育種學(xué) 遠(yuǎn)緣雜交

1、2022-5-61第第9 9章章 遠(yuǎn)緣雜交育種遠(yuǎn)緣雜交育種（2學(xué)時(shí)）2022-5-62基本要求：遠(yuǎn)緣雜交的概念、作用，遠(yuǎn)緣雜基本要求：遠(yuǎn)緣雜交的概念、作用，遠(yuǎn)緣雜 交不親和的原因及其克服的方法；交不親和的原因及其克服的方法； 遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法2022-5-63第一節(jié)第一節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用 第二節(jié)第二節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法第三節(jié)第三節(jié) 遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法第四節(jié)第四節(jié) 遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇2022-5-64思考題1.什

2、么是遠(yuǎn)緣雜交？2.遠(yuǎn)緣雜交在植物育種中有哪些重要作用？3.遠(yuǎn)緣雜交不親和、遠(yuǎn)緣雜種夭亡及不育的原因？實(shí)踐中有效的克服方法有哪些？4.遠(yuǎn)緣雜種后代性狀的分離和遺傳特點(diǎn)有哪些？5.對遠(yuǎn)緣雜種后代選擇時(shí)應(yīng)注意哪些方面？2022-5-65一一. . 遠(yuǎn)緣雜交的概念遠(yuǎn)緣雜交的概念第一節(jié)第一節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用種間雜交：陸地棉種間雜交：陸地棉海島棉；普通小麥海島棉；普通小麥硬粒小麥硬粒小麥亞種間雜交（亞遠(yuǎn)緣雜交）亞種間雜交（亞遠(yuǎn)緣雜交） ：秈稻：秈稻粳稻粳稻屬間雜交：玉米屬間雜交：玉米高粱；水稻高粱；水稻玉米玉米 小麥小麥大麥；小麥大麥；小麥黑麥黑麥遠(yuǎn)緣雜交(distant hyb

3、ridization)指指不同種、屬或親緣關(guān)系不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的植物類型間雜交更遠(yuǎn)的植物類型間雜交。一般認(rèn)為植物學(xué)上種以上分類單位之間雜交都是遠(yuǎn)緣雜交。2022-5-66二二. . 遠(yuǎn)緣雜交的作用遠(yuǎn)緣雜交的作用（一）創(chuàng)造作物新類型（一）創(chuàng)造作物新類型通過遠(yuǎn)緣雜交可以創(chuàng)造現(xiàn)有作物中所沒有的特異類型. 波波娃（1965）用野生辣椒與栽培辣椒雜交，選育出了高產(chǎn)、果實(shí)密集而適于機(jī)械收獲的新類型。 小麥偃麥草 小偃麥 小麥山羊草 小山麥2022-5-67X？創(chuàng)造新物種創(chuàng)造新物種2022-5-68（二）創(chuàng)造雄性不育新類型（二）創(chuàng)造雄性不育新類型在雜種優(yōu)勢利用中，利用雄性不育系是簡化制種手續(xù)的重要手

4、段。但是一些植物尚未發(fā)現(xiàn)雄性不育性, 有些作物雖發(fā)現(xiàn)了雄性不育類型，但沒有找到保持系。通過遠(yuǎn)緣雜交可創(chuàng)造新的不育類型。2022-5-69（三）提高作物的抗病性和抗逆性（三）提高作物的抗病性和抗逆性作物的野生類型在長期自然選擇下，形成了高度的抗病性以至免疫力，形成了對惡劣氣候條件的抵抗能力。而栽培品種的抗性在人類栽培下被消弱了。通過遠(yuǎn)緣雜交可導(dǎo)入遠(yuǎn)緣材料中的抗性基因。如提莫菲維小麥與普通小麥雜交得到高抗銹病、黑穗病的普通小麥品種。（四）改良作物品質(zhì)（四）改良作物品質(zhì)作物的野生種往往營養(yǎng)物質(zhì)的含量高于栽培種。102022-5-6（六）用于研究生物的進(jìn)化（六）用于研究生物的進(jìn)化很多物種都是通過天然的

5、遠(yuǎn)緣雜交演化而來的，如甘藍(lán)型和芥菜型油菜、大白菜、普通小麥、陸地棉、普通煙草等。（七）利用雜種優(yōu)勢（七）利用雜種優(yōu)勢某些物種之間的遠(yuǎn)緣雜種具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢。（五）誘導(dǎo)單倍體（五）誘導(dǎo)單倍體雖然遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精，但有時(shí)能刺激母本的卵細(xì)胞自行分裂，誘導(dǎo)孤雌生殖，產(chǎn)生單倍體。2022-5-611秈稻粳稻X利用雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢2022-5-612AABBWild wheat speciesXABDouble genomeAABBDDXABDDouble genomeAABBDDModern bread wheat an allohexaploidT. searsii?T. mo

6、nococcumT. turgidumEmmer wheatT. tauschiiT. aestivum研究生物進(jìn)化2022-5-6132022-5-6142022-5-6152022-5-616第二節(jié)第二節(jié) 遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法一、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其原因一、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其原因1. 1.遠(yuǎn)緣雜交不親和性遠(yuǎn)緣雜交不親和性由于雙親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳差異較大，生理上也不協(xié)調(diào)，這些都會影響受精過程，使雌、雄配子不能結(jié)合而形成合子，這就是遠(yuǎn)緣雜交的不親和性（incompatibility of distant hybridizationincompati

7、bility of distant hybridization）。172022-5-62.不親和常見的現(xiàn)象有：不親和常見的現(xiàn)象有：A 、花粉不能在異種柱頭上萌發(fā)；B、 花粉管不能伸入柱頭；C、 花粉管雖進(jìn)入柱頭但生長緩慢或破裂；D、 花粉管到達(dá)不了子房；E、 雖然達(dá)到子房卻完不成雙受精作用等。182022-5-63.不親和的原因不親和的原因（1）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩親由于在結(jié)構(gòu)上、生理上的）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩親由于在結(jié)構(gòu)上、生理上的 差異，不能完成正常受精差異，不能完成正常受精雙親遺傳差異能引起柱頭呼吸酶的活性、pHpH值、柱頭分泌的活性物質(zhì)、滲透壓等的差異，阻止外來花粉的萌發(fā)、花粉管的生長和受精作

8、用。如當(dāng)母本柱頭的pHpH值較高時(shí)，不利于花粉粒中水解酶的活動，影響花粉在異種柱頭上的萌發(fā)或花粉管的生長。（2）雙親的基因組成也對親和性產(chǎn)生影響）雙親的基因組成也對親和性產(chǎn)生影響192022-5-6二、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法二、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法（一）染色體加倍（一）染色體加倍將兩親或親本之一的染色體加倍成多倍體，是很有效的方法。早在19271927年卡伯琴科研究報(bào)道，二倍體甘藍(lán)與白菜、油菜、芥菜等不易雜交，但四倍體的甘藍(lán)則易于雜交成功。在番茄、馬鈴薯、棉花等植物上都有類似的研究結(jié)果。202022-5-6（二）適當(dāng)選配親本（二）適當(dāng)選配親本同一個(gè)種不同品種的配子與另一個(gè)種的配子親和

9、力有差異，甚至不同個(gè)體配子的親和力也有差異。（三）媒介法（三）媒介法當(dāng)兩個(gè)種的親緣關(guān)系過遠(yuǎn)不能雜交成功時(shí)，可以選用親緣關(guān)系與這兩個(gè)種都較近的第三個(gè)種先與某一個(gè)種雜交產(chǎn)生雜種，然而用這個(gè)雜種再與另一個(gè)親本種雜交，這個(gè)“第三者”起了有性媒介作用。212022-5-6（四）采用特殊的授粉方法（四）采用特殊的授粉方法1 1用混合花粉授粉用混合花粉授粉 因?yàn)樵诋惙N花粉中加入少量的母本花粉或多種花粉，不僅可以解除母本柱頭上分泌的抑制異種花粉發(fā)芽的某些物質(zhì)，創(chuàng)造有利的生理環(huán)境；而且，由于多種花粉的混合，使雌性器官難以識別不同花粉中而接受原屬于不親和的花粉而受精。2 2重復(fù)授粉重復(fù)授粉處在不同發(fā)育時(shí)期的同一柱

10、頭，其成熟度和生理狀況都有差異。所以在不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行重復(fù)授粉，可能遇到最有利于受精的條件，而提高受精結(jié)實(shí)率。母本柱頭對花粉的識別能力，一般在未成熟和過熟時(shí)最低。222022-5-63 3射線處理法射線處理法用射線輻照花粉或柱頭，可有效地克服栽培種和野生種間雜交的不親和性。4.提前或延遲授粉母本柱頭對花粉的識別或選擇能力，一般在未成熟和過熟時(shí)最低。232022-5-6第三節(jié)第三節(jié) 遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法遠(yuǎn)緣雜種夭亡、不育及其克服方法一、遠(yuǎn)緣雜種的夭亡與不育性一、遠(yuǎn)緣雜種的夭亡與不育性（一）遠(yuǎn)緣雜種夭亡與不育現(xiàn)象（一）遠(yuǎn)緣雜種夭亡與不育現(xiàn)象 采取一定措施克服了雜交不親和產(chǎn)生了受精卵，但受

11、精卵由于與母本的生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，不能發(fā)育成健全的種子，有時(shí)種子健全但不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能發(fā)育成正常的植株，或雖能長成植株，但不能受精結(jié)實(shí)獲得雜種后代。242022-5-6（二）遠(yuǎn)緣雜種夭亡與不育的原因（二）遠(yuǎn)緣雜種夭亡與不育的原因 1質(zhì)核互作的不平衡 將親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的兩個(gè)親本的細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的結(jié)合必然要產(chǎn)生發(fā)育的不協(xié)調(diào)，可能造成生長發(fā)育所需物質(zhì)的合成或供應(yīng)障礙，有可能導(dǎo)致遠(yuǎn)緣雜種的夭亡和不育。252022-5-62染色體不平衡染色體不平衡兩類差異極大的染色體組合并后，由于在染色體組、數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)上的巨大差異，很難能正常減數(shù)分裂，不能形成有正常功能的配子，遠(yuǎn)緣雜種表現(xiàn)不育3基因不平衡當(dāng)異源D

12、NA進(jìn)入后，往往被細(xì)胞中各種內(nèi)切酶所裂解或排斥，導(dǎo)致遺傳功能紊亂，不能形成有正常功能的配子，因而使雜種夭亡和不育。262022-5-6二、克服遠(yuǎn)緣雜種夭亡和不育的方法二、克服遠(yuǎn)緣雜種夭亡和不育的方法（一）胚胎培養(yǎng)（胚搶救）（一）胚胎培養(yǎng)（胚搶救）當(dāng)受精卵只發(fā)育成胚而無胚乳，或胚與胚乳的發(fā)育不適應(yīng)時(shí)，可用胚胎培養(yǎng)法使胚胎發(fā)育成幼苗。（二）雜種染色體加倍法當(dāng)遠(yuǎn)緣雜交的雙親染色體組或染色體數(shù)目不同而缺少同源性，致使F F1 1在減數(shù)分裂時(shí),染色體不能聯(lián)會，不能形成足夠數(shù)量的、有生活力的配子體而導(dǎo)致不育?？蓪h(yuǎn)緣雜交種染色體加倍，恢復(fù)育性。2022-5-627（三）回交法（三）回交法 如果兩個(gè)親本回交

13、提高育性的差異很大，應(yīng)選用顯著提高育性的親本作為輪回親本； 如兩親回交提高育性的效果相似，應(yīng)根據(jù)選育目標(biāo)選擇輪回親本； 為防止遠(yuǎn)緣雜種迅速恢復(fù)成輪回親本的性狀，最好選用同種的不同品種作為輪回親本。282022-5-6（四）改善發(fā)芽、生長條件及嫁接（四）改善發(fā)芽、生長條件及嫁接 當(dāng)遠(yuǎn)緣雜交種子種皮厚，可刺破種皮以利吸水和呼吸； 如種子秕小，可用富含腐殖質(zhì)并消過毒的土壤在溫室內(nèi)盆播，為種子發(fā)芽創(chuàng)造良好的條件。 幼苗出土后由于根系發(fā)育不良，可將雜種幼苗嫁接在母本幼苗上，使雜種正常生長發(fā)育。292022-5-6第四節(jié)第四節(jié) 遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇一、遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離和遺傳

14、的特點(diǎn)一、遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離和遺傳的特點(diǎn)（一）分離的劇烈和無規(guī)律性（一）分離的劇烈和無規(guī)律性遠(yuǎn)緣雜種從F F2 2起發(fā)生分離，分離的范圍廣，后代中出現(xiàn)雜種類型、與親本相似的類型、親本的祖先類型、新類型等。這種“劇烈分離”現(xiàn)象往往延續(xù)多代302022-5-6（二）分離世代長、穩(wěn)定慢（二）分離世代長、穩(wěn)定慢遠(yuǎn)緣雜種的性狀分離并不完全出現(xiàn)在F2，有的要在F3或以后世代才有明顯表現(xiàn)。同時(shí)，在某些遠(yuǎn)緣雜交中，常出現(xiàn)母本或父本的單倍體、二倍體或多倍體；還會出現(xiàn)非整倍體等。這樣，性狀分離會延續(xù)多代而不易穩(wěn)定。312022-5-6二、遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制二、遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制（一）回交 回交既可克服雜

15、種的不育性，也可控制其性狀分離。栽培種野生種的F1野生性狀占優(yōu),后代分離嚴(yán)重。用不同栽培品種多代回交后,可克服野生種的不利性狀，分離出具有野生優(yōu)良性狀的栽培類型322022-5-6（二）（二）F1染色體加倍染色體加倍 用秋水仙素對F1染色體加倍，形成雙二倍體，在提高雜種育性同時(shí)，還可獲得純合材料。染色體加倍法有時(shí)會大大縮短育種年限。（三）誘導(dǎo)單倍體（三）誘導(dǎo)單倍體遠(yuǎn)緣雜種F1的花粉多數(shù)不育，少數(shù)可育，如將F1花粉進(jìn)行離體培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體，再加倍為純合二倍體，便可獲得性狀穩(wěn)定的新類型。332022-5-6三、遠(yuǎn)緣雜種后代的選擇特點(diǎn)三、遠(yuǎn)緣雜種后代的選擇特點(diǎn)（一）雜種早代應(yīng)有較大的群體（一）雜種早代應(yīng)有較大的群體由于遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離時(shí)間長，出現(xiàn)的變異類型多，且不育性高，后代中常出現(xiàn)畸形株，種子出苗力低，甚至植株還會夭折，所以雜種早代（F F2 2、F F3 3）應(yīng)有較大的群體，才有可能選出頻率很低的優(yōu)良個(gè)體。342022-5-6（二）早期選擇標(biāo)準(zhǔn)不宜過高（二）早期選擇標(biāo)準(zhǔn)不宜過高雖然對遠(yuǎn)緣雜種經(jīng)過某些特殊處理（染色體加倍或回交等），但后代自交的早期世代，仍表現(xiàn)一定程度的結(jié)實(shí)不良和生育期延長等特征，但這些現(xiàn)象往往隨世代增加而逐漸減少。所以早期世代