關(guān)于維管束研究進(jìn)展

1、玉米種質(zhì)資源中維管束的研究進(jìn)展種子科學(xué)與工程1302郭聚領(lǐng)指導(dǎo)老師：郭晉杰摘要：回顧近年玉米維管束的研究，并運(yùn)用源庫流的相關(guān)知識，重點(diǎn)介紹了玉米種質(zhì)資源中維管束的特性與產(chǎn)量和玉米倒伏的相關(guān)關(guān)系，對玉米維管束研究提出了問題，并對種質(zhì)資源中維管束研究做出展望。關(guān)鍵詞：種質(zhì)資源維管束倒伏產(chǎn)量玉米是非常重要的糧食飼料作物，在中國經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮了重要的作用。玉米種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)，豐富優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源是培育出優(yōu)良新品種的前提。玉米的種質(zhì)資源非常豐富，玉米表現(xiàn)型水平和分子水平上都表現(xiàn)出較大的遺傳差異。目前，育種水平發(fā)達(dá)的美國利用的玉米種質(zhì)還不到總量的5%i。在1928年，Masan等在棉花上首次提出了

2、源(source)庫(sink)學(xué)說，進(jìn)而推廣到其他作物，這一理論對提高作物產(chǎn)量起到了重要指導(dǎo)和推動作用。育種家以此為指導(dǎo)，從源和庫及流三個(gè)方面對作物品種進(jìn)行改造，使產(chǎn)量大幅度提高2。維管束散生分布是禾本科作物的共同特點(diǎn)。維管束主要分為韌皮部和木質(zhì)部，韌皮部主要負(fù)責(zé)同化物的運(yùn)輸；木質(zhì)部負(fù)責(zé)輸送水分和無機(jī)鹽類。維管束起著作物體內(nèi)長距離運(yùn)輸和機(jī)械支撐的作用3。利用玉米種質(zhì)資源培育具有優(yōu)良源庫流的品種，以達(dá)到高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)十分必要。1玉米莖稈維管束的結(jié)構(gòu)維管束散生分布是禾本科作物的共同特點(diǎn)。維管束主要分為韌皮部和木質(zhì)部，前者包括篩管和伴胞，主要負(fù)責(zé)同化物的運(yùn)輸；后者以導(dǎo)管為主，負(fù)責(zé)輸送水分和無機(jī)鹽類。維

3、管束同時(shí)還起著作物體內(nèi)長距離運(yùn)輸和機(jī)械支撐的重要作用。作物維管束的研究多集中在碳三作物上，對玉米的研究起步較晚且內(nèi)容也較為分散。玉米的維管束依大小和結(jié)構(gòu)可分為兩類：小維管束和大維管束。小維管束面積小，多處于組織邊緣且結(jié)構(gòu)不完整，多數(shù)只有木質(zhì)部；大維管束面積相對較大且處于組織中央，結(jié)構(gòu)完整，木質(zhì)部與韌皮部發(fā)育良好，在維管束系統(tǒng)中起主要的功能作用。2玉米維管束的特性與抗倒伏玉米倒伏會造成嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)。當(dāng)前隨著我國玉米栽培水平的不斷提高，密植與倒伏矛盾突出，很多不確定的自然災(zāi)害發(fā)生，致使玉米倒伏引起產(chǎn)量損失趨勢加劇，莖稈倒伏問題日益突出?！翱沟狗笔恰俺弋a(chǎn)”的前提和保障。種植密度，水肥管理，

4、品種自身特性等因素都會影響玉米抗倒伏能力。豐富的種質(zhì)資源存在抗倒能力不同的材料，利用不同的種質(zhì)培育抗倒品種取得了一定的進(jìn)展。2.1 玉米莖稈解剖結(jié)構(gòu)與抗倒性的關(guān)系國內(nèi)外學(xué)者對玉米倒伏機(jī)理已有相關(guān)研究，一般認(rèn)為玉米莖稈抗倒伏能力與莖稈結(jié)構(gòu)有關(guān)。前人對禾本科作物的莖稈顯微結(jié)構(gòu)與倒伏之間的關(guān)系進(jìn)行了大量研究，但結(jié)論卻不盡相同。前人研究表明，玉米莖稈單個(gè)維管束的面積越大則莖稈抗倒伏能力越強(qiáng)。玉米莖稈細(xì)弱、組織松軟、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、維管束數(shù)目少，易產(chǎn)生倒伏。而莖內(nèi)機(jī)械組織發(fā)達(dá)、莖內(nèi)維管束外圍密度大、維管束鞘發(fā)達(dá)、纖維細(xì)胞機(jī)械性能好、木質(zhì)化薄壁細(xì)胞多，則抗倒能力強(qiáng)。關(guān)于玉米解剖結(jié)構(gòu)特征與抗倒性關(guān)系的研究報(bào)

5、道很多，Berzonsky研究認(rèn)為硬皮組織厚、胞壁加厚細(xì)胞含量多、維管束鞘厚度大的玉米材料抗倒性優(yōu)良，這些特征與莖稈質(zhì)量性狀高度正相關(guān)4。Zuber對莖稈強(qiáng)度進(jìn)行輪回選擇試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)抗倒性優(yōu)良的玉米群體中莖稈硬皮組織增厚、木質(zhì)化薄壁細(xì)胞加厚、維管束鞘厚度增加和硬皮細(xì)胞腔加厚5。2.2 玉米莖稈維管束數(shù)目與倒伏能力的關(guān)系學(xué)者普遍認(rèn)為玉米倒伏可分為莖折和根倒，前者對玉米的產(chǎn)量影響更為嚴(yán)重6。在抗倒伏能力與莖稈顯微結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系方面，前人研究了小麥及水稻等莖稈的抗倒伏性能與節(jié)間細(xì)胞壁厚度、厚壁組織數(shù)量和強(qiáng)度、維管束數(shù)量、細(xì)胞壁纖維素和木質(zhì)素含量等多個(gè)指標(biāo)的關(guān)系7。因此陳志輝等人提出利用外來種質(zhì)資源莖稈

6、堅(jiān)挺，根系發(fā)達(dá)的特性來改良玉米抗倒性，并認(rèn)為抗倒性與地上部第三節(jié)維管束的密度和長度有相關(guān)性8。在90年代初，王群英等進(jìn)行了相關(guān)的試驗(yàn)，結(jié)果表明，品種莖內(nèi)機(jī)械組織發(fā)達(dá)程度，維管束外圍密度大小，維管束鞘發(fā)達(dá)程度，纖維細(xì)胞機(jī)械性能好壞，木質(zhì)化薄壁細(xì)胞多少，與抗倒能力大小呈正相關(guān)關(guān)系9。王立新認(rèn)為視野內(nèi)維管束數(shù)目與抗倒伏強(qiáng)弱性能呈負(fù)相關(guān)關(guān)系10。穆華春等通過玉米自交系莖稈顯微結(jié)構(gòu)及其與莖節(jié)抗折強(qiáng)度的相關(guān)與通徑分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，花后6d及15d莖節(jié)維管束的數(shù)目與莖折能力呈顯著負(fù)相關(guān)，王群英等結(jié)論相反，與王立新等研究結(jié)論相同。單個(gè)維管束面積與莖折能力呈顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)論一致11。3玉米維管束的特性

7、與產(chǎn)量關(guān)系“源庫流”及其與產(chǎn)量形成關(guān)系的理論研究是國內(nèi)外學(xué)者研究玉米的高產(chǎn)的重要內(nèi)容許多學(xué)者指出，玉米“源庫流”的協(xié)調(diào)發(fā)展是玉米高產(chǎn)育種的必要條件。隨著作物“源庫”性狀的改善和栽培水平的提高，“流”對產(chǎn)量形成的作用日益受到重視?！傲鳌笔恰霸磶臁敝g聯(lián)系的重要紐帶，“流”的研究要借助于維管束的研究12。在培育高產(chǎn)的品種時(shí)，選擇具有暢通“流”的種質(zhì)資源，對高產(chǎn)品種的培育十分重要。3.1穗維管束與產(chǎn)量的關(guān)系玉米果穗維管束作為連接源庫重要的流器官，是籽粒產(chǎn)量形成的中間環(huán)節(jié)，其結(jié)構(gòu)狀況及輸送效率會影響穗粒庫容的建成，也會調(diào)控源的形成和產(chǎn)物分配13。果穗內(nèi)維管束的數(shù)目、面積與大穗呈顯著正相關(guān)，單株庫容與穗

8、的表現(xiàn)型呈正相關(guān)關(guān)系，而較多的維管束數(shù)目和較大的維管束面積則保證了“流”的暢通，這說明“流”“庫”之間性狀是協(xié)調(diào)發(fā)展的。何啟平等實(shí)驗(yàn)表明，不同株型、穗型的玉米品種間在果穗維管束和果穗柄維管束的結(jié)構(gòu)中存在顯著差異。緊湊型品種具有較高的維管束密度，大穗型品種與小穗型品種相比大維管束數(shù)多、單個(gè)大維管束的面積大、總維管束數(shù)多、維管束總面積大，這與在小麥上的研究結(jié)果一致14。因此在品種選育上，應(yīng)注重選擇果穗維管束密度和維管束相對面積都較高的種質(zhì)，以便從中選出具有高產(chǎn)潛力的品種。3.2 葉維管束與產(chǎn)量的關(guān)系葉片是玉米生長發(fā)育過程中主要的光合源。光合產(chǎn)物的形成及同化物的生產(chǎn)、卸出、運(yùn)輸都要在葉片中進(jìn)行。玉米

9、等C4植物維管束鞘細(xì)胞發(fā)達(dá)并參與光合作用，維管束細(xì)胞起著“源一庫”輸送的作用15。玉米葉片良好的維管束系統(tǒng)為運(yùn)輸能力的提高奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)也是源庫協(xié)調(diào)、流通暢和利于光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)闹匾Ｕ?6。平展型玉米品種較緊湊型玉米品種產(chǎn)量低，不僅由于葉片上下表皮氣孔數(shù)目存在差異，而且緊湊型玉米比平展型玉米葉片維管束鞘中含有更多的葉綠體，有利于碳元素的固定。兩種株型玉米葉脈存在一定的差異，緊湊型玉米葉片中有較寬并且向葉正面凹陷較深的中脈17。玉米屬于C4植物，C4植物在光合作用時(shí)只在維管束鞘細(xì)胞中形成蔗糖和淀粉，因此利用種質(zhì)資源優(yōu)化維管束的結(jié)構(gòu)對玉米產(chǎn)量的提高有重要現(xiàn)實(shí)意義。4不同密度對不同品種維管束的影響

10、隨著我國耕地面積的減少，提高玉米單位面積的產(chǎn)量，增加玉米的種植密度是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的必由之路18。有關(guān)學(xué)者就不同密度對玉米維管束結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行探討并指出密度對玉米果穗維管束的數(shù)目，面積影響顯著。品種的群體“庫源”特征是反映品種產(chǎn)量潛力的固有特性。薛吉全等對于群體潛在庫容量進(jìn)行了深入的分析，認(rèn)為實(shí)際源供應(yīng)能力與庫容比值、單位葉而積系數(shù)承受的潛在庫容量、庫容量實(shí)現(xiàn)率、產(chǎn)量潛力都因密度和品種不同而相異19。因此利用種質(zhì)資源培育耐密玉米品種十分必要。問題與展望對玉米抗倒性遺傳研究的最終目標(biāo)是利用分子設(shè)計(jì)的手段培育出豐產(chǎn)性和抗倒性符合要求的玉米新品種。在玉米基因組測序完成的基礎(chǔ)上，利用關(guān)聯(lián)分析等技術(shù)對玉米

11、種質(zhì)植資源相關(guān)基因的變異情況以及不同等位基因效應(yīng)進(jìn)行準(zhǔn)確的評價(jià)，最終對適合的種質(zhì)植資源進(jìn)行雜交，設(shè)計(jì)出符合要求玉米基因型20。關(guān)于對玉米“流”量的初步探索還只借助傷流方法，并停留在穗柄流量與流速的測定上。流量面積、流質(zhì)成分、生理活性、各類生化因子等對流的影響特點(diǎn)及作為信號因子對流調(diào)節(jié)作用、運(yùn)輸機(jī)理研究還未深入。在以后的研究中要利用生理生化和物理科學(xué)等多學(xué)科協(xié)助，加強(qiáng)對源流庫機(jī)理研究，為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)提供理論依據(jù)。維管束性狀主要由遺傳因素決定，不同栽培條件也影響維管束的發(fā)育和形成。作物產(chǎn)量是群體的效應(yīng)，源庫流系統(tǒng)的協(xié)調(diào)統(tǒng)一是作物高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要基礎(chǔ)，外部因子的影響尤其重要。緊湊型玉米品種在生產(chǎn)上所

12、占面積逐年增加，尤其在高產(chǎn)、超高產(chǎn)栽培中用的大多是緊湊大穗型品種。普遍認(rèn)為緊湊大穗型品種之所以高產(chǎn)，是因?yàn)槠渚哂休^高的群體源產(chǎn)量和較大的群體庫容。何啟平等實(shí)驗(yàn)表明，緊湊大穗型品種在維管束密度和維管束面積上，都比較緊湊小穗型和平展大穗型品種更有優(yōu)勢，這與緊湊大穗型品種“源”足“庫”大是一致的，這也是緊湊大穗型玉米具有較高產(chǎn)量潛力的原因之一。因此在品種選育上，應(yīng)注重選擇果穗維管束密度和維管束相對面積都較高的材料，以便從中選出具有高產(chǎn)潛力的品種21。參考文獻(xiàn)1 TroyerAF.AdaptednessandheterosisincornandmulehybridsJ.CropSci.2006,462

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