第二章脂質(zhì)與生物膜

1、第二章脂質(zhì)與生物膜第1頁，共73頁。1 脂脂 質(zhì)質(zhì) （Lipid）脂質(zhì)脂質(zhì)-不不溶于水溶于水，但，但能溶于能溶于非極性有機溶劑非極性有機溶劑。脂類脂類三酰甘油三酰甘油磷磷脂脂糖糖脂脂固醇固醇基本脂基本脂，不代謝不代謝按按生物學功能生物學功能分：分：貯存貯存脂質(zhì)脂質(zhì)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)脂質(zhì)脂質(zhì)活性活性脂質(zhì)脂質(zhì)蠟蠟前列腺素前列腺素，脂溶性維生素脂溶性維生素等等-海洋海洋浮游生物浮游生物的能量儲庫的能量儲庫可代謝可代謝供能供能（膜脂）（膜脂）不因饑餓不因饑餓或者或者病理狀態(tài)病理狀態(tài)發(fā)生發(fā)生較大的較大的變化變化第2頁，共73頁。1.1 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸飽和飽和脂肪酸脂肪酸：軟軟脂酸（脂酸（16C）、）、硬

2、硬脂酸（脂酸（18C）。）。不飽和不飽和脂肪酸脂肪酸含含1個個雙鍵雙鍵（單單不飽和脂肪酸）不飽和脂肪酸）含含2個及個及以上以上雙鍵雙鍵（多多不飽和脂肪酸）不飽和脂肪酸）脂肪酸脂肪酸的名稱的的名稱的簡寫簡寫注明注明烴鏈烴鏈的的長度長度，雙鍵雙鍵的的數(shù)目數(shù)目和和位置位置。亞油酸亞油酸18:2 9,12硬脂酸硬脂酸18:0 第3頁，共73頁。生物脂肪酸的生物脂肪酸的物理、化學物理、化學性質(zhì)性質(zhì)生物脂肪酸的生物脂肪酸的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)特點特點.絕大絕大多多數(shù)數(shù)含含偶數(shù)偶數(shù)的的碳原子碳原子，直鏈直鏈；.雙鍵雙鍵多多是是順式順式結(jié)構(gòu)，且結(jié)構(gòu)，且不共軛不共軛。.飽和飽和脂肪酸脂肪酸12:024:0，在，在常溫常溫下

3、是下是固體固體；同樣同樣鏈長鏈長的的不飽不飽和和脂肪酸則是脂肪酸則是液體液體。.水溶性水溶性小小，密度密度比比水水小小；.雙鍵雙鍵可以發(fā)生可以發(fā)生氫化氫化而飽和；而飽和；雙鍵間雙鍵間的的-CH2-可以可以被氧化被氧化為為自由基自由基。第4頁，共73頁。AA（花生四烯酸）含（花生四烯酸）含4個雙鍵個雙鍵植物植物和和細菌細菌可以利用可以利用乙酰乙酰CoA合成合成所需所需的的全部全部脂肪酸脂肪酸。哺乳動物哺乳動物既既可以可以從從食物食物中中獲得獲得大部分脂肪酸，大部分脂肪酸，也可以也可以合成合成飽飽和和脂肪酸和一些脂肪酸和一些單不飽單不飽和脂肪酸（和脂肪酸（16:116:1，18:118:1）。）。

4、必需脂肪酸必需脂肪酸但是但是，亞油酸亞油酸(18:2)(18:2)和和亞麻酸亞麻酸(18:3)(18:3)必須必須從從植物植物中獲中獲取，也稱為取，也稱為哺乳動物哺乳動物的的必需脂肪酸必需脂肪酸。EPA（二十碳五烯酸）含（二十碳五烯酸）含個雙鍵個雙鍵DHA（二十二碳六烯酸）含（二十二碳六烯酸）含個雙鍵個雙鍵利用它們在利用它們在體內(nèi)合成：體內(nèi)合成：腦黃金腦黃金第5頁，共73頁。一些常見一些常見油脂油脂中中高級脂肪酸高級脂肪酸含量含量油脂名稱軟脂酸%硬脂酸%油酸%亞油酸%大豆油6102421305060花生油692640641838葵花籽油101321395168豬油25281218435279牛

5、油24321432354824第6頁，共73頁。1.2 三酰甘油三酰甘油(TG)1分子分子甘油甘油和和3分子分子脂肪酸脂肪酸結(jié)合而成的結(jié)合而成的酯酯。H2CHCOHH2COHOHCHOOR1CHOOR2CHOOR3H2CHCOH2COOCOR1COR2COR3-3H2O當當R1R3，C2有手性；有手性；，在室溫下呈在室溫下呈液態(tài)液態(tài)的稱為的稱為油，油，如如豆豆油、油、桐桐油和油和花生花生油等油等;固態(tài)固態(tài)或或半固態(tài)半固態(tài)的稱為的稱為脂肪脂肪，如：，如：牛油、豬油牛油、豬油等等1.2.1 三酰甘油的三酰甘油的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)第7頁，共73頁。 1.2.2 化學反應化學反應1. 皂化反應皂化反應與與皂化值

6、皂化值將油脂與將油脂與NaOH溶液溶液共熱共熱，可水解生成，可水解生成甘油甘油和高級脂肪酸和高級脂肪酸的的鈉鹽鈉鹽。如：。如：油脂的化學反應主要表現(xiàn)油脂的化學反應主要表現(xiàn)在在酯酯和和雙鍵結(jié)構(gòu)雙鍵結(jié)構(gòu)上。上。H2CCHH2COCROCRR-C-OOOOCH2OCOC17H33CH OCOC15H31CH2OCOC17H35CH2CHCH2+ 3 NaOHOHOHOH+C15H31COONaC17H35COONa油酸鈉軟脂酸鈉硬脂酸鈉C17H33COONa肥皂肥皂第8頁，共73頁。油脂的堿性水解稱為油脂的堿性水解稱為皂化皂化。后將其。后將其推廣為推廣為酯酯的的堿性水解堿性水解反應均稱為反應均稱為皂

7、化反應皂化反應。皂化值皂化值：工業(yè)上把工業(yè)上把1g油脂油脂完全皂化所需的完全皂化所需的KOH的質(zhì)量的質(zhì)量(單單位：位：mg)，稱為，稱為皂化值皂化值。 皂化值反映出油脂的皂化值反映出油脂的平均相對分子質(zhì)量平均相對分子質(zhì)量。顯然，。顯然，皂皂化值化值，油脂的平均，油脂的平均相對分子質(zhì)量相對分子質(zhì)量。(為什么為什么?)第9頁，共73頁。2. 加成反應加成反應與與碘值碘值含有含有不飽和酸不飽和酸的油脂，分子中的的油脂，分子中的碳碳雙鍵碳碳雙鍵可與可與H2或或X2加成加成。如：將油在如：將油在200以上以上、0.10.3MPa下，以下，以Ni為催化劑進為催化劑進行行催化加氫催化加氫，稱為油的，稱為油的

8、氫化氫化或油的或油的硬化硬化。工業(yè)上常通過該反應把工業(yè)上常通過該反應把液態(tài)液態(tài)的植物油轉(zhuǎn)變?yōu)榈闹参镉娃D(zhuǎn)變?yōu)槿嗽炷逃腿嗽炷逃停錃浠椭椭糜谑称芳庸ぃ?，用于食品加工烹飪烹飪。OHO可能含可能含反式反式結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)第10頁，共73頁。碘值碘值：100g油脂油脂所能吸收的所能吸收的碘的質(zhì)量碘的質(zhì)量(單位：單位：g)，稱為碘值，稱為碘值(又又稱稱碘價碘價) 。碘值碘值，說明油脂的，說明油脂的不飽和程度不飽和程度。由于由于碘碘與碳碳與碳碳雙鍵雙鍵加成加成較為困難較為困難，測定時，測定時通常用通常用ICl或或IBr作試劑，再折算成碘的質(zhì)量。作試劑，再折算成碘的質(zhì)量。3. 酸敗酸敗油脂和含油脂的食品，

9、在貯存過程中經(jīng)油脂和含油脂的食品，在貯存過程中經(jīng)微生物微生物、酶酶、空氣中的氧空氣中的氧的作用，而發(fā)生的作用，而發(fā)生變色變色、氣味改變氣味改變等變化，稱等變化，稱為為油脂酸敗油脂酸敗。常可造成?？稍斐刹涣疾涣嫉牡纳矸磻矸磻蚧蚴澄镏卸臼澄镏卸?。 ICl 熔點：熔點：型型27.17，不吸潮，不吸潮 。第11頁，共73頁。H2CCOCOCOOHRRHRR+原因是：原因是：酸敗的酸敗的結(jié)果結(jié)果導致油脂的導致油脂的酸性酸性增加增加。酸值酸值是是評定評定油品油品酸敗程度酸敗程度的指標之一，它是指的指標之一，它是指中和中和1 g油脂油脂中中游離脂肪酸游離脂肪酸所消耗的所消耗的氫氧化鉀氫氧化鉀的的質(zhì)量

10、質(zhì)量(mg)。 酸值酸值與與皂化值皂化值有有何差異何差異？OROOHO+ HO-ROHOHOHOCHO第12頁，共73頁。（4）溫度溫度：溫度升高，則油脂酸敗速度加快，溫度每升高：溫度升高，則油脂酸敗速度加快，溫度每升高10，酸敗速度一般加快一倍。因此，油脂應盡量，酸敗速度一般加快一倍。因此，油脂應盡量低溫保低溫保存存。完全避免完全避免酸敗酸敗是是不可能不可能的，的，只能只能采取采取措施減慢措施減慢：（1）水分水分：一般認為油脂含水量超過：一般認為油脂含水量超過0.2%，水解酸敗作用，水解酸敗作用會加強。所以，在油脂的保管和調(diào)運中，要嚴格會加強。所以，在油脂的保管和調(diào)運中，要嚴格防止水分防止水

11、分的浸的浸入。入。 （2）空氣空氣：空氣中的：空氣中的氧氣氧氣是引起酸敗變質(zhì)的主要因素，是引起酸敗變質(zhì)的主要因素，因此，應因此，應充氮充氮及嚴格及嚴格密封儲存密封儲存。 （3）光照光照：日光中的：日光中的紫外線紫外線有利于有利于氧氧的的活化活化和和油脂中游離基油脂中游離基的生成，加快油脂氧化酸敗的速率，因此，油脂應盡量的生成，加快油脂氧化酸敗的速率，因此，油脂應盡量避光保存避光保存。第13頁，共73頁。1.3 蠟蠟 蠟的主要成分蠟的主要成分C16以上以上的的含偶數(shù)含偶數(shù)碳原子的碳原子的高級脂高級脂肪酸肪酸的的高級飽和高級飽和一元醇一元醇酯酯。天然蠟中往往含有一定量的天然蠟中往往含有一定量的游離

12、游離脂肪脂肪酸酸、脂肪、脂肪醇醇及及高級烷烴高級烷烴。也廣泛存在于自然界中，如也廣泛存在于自然界中，如植物植物的的莖葉莖葉和和果實果實的外部、的外部、昆昆蟲蟲的的外殼外殼、動物動物的的毛皮毛皮以及以及鳥類鳥類的的羽毛羽毛中。中。在在海洋浮游生物海洋浮游生物中，中，蠟蠟是是代謝燃料代謝燃料的主要貯存形式。的主要貯存形式。第14頁，共73頁。用途用途：制造：制造蠟模蠟模、蠟紙蠟紙、上光劑上光劑和和軟膏的基質(zhì)軟膏的基質(zhì)等。等。注意：注意：石蠟石蠟與與蠟蠟盡管其物態(tài)、物性相似，但其盡管其物態(tài)、物性相似，但其化學組化學組成成不同不同，石蠟是，石蠟是C20以上以上的的高級烷烴高級烷烴的化合物。的化合物。軟

13、脂酸蜂蠟酯軟脂酸蜂蠟酯(蜂蠟蜂蠟)C15H31COOC30H61C15H31COOC16H33C25H51COOC26H53軟脂酸鯨蠟酯軟脂酸鯨蠟酯(鯨蠟鯨蠟)蠟酸蠟酯蠟酸蠟酯（蟲（蟲 蠟）蠟）第15頁，共73頁。CHCH2H2C OOOCOCOPOO (X)O1231.4 甘油磷脂甘油磷脂非極性尾非極性尾極性頭極性頭不飽和脂肪酰鏈不飽和脂肪酰鏈18:1 9,18:2,18:3飽和脂肪酰鏈飽和脂肪酰鏈16:0,18:0主要主要參與參與細胞膜細胞膜的的組成組成，是，是第一大類第一大類膜脂膜脂。不同不同的的磷磷脂脂，其，其磷酸酯基磷酸酯基組成也組成也不相同不相同。sn-甘油甘油-3-磷酸磷酸的衍生

14、物的衍生物第16頁，共73頁。非極性尾非極性尾極性頭極性頭1.4.1 磷脂酸磷脂酸磷脂酸磷脂酸是是甘油磷脂甘油磷脂的的母體母體化合物化合物凈電荷凈電荷為為-2第17頁，共73頁。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH2-N(CH3)3+1.4.2 磷脂酰磷脂酰膽堿膽堿（卵磷脂）（卵磷脂）HO CH2CH2-N(CH3)3+極性頭部極性頭部膽膽 堿堿卵磷脂卵磷脂和和膽堿膽堿有有防止防止脂肪肝脂肪肝形成的作用，在形成的作用，在蛋黃蛋黃和和大豆大豆中含量中含量豐富豐富。凈電荷凈電荷為為 0第18頁，共73頁。二二軟脂酰軟脂酰膽堿膽堿 由由型型肺泡上皮細胞肺泡上皮細胞合成，可合成，

15、可降低降低肺泡肺泡表面張力表面張力。R1、R2為軟脂酸為軟脂酸 X為膽堿為膽堿 CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OO- O OO O第19頁，共73頁。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH2-NH3+1.4.3 磷脂酰磷脂酰乙醇胺乙醇胺（腦磷脂腦磷脂）HO CH2CH2-NH2乙醇胺乙醇胺極性頭部極性頭部凈電荷凈電荷為為 0腦磷脂腦磷脂和和卵磷脂卵磷脂是是細胞膜細胞膜中中最豐富最豐富的的脂質(zhì)脂質(zhì)。第20頁，共73頁。1.4.4 磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH-NH3+COO-絲氨酸絲氨酸極性

16、頭部極性頭部凈電荷凈電荷為為 -1H3N+HCH2CCOO-OH常見于血小板膜中，當常見于血小板膜中，當組織受損組織受損血小板血小板被激活被激活時，膜中的時，膜中的磷脂磷脂酰絲氨酸酰絲氨酸從從內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)向轉(zhuǎn)向外側(cè)外側(cè)，作為，作為催化劑催化劑與其他凝血因子一起與其他凝血因子一起促促使使凝血酶原凝血酶原的的活化活化。第21頁，共73頁。1.4.5 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 PI123CHCH2H2C OOOR1COR2COPOO456OOHOHOHOHHO123456OHOHOHOHOHOH肌肌 醇醇極性頭部極性頭部凈電荷凈電荷為為 -1肌醇肌醇的的多磷酸化多磷酸化產(chǎn)物產(chǎn)物PIP2是是胞內(nèi)胞內(nèi)信使信使

17、。第22頁，共73頁。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CHCH2OHOH1.4.6 磷脂酰甘油磷脂酰甘油 HO CH2CHCH2OHOH甘甘 油油極性頭部極性頭部凈電荷凈電荷為為 -1磷脂酰甘油磷脂酰甘油在在細菌細菌的的細胞膜細胞膜中含量中含量豐富豐富。第23頁，共73頁。1.4.7 二磷脂酰甘油（心磷脂）二磷脂酰甘油（心磷脂） CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CHCH2OHHCH2CCH2OCR1OCR2OPOOOOO二磷脂酰甘油二磷脂酰甘油最先最先在在心肌線粒體膜心肌線粒體膜中找到。中找到。極性頭部極性頭部凈電荷凈電荷為為 -2磷脂酸磷脂酸第24

18、頁，共73頁。1.4.8 醚醚甘油磷脂甘油磷脂 CHCH2H2C OOOCOPOOCH2CH2NH3OR1R2123+HH醚鍵醚鍵CHCH2H2C OOOCOPOOCH2CH2N(CH3)3OH3C123+PAF，血小板激活因子血小板激活因子縮醛磷脂縮醛磷脂，人，人中樞神經(jīng)中樞神經(jīng)中中富含富含醚鍵醚鍵特殊的磷脂特殊的磷脂第25頁，共73頁。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOX1.4.9 甘油磷脂的水解甘油磷脂的水解 磷脂酶磷脂酶A2磷脂酶磷脂酶D磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶A1研究研究充分充分，可，可選選擇性利用擇性利用第26頁，共73頁。1.5 鞘脂類鞘脂類由由1分子分子脂肪酸脂

19、肪酸，1分子分子鞘氨醇鞘氨醇或其衍生物，以及或其衍生物，以及1分子分子極性頭極性頭基團組成。基團組成。鞘脂類鞘脂類鞘磷脂鞘磷脂類類腦苷脂腦苷脂類類神經(jīng)節(jié)苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂類類主要主要參與參與細胞膜細胞膜的的組成組成，是，是第二大類第二大類膜脂膜脂。（糖糖鞘脂鞘脂）第27頁，共73頁。123+456H2CHCCHCOHNH3OHCHH18鞘氨醇鞘氨醇123456H2CHCCHCOHNHOHCHH18CO神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺反式反式鞘脂前體鞘脂前體第28頁，共73頁。123+456H2CHCCHCONHOHCHH18COPOO-OCH2CH2N(CH3)3極性頭極性頭非極性尾非極性尾1.5.1 鞘磷脂鞘磷

20、脂磷磷酸酸膽膽堿堿結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)與與磷磷脂酰膽堿脂酰膽堿相似相似鞘磷脂鞘磷脂存在于存在于動物細胞動物細胞的的質(zhì)膜質(zhì)膜中，特別是中，特別是髓鞘髓鞘（包圍（包圍某些某些神經(jīng)元神經(jīng)元的的軸突軸突并并使使之之絕絕緣緣）中。）中。神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺凈電荷凈電荷為為 0第29頁，共73頁。123456H2CHC CHCNHOHCHH18COOOOHOHOHCH2OH極性頭極性頭非極性尾非極性尾-D-半乳糖基半乳糖基1.5.2 腦苷脂腦苷脂中性鞘糖脂中性鞘糖脂半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂第30頁，共73頁。1.5.3 神經(jīng)節(jié)苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸硬脂酸硬脂酸神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺GM1GM2GM3D-半乳

21、糖半乳糖N-乙酰乙酰-D-半乳糖胺半乳糖胺D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖在在神經(jīng)末梢神經(jīng)末梢中中含量含量豐富豐富酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂Mono，Di，Tri第31頁，共73頁。1.6 類固醇類固醇（甾醇甾醇）是是環(huán)戊烷環(huán)戊烷多氫菲多氫菲的的衍生物衍生物，由于含有，由于含有羥基羥基故命名為故命名為“醇醇”。其。其性質(zhì)性質(zhì)由由固醇骨架固醇骨架的的取代基團取代基團以及以及碳碳-碳鏈碳鏈間間飽和飽和或或不飽和不飽和的的程度程度所決定。所決定。結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)及編號編號:CH3RCH31234567891011121314151617ABCD環(huán)戊烷環(huán)戊烷(D)多氫菲多氫菲(ABC)甾甾四個環(huán)加三條側(cè)鏈四個環(huán)加

22、三條側(cè)鏈1819第32頁，共73頁。123456789101112131415161718192021222324252627HO膽固醇膽固醇是是動物質(zhì)膜動物質(zhì)膜的的重要重要組分組分?？??？勺陨碜陨砗铣珊铣桑?，在腦腦、肝肝、腎腎、蛋黃蛋黃中含量中含量很高很高。由于其。由于其既既疏水疏水又又親水親水，所以屬于，所以屬于兩親兩親分子分子。剛性剛性平面平面結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)對膜的對膜的流動性流動性具有具有調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)作用。作用。1.6.1 膽固醇膽固醇極性頭極性頭非極性尾非極性尾第33頁，共73頁。 麥角固醇麥角固醇 -谷固醇谷固醇 植物植物(29(29碳碳) )酵母酵母(28(28碳碳) )123456789

23、10111213141516171819202122232425262728HO12345678910111213141516171819202122232425262728HO29可抑制可抑制膽固醇膽固醇的的吸收吸收可轉(zhuǎn)化為可轉(zhuǎn)化為維生素維生素D D2 2前體前體1.6.2 植物固醇植物固醇第34頁，共73頁。1.6.3 膽酸膽酸A/B cis-5 -系系3 , 7 , 12 -三羥基三羥基-5 -膽烷膽烷-24-酸酸是是膽固醇膽固醇的的代謝物代謝物之一之一，膽酸，膽酸一面一面親親水水，另一面另一面疏疏水水，具有具有增溶增溶作用。作用。CH3CH3OHOH-OOC37125OHH2324第3

24、5頁，共73頁。1.6.4 牛磺膽酸?；悄懰?7125HOOHOHHCONHCH2CH2SO3-是是更強更強的的表面活性劑表面活性劑，能溶于脂，能溶于脂-水界面處，水界面處，使使油脂油脂乳乳化化，便于，便于水溶性水溶性的的脂酶脂酶發(fā)揮作用，發(fā)揮作用，促進促進油脂油脂和和脂溶性脂溶性維生素維生素的的吸收吸收。第36頁，共73頁。睪丸甾酮睪丸甾酮雌酮雌酮 -雌二醇雌二醇COCH3O黃體酮（孕甾酮）黃體酮（孕甾酮）OHOOHOHHHOHHOHHH1.6.5 固醇激素固醇激素第37頁，共73頁。2 生物膜生物膜細胞膜細胞膜以及以及各種各種細胞器細胞器的的外膜外膜通稱為通稱為生物膜生物膜。它是一個它是一

25、個具有具有特殊特殊結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)和和功能功能的的選擇性選擇性通透膜通透膜，主要功能可歸納為：主要功能可歸納為：物質(zhì)物質(zhì)運送運送、能量能量轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換、信號、信號識別識別與與傳導傳導、細胞細胞免疫免疫等。等。 生物膜生物膜結(jié)構(gòu)是結(jié)構(gòu)是細胞結(jié)構(gòu)細胞結(jié)構(gòu)的的基本基本形式形式，對細胞內(nèi)很多生物大，對細胞內(nèi)很多生物大分子的分子的有序有序反應反應和整個細胞的和整個細胞的區(qū)室化區(qū)室化都提供了都提供了必需必需的的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，使整個，使整個細胞活動細胞活動有條不紊、有條不紊、協(xié)調(diào)一致協(xié)調(diào)一致地地進進行行。 第38頁，共73頁。2.1 生物膜的生物膜的組成組成和和結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 磷脂磷脂: :甘油磷脂甘油磷脂和和鞘磷脂鞘磷

26、脂脂質(zhì)脂質(zhì) 膽固醇膽固醇 糖脂糖脂 外周外周蛋白蛋白 內(nèi)在內(nèi)在蛋白蛋白糖類糖類: : 糖脂，糖蛋白糖脂，糖蛋白水水和和金屬離子金屬離子 生物膜的生物膜的組成組成蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (包括酶包括酶) )第39頁，共73頁。生物膜的生物膜的組成組成，因膜的，因膜的種類種類不同不同而有而有很大很大的的差別差別。例如例如神經(jīng)髓鞘神經(jīng)髓鞘，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)只占只占18%，脂質(zhì)脂質(zhì)約占約占79%，而，而線粒線粒體內(nèi)膜體內(nèi)膜和細菌質(zhì)膜，和細菌質(zhì)膜，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)占占75%左右，左右，脂質(zhì)脂質(zhì)僅占僅占25%。一般講，一般講，功能復雜功能復雜或多樣的或多樣的膜膜，蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的的比例比例較大較大。相。相反，膜反，膜功能功

27、能愈愈簡單簡單，其膜，其膜蛋白蛋白的的種類種類和和含量含量愈少愈少。神經(jīng)髓鞘神經(jīng)髓鞘僅含僅含3種種蛋白蛋白線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜達達60多種多種第40頁，共73頁。磷脂分子磷脂分子在在水溶液水溶液中存中存在的在的幾種幾種結(jié)構(gòu)形式結(jié)構(gòu)形式雙層微囊雙層微囊水水空氣空氣微團微團單體單體單分子層單分子層水水2.1.1 生物膜的生物膜的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)-流動流動鑲嵌鑲嵌模型模型脂質(zhì)分子脂質(zhì)分子的的自裝配自裝配第41頁，共73頁。磷脂類磷脂類的的雙層結(jié)構(gòu)雙層結(jié)構(gòu)水水56nm通過通過疏水相互作用疏水相互作用聚集聚集水水疏水環(huán)境疏水環(huán)境，極性極性分子、分子、離子離子不能不能自由通過自由通過2003年年美國科學家美國科學

28、家彼得彼得阿格雷阿格雷因發(fā)現(xiàn)因發(fā)現(xiàn)“水通道水通道”，羅德里羅德里克克麥金農(nóng)麥金農(nóng)研究研究“離子通道離子通道”榮獲榮獲諾貝爾化學獎諾貝爾化學獎。第42頁，共73頁。 流動流動鑲嵌鑲嵌模型模型Singer 和和 Nicolson 1972認為生物膜是一種認為生物膜是一種流動的流動的、嵌有嵌有各種各種蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的的脂質(zhì)脂質(zhì)雙分雙分子層子層結(jié)構(gòu)，其中結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)猶如一座座猶如一座座冰山冰山漂移漂移在在流動脂流動脂質(zhì)質(zhì)的的海洋海洋中。中。第43頁，共73頁。生物膜生物膜外周外周膜蛋白膜蛋白、內(nèi)在內(nèi)在膜蛋白膜蛋白示意圖示意圖內(nèi)在內(nèi)在膜膜蛋白，蛋白， 外周外周膜膜蛋白蛋白2.1.2 膜蛋白膜蛋白

29、根據(jù)在膜上的根據(jù)在膜上的定定位位情況，可以分情況，可以分為：為：外周蛋白外周蛋白和和內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白。第44頁，共73頁。膜蛋白膜蛋白與與膜脂雙脂層膜脂雙脂層結(jié)合結(jié)合的的主要形式主要形式通過通過離子鍵離子鍵或或氫鍵氫鍵與與膜的膜的極性頭極性頭部部或或與與內(nèi)在膜蛋白內(nèi)在膜蛋白伸出伸出膜表面膜表面的的部位部位結(jié)合結(jié)合。外周外周蛋白蛋白特點特點：都能：都能溶于溶于水水；易于易于分離分離，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況下，通過下，通過溫和溫和方法（方法（改變改變離子強度離子強度或或pH）分離）分離提取提取。約占膜蛋白的約占膜蛋白的20-30%20-30%，分布于膜的分布于膜的脂雙層脂雙層

30、表面表面。第45頁，共73頁。內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白靠靠疏水疏水相互作用相互作用與與膜脂膜脂相相結(jié)合結(jié)合。約占膜蛋白的約占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的，蛋白的部部分分或或全部全部嵌在嵌在雙層脂膜的雙層脂膜的疏水層疏水層中中。特點特點：不溶于不溶于水水；不容易不容易從膜中從膜中分離分離。只有在只有在較劇烈較劇烈的的條件下，如用表面活性劑（條件下，如用表面活性劑（SDS）、）、有機溶劑有機溶劑或或超聲超聲波波等才能將它們等才能將它們解離解離下來。下來。第46頁，共73頁。生物膜生物膜中含有一定的中含有一定的寡糖類寡糖類物質(zhì)，物質(zhì)，大多大多與與膜蛋白膜蛋白結(jié)合結(jié)合，少量少量與與膜脂膜脂結(jié)合結(jié)合

31、。2.1.3 糖類糖類功能：功能：細胞表面細胞表面的的天線天線，在，在接受接受外界外界信息信息，以及，以及細胞間細胞間相互識相互識別別方面具有重要作用。方面具有重要作用。第47頁，共73頁。2.1.4 生物膜生物膜特性特性生物膜生物膜具有具有兩個明顯兩個明顯的的特性：特性：2、膜的、膜的流動性流動性1、膜的、膜的不對稱性不對稱性細胞質(zhì)膜的細胞質(zhì)膜的不對稱性不對稱性是指細胞質(zhì)膜是指細胞質(zhì)膜脂雙層脂雙層中中各種成分各種成分不不是均勻分布是均勻分布的，包括的，包括種類種類和和數(shù)量數(shù)量的的不均勻不均勻。2.1.4.1 膜的膜的不對稱性不對稱性第48頁，共73頁。a. 膜脂膜脂的的不對稱不對稱分布分布占

32、總量的百分比占總量的百分比50255025外外 層層膜脂膜脂總量總量鞘磷脂（鞘磷脂（0）磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（0）磷脂酰絲氨酸（磷脂酰絲氨酸（-1）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（0）電位更低電位更低內(nèi)內(nèi) 層層第49頁，共73頁。b. 膜蛋白膜蛋白的的分布分布也是也是不對稱不對稱的的每種每種膜蛋白膜蛋白在膜中都有在膜中都有特定特定的的排布方向排布方向和和分布區(qū)域分布區(qū)域，與其，與其功能功能相適應相適應，這是膜蛋白，這是膜蛋白不對稱性不對稱性的的主要主要因素。因素。膜蛋白的不對稱性還膜蛋白的不對稱性還包括包括外周蛋白外周蛋白分布分布的的不不對稱對稱以以及及整合蛋白整合蛋白內(nèi)外兩側(cè)內(nèi)外兩側(cè)氨基氨基酸

33、殘基酸殘基數(shù)目數(shù)目的不對稱。的不對稱。第50頁，共73頁。糖類糖類在膜上的在膜上的分布分布是是不對稱不對稱的，的，全部全部分布在分布在非細胞質(zhì)非細胞質(zhì)的的一側(cè)一側(cè)。c. 糖類糖類的的分布分布也是也是不對稱不對稱的的第51頁，共73頁。膜膜不對稱性不對稱性的的生物學意義生物學意義：膜成分的：膜成分的不均勻不均勻分布分布，導致了，導致了膜膜功能功能的的不對稱性不對稱性和和方向性方向性；使；使膜兩側(cè)膜兩側(cè)具有具有不同不同功能功能。保證保證了了生命活動生命活動的的高度高度有序性有序性。第52頁，共73頁。2.1.4.2 膜的膜的流動性流動性非常非常慢慢，需，需消耗消耗能量能量速度速度快快，主要形式，主

34、要形式側(cè)側(cè)向向擴擴散散旋旋轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運運動動擺擺動動運運動動伸伸縮縮震震蕩蕩翻翻轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運運動動旋旋轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)異異構(gòu)構(gòu)磷脂分子磷脂分子運動運動的的幾種幾種方式方式包括包括膜脂分子膜脂分子和和膜蛋白膜蛋白的的運動運動第53頁，共73頁。2.1.4.3 膜脂的膜脂的相變相變（熱運動熱運動）凝膠態(tài)凝膠態(tài)液晶態(tài)液晶態(tài)T Tc加熱加熱冷卻冷卻在在生理狀態(tài)生理狀態(tài)下，下，生物膜生物膜既不是既不是有序有序的的凝膠態(tài)凝膠態(tài)，也不是也不是液態(tài)液態(tài)，而是，而是液晶液晶態(tài)態(tài)，即介于晶態(tài)與液態(tài)之間的，即介于晶態(tài)與液態(tài)之間的過渡狀態(tài)過渡狀態(tài)。在這種狀態(tài)下，其在這種狀態(tài)下，其既具有既具有液態(tài)分子的液態(tài)分子的流動性流動性，又具有又具有固固

35、態(tài)分子的態(tài)分子的有序有序排列排列。脂雙層脂雙層變薄變薄15%，流動性流動性增加增加第54頁，共73頁。2.1.4.4 通過通過細胞膜融合細胞膜融合證明證明膜蛋白膜蛋白運動運動示意圖示意圖發(fā)發(fā)綠光熒光素綠光熒光素標記的小鼠標記的小鼠細胞細胞膜蛋白膜蛋白抗體抗體發(fā)紅光發(fā)紅光堿性蕊香紅堿性蕊香紅標記的標記的人細胞人細胞膜蛋白膜蛋白抗體抗體膜脂膜脂與與膜蛋白膜蛋白處于不斷的處于不斷的運動運動狀態(tài)，它是狀態(tài)，它是保證保證正常膜功能正常膜功能的的重要重要條件。條件。膜蛋白膜蛋白可以發(fā)生可以發(fā)生側(cè)側(cè)向運動向運動和和轉(zhuǎn)動轉(zhuǎn)動（注意：（注意：膜蛋白膜蛋白不不可以可以翻轉(zhuǎn)翻轉(zhuǎn)）第55頁，共73頁。(A)是是考馬斯

36、藍考馬斯藍染色染色的膠的膠;(B)表示凝膠上表示凝膠上主要蛋白主要蛋白質(zhì)的質(zhì)的位置位置。紅細胞紅細胞膜蛋白膜蛋白電泳圖電泳圖血影血影蛋白提取蛋白提取/分離分離細胞膜骨架成細胞膜骨架成分分第56頁，共73頁。紅細胞紅細胞膜骨架膜骨架示意圖示意圖肌動蛋白肌動蛋白 (Actin)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)4.1 (Protein4.1)血影蛋白血影蛋白(Sectrin)帶帶3蛋白蛋白(Band 3)糖蛋白糖蛋白 (Ankyrin)血型蛋白血型蛋白(Glycophorin)糖鏈糖鏈細胞膜骨架細胞膜骨架指指細胞膜細胞膜下下由由蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)纖維纖維組成的組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱，稱為細胞膜骨架。為細胞膜骨架。有些有些

37、膜蛋白膜蛋白的的運動運動受到限制受到限制第57頁，共73頁。1. 膽固醇膽固醇：TTc時，膽固醇會時，膽固醇會降低降低膜的膜的流動性；流動性； TTc，膽固醇，膽固醇可緩解可緩解低溫低溫所引起的膜所引起的膜流動性流動性劇烈下降劇烈下降；2. 脂肪酸鏈的脂肪酸鏈的飽和度飽和度：脂肪酸鏈所含：脂肪酸鏈所含雙鍵雙鍵越多越多越不飽和，使膜越不飽和，使膜流流動性動性增加增加。3. 脂肪酸鏈的脂肪酸鏈的鏈長鏈長：長鏈長鏈脂肪酸脂肪酸相變溫度相變溫度高高，膜，膜流動性流動性降低降低。 4. 卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂：該：該比例比例高高則膜則膜流動性流動性增加增加，是因為，是因為鞘磷脂鞘磷脂粘度粘度高高于卵

38、磷脂。于卵磷脂。 5. 脂雙層中嵌入的脂雙層中嵌入的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)越多越多，膜，膜流動性流動性越大越大 。影響影響膜膜流動流動的的因素因素（除（除溫度溫度外）外） 第58頁，共73頁。對于對于許多許多生物生物來說，膜的來說，膜的流動性流動性是是相對恒定相對恒定的。的。膜的流動性膜的流動性的的生物學意義生物學意義：生物膜的：生物膜的流動性流動性是是保證其保證其正常功正常功能能的的必要必要條件條件。1.有利于有利于物質(zhì)運輸物質(zhì)運輸和和交換交換,比如礦質(zhì)離子的比如礦質(zhì)離子的主動運輸主動運輸，內(nèi)吞內(nèi)吞外排外排作用等等；作用等等；2.有助于有助于能量流動能量流動和和信息傳遞信息傳遞；3.有助于有助于自我修

39、復自我修復；4.它是它是細胞融合細胞融合技術(shù)的技術(shù)的基礎(chǔ)基礎(chǔ) 。第59頁，共73頁。細胞細胞或或細胞器細胞器通過生物膜，從通過生物膜，從膜外膜外選擇性地選擇性地吸收吸收所需要所需要的的養(yǎng)料養(yǎng)料，同時也要，同時也要排出排出不需要的不需要的廢物廢物。2.2 跨膜轉(zhuǎn)運跨膜轉(zhuǎn)運除了一些除了一些非極性的非極性的小分子（如小分子（如O O2 2，N N2 2，COCO2 2，EtOHEtOH）可以）可以自自由地由地擴散擴散通過通過細胞膜細胞膜，但絕大多數(shù)，但絕大多數(shù)帶電的帶電的和和極性的極性的分子分子是是需要需要一些一些轉(zhuǎn)運途徑轉(zhuǎn)運途徑來來通過通過細胞膜細胞膜。第60頁，共73頁。水通道水通道尿素通道尿素

40、通道第61頁，共73頁。按照轉(zhuǎn)運過程按照轉(zhuǎn)運過程是否需要是否需要能量能量分為：分為： 被動被動轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運 主動主動轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運 簡單簡單擴散（擴散（Diffusion）協(xié)助協(xié)助擴散（擴散（Facilitated transport）初級初級主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運 (Primary active transport)次級次級主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運 (Secondry active transport)第62頁，共73頁。 物質(zhì)物質(zhì)沿著濃度梯度沿著濃度梯度（膜兩邊的（膜兩邊的濃度差濃度差）的）的方向方向跨膜轉(zhuǎn)跨膜轉(zhuǎn)運運的過程。的過程。 這類轉(zhuǎn)運是通過這類轉(zhuǎn)運是通過被轉(zhuǎn)運物質(zhì)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)本身的本身的擴散作用擴散作用進行的，進行的，濃度濃度梯度梯度越越大大，擴散擴散速度速度越大越大。是一個是一個不需要不需要外加能量外加能量的的自發(fā)自發(fā)過程。過程。2.2.1 2.2.1