微生物學(xué)：第五章 微生物的代謝

1、第五章第五章 微生物的代謝微生物的代謝 5.1 5.1 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝5.2 5.2 耗能代謝耗能代謝5.3 5.3 微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)5.4 5.4 微生物初級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物微生物初級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物本章內(nèi)容：本章內(nèi)容： 新陳代謝新陳代謝（metabolism）簡(jiǎn)稱代謝，是生命存在簡(jiǎn)稱代謝，是生命存在的基本特征，是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常泛的基本特征，是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常泛指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝分解代謝（catabolism）和和合合成代謝成代謝（anabolism）的總和，即：的總和，即：新陳代謝新陳

2、代謝 分解代謝分解代謝 合成代謝合成代謝 分解代謝分解代謝又稱異化作用，是指復(fù)雜的有機(jī)又稱異化作用，是指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)物分子通過(guò)分解代謝酶系分解代謝酶系的催化產(chǎn)生的催化產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子、能量能量（一般以腺苷三磷酸即（一般以腺苷三磷酸即ATPATP形式存在）和形式存在）和還原還原力力（reducing power，或稱或稱還原當(dāng)量還原當(dāng)量，一般用，一般用 HH來(lái)表示）的作用。來(lái)表示）的作用。吸收吸收：生物體從外界不斷攝取各種營(yíng)養(yǎng)物及能量等。：生物體從外界不斷攝取各種營(yíng)養(yǎng)物及能量等。合成合成：合成代謝利用吸收各種營(yíng)養(yǎng)物、中間代謝物與：合成代謝利用吸收各種營(yíng)養(yǎng)物、中間代謝物與 能量轉(zhuǎn)化成自

3、身的組成物等。能量轉(zhuǎn)化成自身的組成物等。 合成代謝合成代謝又稱同化作用，是指在又稱同化作用，是指在合成酶系合成酶系的催化下，由的催化下，由簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子、 ATPATP形式的形式的能量能量和和還原力還原力一起，共同合成復(fù)雜的生物大分子的過(guò)程。一起，共同合成復(fù)雜的生物大分子的過(guò)程。復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物） 分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子ATP H 一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。統(tǒng)一性和明顯的多樣性。能量能量還原力還原力第一節(jié)第一節(jié) 微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝 微生物的產(chǎn)能代謝是指物質(zhì)

4、在生物體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過(guò)程，又稱為生物氧化。一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，能量代謝能量代謝就成了新陳代謝中的就成了新陳代謝中的核心問(wèn)題核心問(wèn)題。 研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環(huán)研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的境中的多種形式的最初能源最初能源（primary energy sources）轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的通用能源通用能源（universal energy source）-ATP。四種營(yíng)養(yǎng)類型四種營(yíng)養(yǎng)類型能量來(lái)源及產(chǎn)生方式能量來(lái)源及產(chǎn)生方式 最最

5、初初能能源源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光日光化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通通用用能能源源（ATP）生物氧化生物氧化（biological oxidation）：）：就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)的總稱。氧化還原反應(yīng)的總稱。生物氧化中釋放的能量： 被微生物自身直接利用 通過(guò)能量轉(zhuǎn)換貯存在ATP中 以熱的形式釋放到環(huán)境中生生物物氧氧化化的的形形式式脫氫脫氫失去電子失去電子某物質(zhì)與氧結(jié)合某物質(zhì)與氧結(jié)合生生物物氧氧化化的的過(guò)過(guò)程程遞氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）受氫（或電子）脫氫

6、（或電子）脫氫（或電子）生生物物氧氧化化的的類類型型無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸生生物物氧氧化化的的功功能能產(chǎn)還原力產(chǎn)還原力H H產(chǎn)小分子中間代謝物產(chǎn)小分子中間代謝物產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATPATP）根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分成異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分成3 3種類型種類型生生物物氧氧化化發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化1.1.發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation)fermentation) 微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋

7、放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。 指在指在無(wú)氧無(wú)氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力還原力 H 未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物內(nèi)源性中間代謝物接受，接受，并產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。并產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸生物體內(nèi)生物體內(nèi)葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的過(guò)程的過(guò)程 EMP途徑途徑主要的四種途徑主要的四種途徑 HM途徑途徑 ED途徑途徑 磷酸解酮酶途徑（磷酸解酮酶途徑（HK

8、PK) EMPEMP途徑途徑（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） EMP EMP途徑途徑又稱又稱糖酵解途徑糖酵解途徑（glycolysis）或或己己糖二磷酸途徑糖二磷酸途徑（hexose diphosphate pathway），是是絕大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。絕大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。在總反應(yīng)中，可概括成在總反應(yīng)中，可概括成兩個(gè)階段兩個(gè)階段 ( (耗能和產(chǎn)能耗能和產(chǎn)能) )三種產(chǎn)物三種產(chǎn)物( (NADHNADHH H+、丙酮酸和丙酮酸和ATP)ATP)和和1010個(gè)反應(yīng)步驟個(gè)反應(yīng)步驟。1 1分子葡萄糖為底物分子葡萄糖為底物1010步步反反應(yīng)應(yīng)

9、2 2分子丙酮酸分子丙酮酸2 2分子分子ATPATP有氧條件下：有氧條件下：2NADH+H2NADH+H+ +經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP6ATP；無(wú)氧條件下：無(wú)氧條件下：在乳酸菌中，丙酮酸還原成乳酸；在乳酸菌中，丙酮酸還原成乳酸；在酵母菌中：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。在酵母菌中：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。EMP途徑終產(chǎn)物的去向：途徑終產(chǎn)物的去向：EMPEMP途徑的生理功能途徑的生理功能 是葡萄糖降解到丙酮酸的最常見(jiàn)途徑是葡萄糖降解到丙酮酸的最常見(jiàn)途徑 多數(shù)微生物具有多數(shù)微生物具有EMPEMP途徑，存在于微生物主要類群中途徑，存在于微生物主要

10、類群中 產(chǎn)產(chǎn)ATPATP、NADHNADH和多種中間產(chǎn)物和多種中間產(chǎn)物 是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁（是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁（TCA,HM,ED)TCA,HM,ED) 通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成2.2. HM HM途徑途徑（hexose monophosphate pathway）從葡萄糖-6-磷酸開(kāi)始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開(kāi)始降解的，故稱為單磷酸已糖途徑。HM途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HM途徑中的甘油醛-3-磷酸可以進(jìn)入EMP途徑， 故又稱作磷酸戊糖支路。HM途徑的三個(gè)階段途徑的三個(gè)階段1）葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖）葡萄糖分子經(jīng)過(guò)三步反應(yīng)

11、產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和磷酸和CO2； oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖葡萄糖葡糖酸葡糖酸-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖-5-磷酸和磷酸和木酮糖木酮糖-5-磷酸；磷酸； C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP核

12、酮糖-5-磷酸 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸3）無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和）無(wú)氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。丙糖磷酸。 HMPHMP途徑途徑在微生物生命活動(dòng)中有著極其重要的在微生物生命活動(dòng)中有著極其重要的意義意義： 供應(yīng)合成原料：供應(yīng)合成原料：為核酸、核苷酸和為核酸、核苷酸和CoACoA等的生物合成提供等的生物合成提供戊糖戊糖- -磷酸磷酸；途徑中的；途徑中的赤蘚糖赤蘚糖-4-4-磷酸磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料；氨基

13、酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料； 產(chǎn)還原力：產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHNADPH形式的還原力，不僅可供脂形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需；量之需； 作為固定的作為固定的COCO2 2中介：中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定自養(yǎng)微生物固定COCO2 2的重要中介；的重要中介； 擴(kuò)大碳源利用范圍：擴(kuò)大碳源利用范圍：微生物利用微生物利用C C3 3C C7 7多種碳源多種碳源提供了必要的代謝途徑；提供了必要的代謝途徑； 連接連接EMPEMP途

14、徑：途徑：通過(guò)與通過(guò)與EMPEMP途徑的連接，微生物途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖。合成提供更多的戊糖。僅有僅有HM途徑的微生物很少，常與途徑的微生物很少，常與EMP途徑途徑同時(shí)存在于微生物中同時(shí)存在于微生物中3.3. ED ED途徑途徑（Entner-Doudoroff pathway） ED ED途徑途徑又稱又稱 2 2- -酮酮- -3 3- -脫氧脫氧- -6 6- -磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂解途徑裂解途徑。最早由。最早由Entner和和Doudoroff兩人（兩人（19521952）在）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖嗜糖假單胞菌假單

15、胞菌）中發(fā)現(xiàn)，并由此命名。這是存在于某些）中發(fā)現(xiàn)，并由此命名。這是存在于某些缺乏完整缺乏完整EMPEMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有微生物所特有。EDED途徑（途徑（KDPGKDPG途徑），途徑），課本課本P105P105EDED途徑（途徑（KDPGKDPG途徑）途徑） 缺乏完整缺乏完整EMPEMP途徑的一種替代途徑途徑的一種替代途徑 為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣 葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸，葡萄糖只經(jīng)過(guò)四步反應(yīng)即可形成丙酮酸，ED途徑途徑可不依賴于可不依賴于EMP與與HM而單獨(dú)存在而單

16、獨(dú)存在 。 具有一特征性酶，具有一特征性酶，KDPGKDPG醛縮酶和一特征性反應(yīng)醛縮酶和一特征性反應(yīng) 終產(chǎn)物為終產(chǎn)物為2 2分子丙酮酸分子丙酮酸 產(chǎn)能效率低產(chǎn)能效率低磷酸解酮酶途徑（磷酸解酮酶途徑（PK途徑，途徑，HK途徑）途徑）課本課本P105該途徑是許多發(fā)酵的基礎(chǔ)，其特征性酶：該途徑是許多發(fā)酵的基礎(chǔ)，其特征性酶：磷酸解酮酶磷酸解酮酶生物體內(nèi)生物體內(nèi)葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的過(guò)程的過(guò)程 EMP途徑途徑主要的四種途徑主要的四種途徑 HM途徑途徑 ED（KDPG) 途徑途徑 磷酸解酮酶途徑（磷酸解酮酶途徑（HKPK) 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 命運(yùn)？命運(yùn)？ 不同的微生物分解丙酮酸后

17、，積累的代謝產(chǎn)物是不同的微生物分解丙酮酸后，積累的代謝產(chǎn)物是不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下幾個(gè)類型。幾個(gè)類型。微生物的發(fā)酵類型微生物的發(fā)酵類型 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 細(xì)菌細(xì)菌 酵母菌酵母菌 根霉根霉 曲霉曲霉 發(fā)酵產(chǎn)乙醇發(fā)酵產(chǎn)乙醇的微生物的微生物 乙醇發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、乙醇發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛。醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛。酵母菌的酒精發(fā)酵酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下

18、均在厭氧條件下）第三型發(fā)酵第三型發(fā)酵pH7.6pH7.6左右（微堿性）左右（微堿性）第一型發(fā)酵第一型發(fā)酵pH3.5pH3.54.54.5（弱酸性弱酸性）第二型發(fā)酵第二型發(fā)酵亞適量亞適量NaHSONaHSO3 3（3 3）甘油、少量的乙醇、乙酸和甘油、少量的乙醇、乙酸和COCO2 2甘油和少量乙醇甘油和少量乙醇乙醇乙醇乙醇發(fā)酵對(duì)環(huán)境條件的變化十分敏感乙醇發(fā)酵對(duì)環(huán)境條件的變化十分敏感 乙醇發(fā)酵需在厭氧條件下進(jìn)行。如果變成好氧條件，乙醇形成就乙醇發(fā)酵需在厭氧條件下進(jìn)行。如果變成好氧條件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度減慢停止，葡萄糖分解的速度減慢巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)，即，即丙酮酸脫羧酶失活，丙酮酸

19、脫羧酶失活，丙酮酸脫氫酶系作用，進(jìn)入丙酮酸脫氫酶系作用，進(jìn)入TCA循環(huán)。循環(huán)。A.OA.O2 2的作用的作用B.pHB.pH的作用的作用C.C.培養(yǎng)基成分的作用培養(yǎng)基成分的作用通過(guò)酵母菌的三個(gè)類型發(fā)酵的分析，通過(guò)酵母菌的三個(gè)類型發(fā)酵的分析，可以看出工藝條件對(duì)發(fā)酵工業(yè)的重要性?？梢钥闯龉に嚄l件對(duì)發(fā)酵工業(yè)的重要性。工藝條件不同，工藝條件不同，發(fā)酵的產(chǎn)品性質(zhì)和數(shù)量不同，發(fā)酵的產(chǎn)品性質(zhì)和數(shù)量不同，其他類型的發(fā)酵也是如此。其他類型的發(fā)酵也是如此。乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵是由乳酸發(fā)酵是由乳酸菌乳酸菌在在嚴(yán)格厭氧嚴(yán)格厭氧的條件下進(jìn)行的。的條件下進(jìn)行的。乳酸菌乳酸菌是無(wú)芽孢是無(wú)芽孢G+G+菌菌，包括桿菌、球

20、菌等。乳酸菌生長(zhǎng)過(guò)包括桿菌、球菌等。乳酸菌生長(zhǎng)過(guò)程中需要多種生長(zhǎng)因子，可分解葡萄糖產(chǎn)生大量的乳酸。程中需要多種生長(zhǎng)因子，可分解葡萄糖產(chǎn)生大量的乳酸。 乳酸發(fā)酵對(duì)我們食品工業(yè)來(lái)說(shuō)十分重要。例如，乳酸發(fā)酵對(duì)我們食品工業(yè)來(lái)說(shuō)十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產(chǎn)均通過(guò)乳酸發(fā)酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產(chǎn)均通過(guò)乳酸發(fā)酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌。乳酸發(fā)酵三種類型：乳酸發(fā)酵三種類型：A.A.同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵B.B.異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵C.C.雙歧發(fā)酵雙歧發(fā)酵葡

21、萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸EMPEMP途徑途徑乳乳酸酸脫脫氫氫酶酶2 2乳酸乳酸NADNAD+ +NADHNADH2 2NADNAD+ +A.A.同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵葡萄糖發(fā)酵后只產(chǎn)生葡萄糖發(fā)酵后只產(chǎn)生2 2分子乳酸，沒(méi)有其他有機(jī)酸分子乳酸，沒(méi)有其他有機(jī)酸劇烈運(yùn)動(dòng)中肌肉會(huì)發(fā)生酸痛：劇烈運(yùn)動(dòng)中肌肉會(huì)發(fā)生酸痛：供氧不足，無(wú)氧條件下丙酮酸作為電子供氧不足，無(wú)氧條件下丙酮酸作為電子受體被還原為乳酸。受體被還原為乳酸。葡萄糖葡萄糖戊糖戊糖乙酰磷酸乙酰磷酸HKHK、PKPK途徑途徑乙醛乙醛乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶乳酸乳酸NADHNADH2 2NADNAD+ +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸NADNAD+

22、 +丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇乙酸乙酸COCO2 2B.B.異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸和葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸和COCO2 2等多種產(chǎn)物等多種產(chǎn)物 這是一條在這是一條在19601960年代中后期才發(fā)現(xiàn)的年代中后期才發(fā)現(xiàn)的雙歧雙歧桿菌桿菌（Bifidobacteria）通過(guò)通過(guò)HMPHMP發(fā)酵葡萄糖的新發(fā)酵葡萄糖的新途徑。途徑。特點(diǎn)：特點(diǎn)：2 2分子葡萄糖分子葡萄糖33分子乙酸分子乙酸2 2分子乳酸分子乳酸5 5分子分子ATPATPC.C.雙歧發(fā)酵雙歧發(fā)酵 丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 丙酸桿菌丙酸桿菌（Propionibacterium spp.）等細(xì)菌中，等細(xì)菌中，葡萄

23、糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)EMPEMP途徑分解為兩個(gè)丙酮酸后，可進(jìn)一步被轉(zhuǎn)途徑分解為兩個(gè)丙酮酸后，可進(jìn)一步被轉(zhuǎn)化為丙酸，少數(shù)丙酸細(xì)菌還能將乳酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。化為丙酸，少?shù)丙酸細(xì)菌還能將乳酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸帷?丙酸具有與乙醇類似的刺激味。丙酸及其鹽類對(duì)丙酸具有與乙醇類似的刺激味。丙酸及其鹽類對(duì)引起面包產(chǎn)生粘絲狀物質(zhì)的引起面包產(chǎn)生粘絲狀物質(zhì)的好氣性芽孢桿菌好氣性芽孢桿菌有抑制作有抑制作用，但對(duì)酵母無(wú)效，因此國(guó)內(nèi)為廣泛用于面包糕點(diǎn)的用，但對(duì)酵母無(wú)效，因此國(guó)內(nèi)為廣泛用于面包糕點(diǎn)的防腐。防腐。 混合酸發(fā)酵與混合酸發(fā)酵與 丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 進(jìn)行這類發(fā)酵的是進(jìn)行這類發(fā)酵的是腸道菌腸道菌，不同的腸道菌具有，不同的腸道菌具有不不

24、同的酶系同的酶系來(lái)作用于丙酮酸，所以終產(chǎn)物是不同的。來(lái)作用于丙酮酸，所以終產(chǎn)物是不同的。 埃希氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌埃希氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌等，發(fā)酵產(chǎn)等，發(fā)酵產(chǎn)物主要是物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸和等有機(jī)酸和COCO2 2、H H2 2，所以稱為所以稱為混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵。 腸桿菌、歐文氏菌屬腸桿菌、歐文氏菌屬等發(fā)酵產(chǎn)物主要是丁二等發(fā)酵產(chǎn)物主要是丁二醇，所以稱之為醇，所以稱之為丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵。丁酸發(fā)酵與丙酮丁酸發(fā)酵與丙酮- -丁醇發(fā)酵丁醇發(fā)酵 這類發(fā)酵是由專性厭氧菌這類發(fā)酵是由專性厭氧菌梭狀芽孢桿菌梭狀芽孢桿菌分解葡萄糖進(jìn)分解葡萄糖進(jìn)行的。這類

25、型發(fā)酵的終產(chǎn)物主要是丁酸、丙酮和丁醇。行的。這類型發(fā)酵的終產(chǎn)物主要是丁酸、丙酮和丁醇。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物葡萄糖降解成丙酮酸葡萄糖降解成丙酮酸的過(guò)程：的過(guò)程：發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation)fermentation)丙酮酸進(jìn)一步代謝丙酮酸進(jìn)一步代謝的類型：的類型： 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵 丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分成異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分成3 3種類型種類型生生物物氧氧化化發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸無(wú)氧

26、呼吸無(wú)氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化2.2.呼吸作用（呼吸作用（respiration)respiration) 微生物在降解底物的過(guò)程中，將釋放出的電子交給微生物在降解底物的過(guò)程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給系統(tǒng)傳給外源電子受體外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放能量的過(guò)程。物并釋放能量的過(guò)程。以以氧化型化合物氧化型化合物作為最終電子受體作為最終電子受體有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：無(wú)氧呼吸（無(wú)氧呼吸（

27、anaerobic respiration）：）：以以分子氧分子氧O2作為最終電子受體作為最終電子受體 是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力 H 形式存在）經(jīng)完整的形式存在）經(jīng)完整的呼吸鏈呼吸鏈傳遞，最終被傳遞，最終被外源分子氧外源分子氧接接受，產(chǎn)生了受，產(chǎn)生了水水并釋放出并釋放出ATPATP形式的能量形式的能量。 這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。的生物氧化作用，是

28、一種高效產(chǎn)能方式。（1）有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration） TCA TCA循環(huán)循環(huán)（tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)又稱又稱TCATCA循環(huán)循環(huán)、KrebsKrebs循環(huán)循環(huán)或或檸檸檬酸循環(huán)檬酸循環(huán)（citric acid cycle），這是一個(gè)廣泛存在，這是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。生物中普遍存在。 丙酮酸經(jīng)丙酮酸經(jīng)TCATCA循環(huán)，被徹底氧化生成循環(huán)，被徹底氧化生成COCO2 2、水、水、 NADHNADH2 2 ，同時(shí)釋放大量能量。

29、，同時(shí)釋放大量能量。真核微生物真核微生物，TCATCA循環(huán)的反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，其循環(huán)的反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，其中的大多數(shù)酶定位在線粒體的基質(zhì)中；中的大多數(shù)酶定位在線粒體的基質(zhì)中；原核微生物，原核微生物，例如細(xì)菌中，大多數(shù)酶都存在于細(xì)例如細(xì)菌中，大多數(shù)酶都存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。只有胞質(zhì)內(nèi)。只有琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體屬于例外，它在線粒體或細(xì)菌中都是結(jié)合在或細(xì)菌中都是結(jié)合在膜膜上的。上的。TCATCA循環(huán)的特點(diǎn)有循環(huán)的特點(diǎn)有： 氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（NADNAD+和和 FADFAD 再生時(shí)需氧再生時(shí)需氧）；）；

30、 每分子丙酮酸可產(chǎn)每分子丙酮酸可產(chǎn)4 4個(gè)個(gè)NADHNADHH H+、1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2 和和GTPGTP，總共總共相當(dāng)于相當(dāng)于1515個(gè)個(gè)ATPATP，因此產(chǎn)能效率極高；因此產(chǎn)能效率極高； TCATCA位于一切分解代謝和合成代謝中的位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐樞紐地位，可為地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。產(chǎn)緊密相關(guān)。 又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈（ electron transport chain，ETCETC），是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、是指位于原核生物細(xì)胞膜上或

31、真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電氫（或電子）傳遞體子）傳遞體組成的多酶氧化還原體系組成的多酶氧化還原體系。呼吸鏈呼吸鏈（respiratory chain，RCRC）低氧化還原勢(shì)的化合物低氧化還原勢(shì)的化合物高氧化還原勢(shì)化合物高氧化還原勢(shì)化合物Eg.Eg.分子氧或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物分子氧或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物推動(dòng)了推動(dòng)了ATP的合成的合成氫或電子氫或電子逐逐級(jí)級(jí)傳傳遞遞（1 1）NADHNADH脫氫酶（脫氫酶（NAD NAD 和和 NADPNADP）（2 2）黃素蛋白（黃素蛋白（FAD FAD 和和 FMNFMN）（

32、3 3）鐵硫蛋白（）鐵硫蛋白（Fe-SFe-S）（4 4）泛醌（）泛醌（CoQCoQ） （5 5）細(xì)胞色素系統(tǒng)（）細(xì)胞色素系統(tǒng)（CytCyt） 電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還原酶電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還原酶NADNAD或或NADPNADPFADFAD或或FMNFMN鐵硫蛋白鐵硫蛋白泛醌泛醌細(xì)細(xì)胞胞色色素素系系統(tǒng)統(tǒng)ATPATPATP1NAD(P)H 3ATP1NAD(P)H 3ATP； 1FADH1FADH2 2 2ATP 2ATP 。（2）無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration） 又稱又稱厭氧呼吸厭氧呼吸， 某些厭氧和兼性厭氧微生物在某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下，將降解底物

33、的過(guò)程中釋放出的電子交給無(wú)氧條件下，將降解底物的過(guò)程中釋放出的電子交給NADNAD（P P）+ +、FADFAD或或FMNFMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體統(tǒng)傳給外源電子受體氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、S S2 2O O3 32-2-、COCO2 2等），或延胡索酸等有機(jī)物，從而等），或延胡索酸等有機(jī)物，從而生成相應(yīng)的還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過(guò)程。生成相應(yīng)的還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過(guò)程。 這是一類在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低這是一類在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。的特殊

34、呼吸。呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別： 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。能量后再交給最終電子受體。最最初初能能源源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光日光化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通通用用能能源源（ATP）第一節(jié)第一節(jié) 微生物的產(chǎn)能代謝微生物的產(chǎn)能代謝根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分

35、成異養(yǎng)微生物的生物氧化區(qū)分成3 3種類型種類型生生物物氧氧化化發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化 一些微生物可以從氧化無(wú)機(jī)物獲得能量，同一些微生物可以從氧化無(wú)機(jī)物獲得能量，同化合成細(xì)胞物質(zhì)，這類細(xì)菌稱為化能自養(yǎng)微生物?；铣杉?xì)胞物質(zhì)，這類細(xì)菌稱為化能自養(yǎng)微生物。它們?cè)跓o(wú)機(jī)能源氧化過(guò)程中，經(jīng)過(guò)呼吸鏈的它們?cè)跓o(wú)機(jī)能源氧化過(guò)程中，經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化氧化磷酸化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生反應(yīng)產(chǎn)生ATPATP。 專專性化能自養(yǎng)菌性化能自養(yǎng)菌氧化無(wú)機(jī)物時(shí)，將產(chǎn)生的電氧化無(wú)機(jī)物時(shí)，將產(chǎn)生的電子子通過(guò)呼吸鏈傳

36、通過(guò)呼吸鏈傳給氧，其產(chǎn)能過(guò)程需要氧，故所給氧，其產(chǎn)能過(guò)程需要氧，故所有專性化能自養(yǎng)菌都是有專性化能自養(yǎng)菌都是好氧好氧的的。 真正屬于專性化能自養(yǎng)菌的種類并不多，不少種真正屬于專性化能自養(yǎng)菌的種類并不多，不少種類屬于類屬于兼性自養(yǎng)兼性自養(yǎng)，甚止還有，甚止還有混合營(yíng)養(yǎng)型混合營(yíng)養(yǎng)型。 專性化能自養(yǎng)菌并非絕對(duì)不吸收有機(jī)物，而是能專性化能自養(yǎng)菌并非絕對(duì)不吸收有機(jī)物，而是能不同程度地同化有機(jī)物，進(jìn)而將其轉(zhuǎn)化為細(xì)胞物質(zhì)。不同程度地同化有機(jī)物，進(jìn)而將其轉(zhuǎn)化為細(xì)胞物質(zhì)。但化能自養(yǎng)菌吸收的有機(jī)物不是作為能源但化能自養(yǎng)菌吸收的有機(jī)物不是作為能源，且數(shù)量有，且數(shù)量有限，限，也不能代替也不能代替CO2CO2作為主要碳源

37、作為主要碳源。 氨的氧化：氨的氧化：NH3和和NO2- 硫的氧化：硫的氧化：H2S和和S 鐵的氧化：鐵的氧化：Fe2+ 氫的氧化：氫的氧化：H21.氨的氧化氨的氧化NHNH3 3和和NONO2 2- -是可以用作是可以用作能源能源的最普通的無(wú)機(jī)氮化合物，能被的最普通的無(wú)機(jī)氮化合物，能被硝化硝化細(xì)菌細(xì)菌所氧化。所氧化。硝化細(xì)菌是廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)微生物。硝化細(xì)菌是廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)微生物。亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）將將NHNH4 4+ +氧化為氧化為NONO2 2- -并獲得能量，并獲得

38、能量，Eg. Nitrosomonas（亞硝化單胞菌屬）亞硝化單胞菌屬）將將NONO2 2- -氧化為氧化為NONO3 3- -并獲得能量，并獲得能量， Eg. Nitrobacter（硝化桿菌屬）硝化桿菌屬）生生理理類類型型硝化細(xì)菌都是一些硝化細(xì)菌都是一些專性好氧專性好氧的的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，以分子，以分子氧為最終電子受體，且大多數(shù)是專性無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。氧為最終電子受體，且大多數(shù)是專性無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型。這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。在自然界中分布非常廣泛。 這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將氨

39、這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將氨或銨鹽氧化成硝酸或硝酸鹽，避免氨和亞硝酸積累所產(chǎn)生的或銨鹽氧化成硝酸或硝酸鹽，避免氨和亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。毒害作用。NH3、NO2-的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進(jìn)行電子的逆呼吸鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，平均代時(shí)在10h以上。2.硫的氧化硫的氧化硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物硫化合物( (包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽酸鹽和亞硫酸鹽)

40、 )作能源。作能源。H2SS0 SO32SO42硫氧化酶硫氧化酶Cyt系統(tǒng)系統(tǒng)4ATP亞硫酸鹽亞硫酸鹽- -細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c還原酶還原酶末端末端Cyt系統(tǒng)系統(tǒng)+ATP磷酸腺苷硫酸氧化途徑磷酸腺苷硫酸氧化途徑SO42+ 2.5 ATP3.鐵的氧化鐵的氧化 從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。量可以被利用。 亞鐵的氧化僅在嗜酸性的亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌氧化亞鐵硫桿菌( (ThiobacillusThiobacillus fer

41、rooxidansferrooxidans) )中進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究。在低中進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究。在低pHpH環(huán)境中這種菌能環(huán)境中這種菌能利用亞鐵氧化時(shí)放出的能量生長(zhǎng)。利用亞鐵氧化時(shí)放出的能量生長(zhǎng)。4.4.氫的氧化氫的氧化 氫細(xì)菌的細(xì)胞膜上有氫細(xì)菌的細(xì)胞膜上有泛醌泛醌、維生素維生素K K2 2及及細(xì)胞色素細(xì)胞色素等呼吸鏈等呼吸鏈組分。在氫細(xì)菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子組分。在氫細(xì)菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過(guò)程中產(chǎn)生在呼吸鏈傳遞過(guò)程中產(chǎn)生ATPATP。 氫細(xì)菌是一些氫細(xì)菌是一些革蘭氏陰性革蘭氏陰性的的兼性化能自養(yǎng)菌，兼性化能自養(yǎng)菌，它們通過(guò)它們通過(guò)氧化

42、氧化H H2 2獲得能量并同化獲得能量并同化COCO2 2，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。此外，也能利用其他有機(jī)物生長(zhǎng)。此外，異養(yǎng)微生物中的一些細(xì)菌，也具有氧化氫的能力。異養(yǎng)微生物中的一些細(xì)菌，也具有氧化氫的能力。在化能自養(yǎng)菌中，氫細(xì)菌生長(zhǎng)速度最快，細(xì)胞得率高。在化能自養(yǎng)菌中，氫細(xì)菌生長(zhǎng)速度最快，細(xì)胞得率高。氫細(xì)菌含有兩種與氫細(xì)菌含有兩種與H H2 2氧化有關(guān)的酶：氧化有關(guān)的酶： 一種為一種為不需不需NADNAD+ +的的顆粒顆粒狀氫化酶，它是含狀氫化酶，它是含6 6個(gè)鐵原子和不穩(wěn)個(gè)鐵原子和不穩(wěn)定硫的定硫的鐵硫蛋白鐵硫蛋白，分子量，分子量9090，000000。它結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜或壁膜。它結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)

43、膜或壁膜間隙中。間隙中。 另一種是另一種是需要需要NADNAD+ +的的可溶性可溶性氫化酶，它是一種寡聚鐵硫氫化酶，它是一種寡聚鐵硫黃黃素蛋白素蛋白，分子量約，分子量約200200，000000，含有幾個(gè)，含有幾個(gè) 2Fe-2S2Fe-2S、4Fe-4S4Fe-4S中心和中心和FMNFMN，酶呈自由態(tài)溶于細(xì)胞質(zhì)中。，酶呈自由態(tài)溶于細(xì)胞質(zhì)中。氫細(xì)菌兩種類型氫化酶的功能及電子傳遞系統(tǒng)氫細(xì)菌兩種類型氫化酶的功能及電子傳遞系統(tǒng)最最初初能能源源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物還原態(tài)無(wú)機(jī)物日光日光化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物通通用用能能源源（ATP）三、能量

44、轉(zhuǎn)換三、能量轉(zhuǎn)換 在產(chǎn)能代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)在產(chǎn)能代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化將某種物質(zhì)氧將某種物質(zhì)氧 化而釋放的能量?jī)?chǔ)存于化而釋放的能量?jī)?chǔ)存于ATPATP等高能分子等高能分子中。中。 對(duì)光合微生物而言，則可通過(guò)對(duì)光合微生物而言，則可通過(guò)光合磷酸化光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于ATPATP中。中。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation) 物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這

45、些物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)化合物可直接偶聯(lián)ATPATP或或GTPGTP的合成，這種產(chǎn)生的合成，這種產(chǎn)生ATPATP等高能分子的方式稱為等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。 底物在生物氧化中脫下的電子或氫不經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈傳遞，而是底物在生物氧化中脫下的電子或氫不經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈傳遞，而是通過(guò)酶促反應(yīng)直接交給底物自身的氧化產(chǎn)物，同時(shí)將釋放出的能量通過(guò)酶促反應(yīng)直接交給底物自身的氧化產(chǎn)物，同時(shí)將釋放出的能量( (一一般通過(guò)般通過(guò)高能磷酸鍵高能磷酸鍵) )交給交給ADPADP，形成，形成ATPATP。 底物水平磷酸化是微生物在底物水平磷酸化

46、是微生物在發(fā)酵發(fā)酵中產(chǎn)生中產(chǎn)生ATPATP的唯一方式，在呼吸過(guò)的唯一方式，在呼吸過(guò)程雖也存在，但處于次要地位。程雖也存在，但處于次要地位。EMP途徑途徑2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation) 物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2可通過(guò)位可通過(guò)位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的于線粒體內(nèi)膜和細(xì)菌質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞將電子傳遞給給氧氧或或其他氧化型物質(zhì)其他氧化型物質(zhì)，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著，在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著ATPATP的合成，的合

47、成，這種產(chǎn)生這種產(chǎn)生ATPATP的方式稱為氧化磷酸化。的方式稱為氧化磷酸化。 一分子一分子NADHNADH和和FADHFADH2 2可分別產(chǎn)生可分別產(chǎn)生3 3個(gè)和個(gè)和2 2個(gè)個(gè)ATPATP。ATP合成機(jī)制合成機(jī)制化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)1961年英國(guó)學(xué)者米切爾的年英國(guó)學(xué)者米切爾的化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō) 電子傳遞過(guò)程中導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)電子傳遞過(guò)程中導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度質(zhì)子濃度差差，從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中，從而將能量蘊(yùn)藏在質(zhì)子勢(shì)中，質(zhì)子勢(shì)質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)質(zhì)推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入胞內(nèi)，在這個(gè)過(guò)程中通過(guò)存在于膜子由膜外進(jìn)入胞內(nèi)，在這個(gè)過(guò)程中通過(guò)存在于膜上上F F1 1

48、-F-F0 0ATPATP酶，酶，偶聯(lián)偶聯(lián)ATPATP的形成。的形成。1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)美國(guó)學(xué)者博耶的美國(guó)學(xué)者博耶的構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō) 質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)的質(zhì)子跨膜運(yùn)輸啟動(dòng)并驅(qū)使質(zhì)子勢(shì)推動(dòng)的質(zhì)子跨膜運(yùn)輸啟動(dòng)并驅(qū)使F F1 1- -F F0 0ATPATP酶構(gòu)象發(fā)生變化，這種構(gòu)象變化導(dǎo)致該酶酶構(gòu)象發(fā)生變化，這種構(gòu)象變化導(dǎo)致該酶催化部位對(duì)催化部位對(duì)ATPATP和和PiPi的親和力發(fā)生改變并促進(jìn)的親和力發(fā)生改變并促進(jìn)ATPATP的形成和釋放。的形成和釋放。1997年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)3.3.光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosp

49、horylation) 光合作用是自然界一個(gè)極其重要的生物學(xué)過(guò)程，其實(shí)光合作用是自然界一個(gè)極其重要的生物學(xué)過(guò)程，其實(shí)質(zhì)是通過(guò)質(zhì)是通過(guò)光合磷酸化光合磷酸化將將光能光能轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成化學(xué)能化學(xué)能，以用于從，以用于從COCO2 2合合成成細(xì)胞物質(zhì)細(xì)胞物質(zhì)。光合微生物利用光能維持生命，同時(shí)也為其。光合微生物利用光能維持生命，同時(shí)也為其他生物提供他生物提供有機(jī)物有機(jī)物。（1）光合色素）光合色素 光合色素光合色素是光合生物所特有的色素，是將光能轉(zhuǎn)化為是光合生物所特有的色素，是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。共分三類：葉綠素化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。共分三類：葉綠素 ( (chlchl) )或細(xì)菌葉綠或細(xì)菌葉綠素素(

50、(BchlBchl) )，類胡蘿卜素和藻膽素。，類胡蘿卜素和藻膽素。（2）光合單位）光合單位 光合色素分布于兩個(gè)光合色素分布于兩個(gè)“系統(tǒng)系統(tǒng)”，分別稱為，分別稱為“光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)”和和“光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)”。每個(gè)系統(tǒng)即為一個(gè)。每個(gè)系統(tǒng)即為一個(gè)光合單位光合單位，其光合色素的成分和比例不同。一個(gè)光合單位由一個(gè)其光合色素的成分和比例不同。一個(gè)光合單位由一個(gè)光捕獲復(fù)合體光捕獲復(fù)合體和一個(gè)和一個(gè)反應(yīng)中心復(fù)合體反應(yīng)中心復(fù)合體組成。組成。 光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一光捕獲復(fù)合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一個(gè)光子后，引起波長(zhǎng)最長(zhǎng)的個(gè)光子后，引起波長(zhǎng)最長(zhǎng)的菌綠素菌綠素(P870)激活，

51、從而傳激活，從而傳給反應(yīng)中心，激發(fā)態(tài)的給反應(yīng)中心，激發(fā)態(tài)的P870可釋放出一個(gè)高能電子。可釋放出一個(gè)高能電子。 （3）光合磷酸化）光合磷酸化 光合色素分子未受到光照射時(shí)處于光合色素分子未受到光照射時(shí)處于基態(tài)基態(tài)，照光，照光后吸收光子能量成為后吸收光子能量成為激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)；激發(fā)態(tài)色素分子發(fā)射；激發(fā)態(tài)色素分子發(fā)射高能電子高能電子( (由高電位向低電位由高電位向低電位) )后返回基態(tài)，高能電后返回基態(tài)，高能電子沿電子傳遞系統(tǒng)由低電位向高電位回流時(shí)釋放能子沿電子傳遞系統(tǒng)由低電位向高電位回流時(shí)釋放能量，形成量，形成ATPATP。這是光合磷酸化的基本原理。這是光合磷酸化的基本原理。光子光子的能量是光合磷酸

52、化的動(dòng)力。的能量是光合磷酸化的動(dòng)力。1）環(huán)式光合磷酸化）環(huán)式光合磷酸化 一種只存在于原核生物的一種只存在于原核生物的光合細(xì)菌光合細(xì)菌中的原中的原始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循循環(huán)式環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。紫色非硫細(xì)菌的環(huán)式光合磷酸化系統(tǒng)（課本紫色非硫細(xì)菌的環(huán)式光合磷酸化系統(tǒng)（課本P115)P115)P870細(xì)菌葉綠素細(xì)菌葉綠素輔酶輔酶QCyt b，C1Fe-SCyt C2特特 點(diǎn)：點(diǎn)：電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過(guò)即在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子

53、上逐出，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATPATP；產(chǎn)產(chǎn)ATPATP與產(chǎn)還原力與產(chǎn)還原力 HH分別進(jìn)行；分別進(jìn)行；還原力來(lái)自還原力來(lái)自H H2 2、H H2 2S S等的無(wú)機(jī)氫供體；等的無(wú)機(jī)氫供體；不產(chǎn)生氧。不產(chǎn)生氧。 環(huán)式光合磷酸化只存在于原核生物的光合細(xì)菌中，均是環(huán)式光合磷酸化只存在于原核生物的光合細(xì)菌中，均是厭氧菌厭氧菌，進(jìn)行，進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用不產(chǎn)氧光合作用（anoxygenic photosynthesis），即不能利用即不能利用H H2 2O O作為還原作為還原COCO2 2時(shí)的氫供體，能利用還原態(tài)無(wú)時(shí)的氫供體，能利用還原態(tài)

54、無(wú)機(jī)物（機(jī)物（H H2 2S S、H H2 2）或有機(jī)物作還原或有機(jī)物作還原COCO2 2的氫供體。的氫供體。 這類細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)所含的這類細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)所含的菌綠素菌綠素和和類胡蘿卜素類胡蘿卜素的量和比的量和比例不同，可使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等例不同，可使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等不同顏色。不同顏色。 通常是典型的通常是典型的水生細(xì)菌水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中?？衫糜卸镜幕蚝Ｋ小？衫糜卸镜腍 H2 2S S或污水中的有機(jī)物（脂肪酸或污水中的有機(jī)物（脂肪酸、醇類等）作還原、醇類等）作還原COCO2 2時(shí)的氫供體，用于時(shí)的氫供體

55、，用于污水凈化污水凈化；產(chǎn)生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等。產(chǎn)生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等。2）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化 這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。的磷酸化反應(yīng)。藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式光合磷酸化系統(tǒng)（課本藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式光合磷酸化系統(tǒng)（課本P115)P115)電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；在有氧條件下進(jìn)行；在有氧條件下進(jìn)行；有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中色素系統(tǒng)有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中色素系統(tǒng)I（PS I）含葉）含葉綠素綠素a，可以吸收利用紅光，反應(yīng)中心的吸收光，可以吸收利用紅

56、光，反應(yīng)中心的吸收光波為波為“P700”，色素系統(tǒng)，色素系統(tǒng)II（PSII）含葉綠素）含葉綠素b，可以吸收利用藍(lán)光，反應(yīng)中心的吸收光波為，可以吸收利用藍(lán)光，反應(yīng)中心的吸收光波為“P680” ；反應(yīng)中同時(shí)有反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自（產(chǎn)自PSII）、）、NAD(P)H+H+ （產(chǎn)自（產(chǎn)自PS I）和）和O2 產(chǎn)生；產(chǎn)生；NAD(P)H+H+中的中的H是來(lái)自是來(lái)自H2O分子光解后的分子光解后的H+和電子。和電子。 非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)：非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)： 嗜鹽菌嗜鹽菌（halophile或或halophilic bacteria）可通過(guò)兩可通過(guò)兩條途徑獲取能量：在有氧條件下，通過(guò)氧化磷酸化；條途

57、徑獲取能量：在有氧條件下，通過(guò)氧化磷酸化；在無(wú)在無(wú)氧條件下，依靠細(xì)胞膜上的紫膜吸收光能合成氧條件下，依靠細(xì)胞膜上的紫膜吸收光能合成ATPATP。這是一種直至這是一種直至19701970年才發(fā)現(xiàn)的、年才發(fā)現(xiàn)的、只在嗜鹽菌中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用。只在嗜鹽菌中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用。3）嗜鹽菌紫膜的光合作用）嗜鹽菌紫膜的光合作用 當(dāng)環(huán)境中當(dāng)環(huán)境中O2O2濃度很濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用低時(shí)，嗜鹽菌無(wú)法利用氧化磷酸化來(lái)滿足其正氧化磷酸化來(lái)滿足其正常的能量需要時(shí)，若光常的能量需要時(shí)，若光照條件適宜，它就能合照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的成紫膜，并利用紫膜的

58、光介導(dǎo)光介導(dǎo)ATPATP合成機(jī)制獲得合成機(jī)制獲得必要的能量。必要的能量。第二節(jié)第二節(jié) 耗能代謝耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成 COCO2 2的固定的固定 生物固氮生物固氮 二碳化合物的同化二碳化合物的同化 糖類的合成糖類的合成 氨基酸的合成氨基酸的合成 核苷酸的合成核苷酸的合成二、其他耗能反應(yīng)：運(yùn)輸、運(yùn)動(dòng)、生物發(fā)光二、其他耗能反應(yīng)：運(yùn)輸、運(yùn)動(dòng)、生物發(fā)光1.CO1.CO2 2的固定的固定COCO2 2是自養(yǎng)微生物的主要或唯一碳源，是自養(yǎng)微生物的主要或唯一碳源， 也是異養(yǎng)微生物的輔助碳源也是異養(yǎng)微生物的輔助碳源COCO2 2的固定的固定將將COCO2 2還原為細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程還原為細(xì)胞

59、物質(zhì)的過(guò)程 在自養(yǎng)式中，在自養(yǎng)式中，COCO2 2加在一個(gè)特殊的加在一個(gè)特殊的受體受體上，經(jīng)循環(huán)反上，經(jīng)循環(huán)反應(yīng)使之應(yīng)使之合成糖并重新生成該受體合成糖并重新生成該受體。COCO2 2是惟一碳源。是惟一碳源。 在異養(yǎng)式中，在異養(yǎng)式中，COCO2 2被固定在某種被固定在某種有機(jī)酸有機(jī)酸上，同化上，同化COCO2 2的的同時(shí)，同時(shí)，最終靠吸收有機(jī)碳化合物生存最終靠吸收有機(jī)碳化合物生存。 自養(yǎng)中，能量來(lái)源于光能或無(wú)機(jī)物氧化獲得的化學(xué)能。自養(yǎng)中，能量來(lái)源于光能或無(wú)機(jī)物氧化獲得的化學(xué)能。（一）卡爾文循環(huán)（一）卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）（二）還原性二）還原性TCA途徑途徑 (reductive

60、tricarboxylic acid cycle)（1）卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycle） 所有化能自養(yǎng)和大部分光合細(xì)菌所有化能自養(yǎng)和大部分光合細(xì)菌。 將將COCO2 2同化成葡萄糖的過(guò)程同化成葡萄糖的過(guò)程: : 1 1、 COCO2 2的固定：的固定：羧化期羧化期 2 2、 被固定的被固定的COCO2 2的還原：的還原：還原期還原期 3 3、 COCO2 2受體的再生受體的再生: :再生期再生期 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶5-5-P-P-核酮糖激酶核酮糖激酶 （二）（二） 還原性還原性TCATCA途徑固定途徑固定COCO2 2(reductive tricarboxylic acid cy