第二章 真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能第一節(jié) 酵母菌(930)

1、第二章第二章真核微生物的形態(tài)和構(gòu)造真核微生物的形態(tài)和構(gòu)造 凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物，都稱為真核微生物?；蛲瑫r存在葉綠體等細胞器的微小生物，都稱為真核微生物。 酵母菌酵母菌 霉菌霉菌 蕈類蕈類 真真 菌菌 顯微藻類顯微藻類 原生動物原生動物 真核微生物真核微生物真核微生物真核微生物( (Eucarvotic microbes)Eucarvotic microbes)第一節(jié)第一節(jié) 酵母菌酵母菌yeast 酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類學(xué)上分屬于酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類

2、學(xué)上分屬于子囊菌綱和半知菌類。子囊菌綱和半知菌類。特征特征:1. 個體一般以單細胞狀態(tài)存在；個體一般以單細胞狀態(tài)存在；2. 多數(shù)營出芽生殖，有的裂殖；多數(shù)營出芽生殖，有的裂殖；3. 能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4. 細胞壁常含有甘露聚糖；細胞壁常含有甘露聚糖；5. 喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。分布：分布：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園 土壤中與環(huán)境有關(guān)。土壤中與環(huán)境有關(guān)。種類：種類：據(jù)據(jù)1982年的資料，已知的酵母有年的資料，已知的酵母有56屬，屬，500多種。酵多種。酵

3、母菌與人類的關(guān)系極其密切。母菌與人類的關(guān)系極其密切。（一）酵母菌的形態(tài)和大?。ㄒ唬┙湍妇男螒B(tài)和大小細胞直徑比細菌粗細胞直徑比細菌粗10倍左右，如倍左右，如Saccharomyces cerevisiae細胞細胞的寬度為的寬度為2.510m，長度為長度為4.521m。酵母菌細胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸酵母菌細胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等多種，狀等多種，芽芽 殖殖（ 各各 屬屬 酵酵 母母 都都 存存 在在 ）裂裂 殖殖（ 裂裂 殖殖 酵酵 母母 屬屬 ）節(jié)節(jié) 孢孢 子子（ 地地 霉霉 屬屬 ）擲擲 孢孢 子子（ 擲擲 孢孢 酵酵 母母 屬屬 ）后后 垣

4、垣 孢孢 子子（ 白白 假假 假假 絲絲 酵酵 母母 ）產(chǎn)產(chǎn) 無無 性性 孢孢 子子無無 性性有有 性性（ 產(chǎn)產(chǎn) 子子 囊囊 孢孢 子子 ）酵酵 母母 菌菌 的的 繁繁 殖殖 方方 式式（二）繁殖方式（二）繁殖方式根據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為：根據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為： 假酵母：假酵母： 只有無性繁殖過程。只有無性繁殖過程。 真酵母：真酵母： 既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。1.芽殖芽殖是是yeastyeast無性繁殖的主要方式。無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的（平均一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的（平均2424個）個）出芽方式：

5、出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲出芽出芽痕和誕生痕：痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細胞與酵母出芽繁殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細壁上都會留下痕跡。在母細胞的細胞壁上出芽并與子細胞的細胞壁上出芽并與子細胞分開的位點稱出芽痕，子胞分開的位點稱出芽痕，子細胞細胞壁上的位點稱誕生細胞細胞壁上的位點稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵痕。由于多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起。母細胞表面有多個小突起。芽芽 痕痕Bread Yeast with B

6、ud假菌絲假菌絲: Saccharomyces cerevisiae的芽殖過程的芽殖過程有的酵母菌進行芽殖后，長大的子細胞不與母細胞有的酵母菌進行芽殖后，長大的子細胞不與母細胞立即分離，并繼續(xù)出芽，細胞成串排列，這種菌絲立即分離，并繼續(xù)出芽，細胞成串排列，這種菌絲狀的細胞串就稱為假菌絲狀的細胞串就稱為假菌絲霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細胞間的橫隔面積與霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細胞間的橫隔面積與細胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細胞串，稱為真菌絲。細胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細胞串，稱為真菌絲。 借細胞橫分裂法繁殖借細胞橫分裂法繁殖, ,與細菌類似與細菌類似. .如如Schizosaccharomyces o

7、ctosporus（八孢裂殖酵母）八孢裂殖酵母）進行裂殖的酵母菌種類較少進行裂殖的酵母菌種類較少. .2.裂裂 殖殖v擲孢子（擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的是在卵圓形的營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成的。的。孢子成熟后孢子成熟后通過一種特有的噴射機制將孢子射通過一種特有的噴射機制將孢子射出。出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見到成菌落，則常因其射出

8、擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。此外，有的酵母如此外，有的酵母如Candida albicans等還能在假等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。）。適宜的條件下，二倍體細胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。適宜的條件下，二倍體細胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。1 1、有性繁殖的過程：、有性繁殖的過程：一般通過鄰近的兩個性親和性不一般通過鄰近的兩個性親和性不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互同的細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配接觸、局部融合并形成一個

9、通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細胞形成雙倍體細胞接合子。接合子進行減數(shù)分裂，接合子。接合子進行減數(shù)分裂，形成形成4 4個或個或8 8個子核，每一個子核和周圍的細胞質(zhì)一起，個子核，每一個子核和周圍的細胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢，形成子囊孢子的細胞稱為子的細胞稱為子囊子囊。一般一個子囊可產(chǎn)生。一般一個子囊可產(chǎn)生4-84-8個子囊孢個子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營養(yǎng)體細胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核原細胞發(fā)育成子囊(ascus)，里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細胞二

10、倍體酵母細胞在一定條件下才能形成單倍體二倍體酵母細胞在一定條件下才能形成單倍體子囊孢子。子囊孢子。用用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯活力旺盛的幼齡營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強壯活力旺盛的幼齡細胞（種子連續(xù)傳代三次。）細胞（種子連續(xù)傳代三次。）培養(yǎng)時，溫度：培養(yǎng)時，溫度：25253030。須接觸大量空氣，。須接觸大量空氣，促進細胞氧化作用。促進細胞氧化作用。選擇適當?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)選擇適當?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋基），使細胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。酸鈉瓊脂斜面等。外層：外層：甘露聚糖（甘露聚糖（約占30%，以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)（并非所有酵

11、母菌都有）內(nèi)層：內(nèi)層：葡聚糖（葡聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷鍵聯(lián)結(jié)）中間層：中間層：蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（含6-8%，多為酶類） 細胞壁(1)(1)細胞壁結(jié)構(gòu)：細胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細胞壁呈酵母細胞壁呈“三明治三明治”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)1 1、酵母細胞的細胞壁、酵母細胞的細胞壁（2）壁外成分：壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。 包括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)包括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)。 （3）細胞壁的少量組分細胞壁的少量組分脂類和幾丁質(zhì)。脂類和幾丁質(zhì)。 幾丁質(zhì)（幾丁質(zhì)（chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖：為聚乙酰氨基葡萄糖 幾丁質(zhì)

12、并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1 12%2%，有的假菌絲酵母含量超過了，有的假菌絲酵母含量超過了2%2%。2 . 2 . 細胞膜細胞膜酵母菌的細胞膜與原酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同。核生物的基本相同。 有的酵母菌如釀有的酵母菌如釀酒酵母中含有酒酵母中含有固醇類固醇類（甾醇）、（甾醇）、VitD2VitD2的的前體前體-麥角固醇，麥角固醇，這在原核生物是罕見這在原核生物是罕見的的。細胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì)細胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì), ,在細胞質(zhì)中含有各種功能不在細胞

13、質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)同的結(jié)構(gòu)細胞器：核糖細胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。基體等。（1 1）核糖體）核糖體酵母菌的核糖體為酵母菌的核糖體為8080S S，由由6060S S和和4040S S大小亞基構(gòu)成。它大小亞基構(gòu)成。它游離在細胞質(zhì)中或附著在內(nèi)游離在細胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。質(zhì)網(wǎng)上。核糖體核糖體4 . 細胞質(zhì)線粒體線粒體: :Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner me

14、mbrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)啤酒酵母1. 1. 菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。2.2.液體培

15、養(yǎng)液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，成菌膜或菌醭，其其厚度因種而異。厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。（五）酵母菌的生活史（五）酵母菌的生活史 上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周代個體的全部過程，稱

16、為該生物的生活史或生命周期。期。各種酵母的生活史可分為各種酵母的生活史可分為三種類型：三種類型：1. 1. 單倍體型單倍體型2. 2. 雙倍體型雙倍體型3. 3. 單雙倍體型單雙倍體型1 1、單雙倍體型、單雙倍體型2 2、單倍體型、單倍體型3 3、雙倍體型、雙倍體型以路德類酵母為代表以路德類酵母為代表特點：特點：營養(yǎng)體為雙倍體，營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進行芽殖，雙倍體營養(yǎng)不斷進行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，階段長，單倍體的子囊孢子單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨立生活。故不能獨立生活。（六）上面酵母與下面酵母（六

17、）上面酵母與下面酵母 并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對酵母菌株進中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對酵母菌株進行的分類：行的分類： 上面酵母上面酵母在發(fā)酵過程中細胞浮游在在發(fā)酵過程中細胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑；液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑； 下面酵母下面酵母在發(fā)酵過程中細胞沉于容在發(fā)酵過程中細胞沉于容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。（七）噬殺酵母（七）噬殺酵母噬殺酵母噬殺酵母是指某些在其生長繁殖過程生是指某些在其生長繁殖過程生長能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性長能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對噬殺毒素具有蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般物質(zhì)抗生物質(zhì)所沒有。這種特性為一般物質(zhì)抗生物質(zhì)所沒有。中性菌株中性菌株既不能殺死別的酵母，也不能既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母敏感酵母可以被噬殺酵母殺死的酵母菌可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。株。酵母菌的代表屬酵母菌的代表屬1 1、酵母菌屬、酵母菌屬例