛的定位很不明確，有時(shí)可以涉及體表。例如，心肌缺血時(shí)疼痛可發(fā)生在心前區(qū)、左臂或左肩等體表部位，這種由內(nèi)臟疾病引起的體表部位的疼痛或痛覺過敏稱為牽涉痛。第四節(jié)神

48、經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的控制與調(diào)節(jié)通常運(yùn)用切除法研究不同水平的神經(jīng)中樞對機(jī)體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，如比較正常動(dòng)物與切除大腦動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)機(jī)能可以了解大腦在運(yùn)動(dòng)中的作用以及保留腦干和脊髓能夠完成的運(yùn)動(dòng)。 再切除腦干制備脊動(dòng)物可以了解脊髓能夠完成的運(yùn)動(dòng)以及腦干在運(yùn)動(dòng)中的調(diào)節(jié)功能。一、脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)脊髓反射和運(yùn)動(dòng)單位脊髓反射一種反射活動(dòng)如果涉及到的主要中樞神經(jīng)系統(tǒng)部位只是脊髓，也就是說， 只需要脊髓存在即能完成的反射活動(dòng)，被稱為脊髓反射。 最簡單的脊髓反射只包括傳入信息的感覺神經(jīng)元和支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，它們在脊髓的前角處構(gòu)成突觸聯(lián)系，由這類反射弧所完成的反射活動(dòng)稱為單突觸反射。運(yùn)動(dòng)單位在脊髓前角的灰質(zhì)中，存在

49、大量運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。這類神經(jīng)元胞體較大（直徑達(dá) 數(shù)十到一百余微米） ，稱為 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，它的軸突在到達(dá)所支配的肌肉時(shí)，分成許多小的分支，每一小支的末梢在一條骨骼肌纖維上終結(jié)，形成運(yùn)動(dòng)終板。一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可以支配多達(dá) 1000根以上的肌纖維。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元興奮時(shí)，它所支配的所有肌纖維都參與 收縮。因此， 將一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和由它的軸突分支所支配的全部肌纖維所組成的功能單位稱為運(yùn)動(dòng)單位。一）牽張反射當(dāng)一塊有神經(jīng)支配的骨骼肌受到外力牽引而伸長時(shí)，它能夠反射性的發(fā)生收縮， 這種反射活動(dòng)被稱為牽張反射。牽張反射通常分為兩種類型：1、腱反射快速牽拉肌肉引起的牽張反射稱為腱反射，又稱位相性牽張反射。如我們敲擊膝蓋下

50、方的肌腱引起踢腿動(dòng)作，這是一種最簡單和反應(yīng)速度最快的脊髓反射活動(dòng)，它也是一種單突觸反射，在向中感覺纖維與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間沒有中間神經(jīng)元的參與。2、肌緊張正常情況下，骨骼肌受到重力等緩慢牽拉肌肉的影響而總是保持一定程度的張力， 抵抗這種緩慢的牽拉力。 這是由于骨骼肌中有不同數(shù)量的運(yùn)動(dòng)單位輪換交替興奮收縮的結(jié)果。 這種部分肌纖維的收縮使整塊骨骼肌維持一種輕度的收縮狀態(tài)，產(chǎn)生一定張力，稱為肌張力或肌緊張。肌緊張對于維持軀體姿勢非常重要。3、牽張反射的感受器牽張反射的感受器是肌梭（圖）肌梭由2 12根梭內(nèi)肌纖維（簡稱梭內(nèi)纖維）組成，外包以結(jié)締組織的囊。肌梭形如梭狀，長約數(shù)厘米，在中央部分有一膨大的，充滿

51、液體的囊。梭內(nèi)纖維細(xì)短，兩端具有 橫紋，接受 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)來的 纖維的支配，可收縮。梭內(nèi)纖維的中段膨大部分不具橫紋，無收縮能力，由于這里細(xì)胞核甚多，故稱核袋區(qū)。肌梭對縱軸方向的牽拉很敏感，由于重力或其它肌肉收縮而導(dǎo)致的被動(dòng)牽拉使肌梭的感覺纖維末梢產(chǎn)生一連串沖動(dòng)，經(jīng)由背根傳入脊髓， 再經(jīng)過軸突分支傳至同側(cè)同節(jié)段的脊髓背角、腹角，下降或上行至臨近節(jié)段，并經(jīng)由脊髓背柱終結(jié)在延髓水平的神經(jīng)核。其中也有一個(gè)分支終結(jié)在支配同一肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元上， 引起相應(yīng)的運(yùn)動(dòng)單位的收縮。許多運(yùn)動(dòng)單位的收縮即能使肌肉產(chǎn)生一定張力，出現(xiàn)取消或是對抗這種被動(dòng)牽引效果。這種反射活動(dòng)亦可稱為本體感受器反射活動(dòng)。在牽張反射發(fā)生的同

52、時(shí)，肌梭向中纖維側(cè)支的沖動(dòng)也能興奮同側(cè)脊髓的一些中間神經(jīng)元，使協(xié)同運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮，并且抑制同側(cè)拮抗肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生興奮，以產(chǎn)生協(xié)調(diào)的運(yùn)動(dòng)。4 、 環(huán)路和它的活動(dòng)由脊髓前角 神經(jīng)元發(fā)出的軸突支配著肌梭的梭內(nèi)肌兩端。梭內(nèi)肌纖維的兩端具有橫紋，類似骨骼肌纖維，具有收縮能力。神經(jīng)元興奮使兩端橫紋部分收縮，肌梭纖維因而縮短，于是肌梭中段受到的拉力增大，感覺末梢被興奮，這情形 與肌肉受到被動(dòng)牽拉一樣。當(dāng)神經(jīng)元興奮性降低，或者肌肉收縮增強(qiáng)時(shí)，則出現(xiàn)相反的結(jié)果。在正常情況下，中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部位可以通過改變 傳出纖維電發(fā)放的頻率變化， 改變牽張感受器的敏感性， 從而使肌肉長時(shí)間的維持新的長度。 這種通過 傳

53、出纖維決定肌肉收縮長度的反射活動(dòng)稱為 環(huán)路活動(dòng)二）曲肌反射與對側(cè)伸肌反射傷害性刺激作用于動(dòng)物的肢體時(shí)，會(huì)發(fā)生相應(yīng)部位關(guān)節(jié)的曲肌收縮，同時(shí)出現(xiàn)與曲肌相拮抗的伸肌舒張。這種反射稱為曲肌反射，曲肌反射通常不是單突觸反射。當(dāng)一側(cè)傷害性刺激引起同側(cè)曲肌反射，同時(shí)引起身體對側(cè)出現(xiàn)伸肌反射，這種越至對側(cè)發(fā)生的反射稱為對側(cè)伸肌反射或橫過伸肌反射。三）脊休克脊髓被橫斷后斷面以下節(jié)段暫時(shí)喪失反射活動(dòng)能力，骨骼肌以及內(nèi)臟反射活動(dòng)受到完全抑制或減弱的現(xiàn)象稱為脊休克。脊休克時(shí)， 斷面以下節(jié)段脊髓支配的骨骼肌緊張性降低或消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞尿積聚。脊休克是暫時(shí)現(xiàn)象，各種 脊髓反射可逐漸恢復(fù)。脊休克的出現(xiàn)并不是由于橫切刺激引起的，因?yàn)榈诙卧贆M斷脊髓時(shí)不再出現(xiàn)脊休克。脊休克是由于斷離的脊髓節(jié)段失去了高級中樞對它的調(diào)節(jié)與控制。正常狀態(tài)下，大腦皮層、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭的下行通路可控制脊髓神經(jīng)元處于閾下興奮狀態(tài)，失去控制后脊髓神經(jīng)元的興奮性