第九章原核生物基因表達(dá)調(diào)控論述

1、第九章原核生物基因表達(dá)的調(diào)控三、練習(xí)題(一) 名詞解釋1. 基因表達(dá)(geneexpression)2.組成型表達(dá)(constitutiveexpression)3.誘導(dǎo)型表達(dá)(inducibleexpression)4.操縱子(operon)5.操縱基因(operator)6.負(fù)調(diào)控(negativeregulation)7.正調(diào)控(positiveregulation)8.可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)(inducibleregulation)9.可阻遏調(diào)節(jié)(repressibleregulation)10.抗終止蛋白(antiterminationprotein)11. CAP(catabolitegene

2、activationprotein)orCRP(cAMP-receptorprotein)12.衰減作用(attenuation)13.衰減子(attenuator)14.分解代謝物阻遏(cataboliterepression)15.組成型基因(constitutivegenes)16.誘導(dǎo)物(inducer)17.安慰誘導(dǎo)物(gratuitousinducer)18.原噬菌體(prophage)19.溶源性(1ysogeny)20.溶源免疫(1ysogenicimmunity)21.負(fù)調(diào)控物(negativeregulator)22.正調(diào)控蛋白(positiveregulatorprote

3、in)23.調(diào)節(jié)基因(regulatorygene)24.基因調(diào)控(generegulationorgenecontrol)25.阻遏蛋白(repressorprotein)26.激活蛋白(activator)27.前導(dǎo)序列(1eadersequence)28.SD序列(Shine-Dalgarnosequence)29.魔斑(magicspot)(二) 是非判斷題1. 當(dāng)一個(gè)入噬菌體侵染一個(gè)合適的大腸桿菌寄主細(xì)胞時(shí)，通常是裂解性侵染，釋放出幾百個(gè)子代噬菌體；更少見的是它會(huì)整合到寄主染色體中，產(chǎn)生帶有原噬菌體入染色體的溶源菌。()2. 入噬菌體的黏性末端與噬菌體的感染活性無關(guān)。()3. 入噬菌

4、體的基因調(diào)控通過轉(zhuǎn)錄進(jìn)行，其一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位包括功能上并不直接相關(guān)的基因。()4負(fù)責(zé)入噬菌體DNA合成的酶是在裂解循環(huán)的晚期形成的。()5. 溶源化是一個(gè)dsDNA病毒的生活周期中的一種狀態(tài)，是當(dāng)病毒的基因組整合進(jìn)一個(gè)宿主細(xì)胞的基因組時(shí)形成的狀態(tài)。()6. CII蛋白的穩(wěn)定性是影響溶源和裂解循環(huán)之間開關(guān)的一個(gè)關(guān)鍵。()7. 為了把噬菌體附著位點(diǎn)(attP)和在細(xì)菌染色體上的附著位點(diǎn)(attB)結(jié)合重組起來，入噬菌體DNA在感染大腸桿菌后靠末端cos位點(diǎn)退火成環(huán)。()8. lacA的突變體是半乳糖苷透性酶的缺陷。()9在非誘導(dǎo)的情況下，每個(gè)細(xì)胞大約有4分子的p-半乳糖苷酶。()10. 乳糖是一種安慰

5、誘導(dǎo)物。()11. RNA聚合酶同操縱基因結(jié)合。()12. 多順反子mRNA是協(xié)同調(diào)節(jié)的原因。()13. 1ac阻遏物是兩種由4個(gè)相同的亞基組成的四聚體。()14. 腺苷酸環(huán)化酶將cAMP降解成AMP。()15. CAP和CRP蛋白是相同的。()16. -35和-10序列對(duì)于RNA聚合酶識(shí)別啟動(dòng)子都是很重要的。()17. 色氨酸的合成受基因表達(dá)、阻遏、衰減作用和反饋抑制的控制。()18. trp操縱子的引導(dǎo)mRNA能夠同時(shí)形成三個(gè)“莖-環(huán)”結(jié)構(gòu)。()19. 在轉(zhuǎn)錄終止子柄部的A-T堿基對(duì)可以增強(qiáng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。()20. 真核生物和原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯都是偶聯(lián)的。()21在Trp濃度的控制下，核

6、糖體停泊在Trp引導(dǎo)區(qū)一串Trp密碼子上，但并不與之脫離。()22araC蛋白既可作為激活蛋白，又可作為阻遏蛋白起作用。()23araC的表達(dá)不受調(diào)控。()24. SD序列與AUG之間的距離是影響轉(zhuǎn)錄效率的重要因素之一。()25大腸桿菌lac操縱子中，根據(jù)調(diào)控更經(jīng)濟(jì)、有效的原則，誘導(dǎo)物的作用先將已存在于細(xì)胞中的酶前體轉(zhuǎn)化成有活性的酶，然后才是誘導(dǎo)新酶合成。()26. 阻遏蛋白與效應(yīng)物結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄叫負(fù)控阻遏系統(tǒng)。()27. 在正控誘導(dǎo)系統(tǒng)中，效應(yīng)物分子的存在使激活蛋白處于非活性狀態(tài)。()28. O因子是參與大腸桿菌中基因表達(dá)調(diào)控最常見的蛋白質(zhì)。()29. a54因子可以在無核心酶時(shí)獨(dú)立結(jié)

7、合到啟動(dòng)子上。()30. 空載tRNA誘導(dǎo)細(xì)菌產(chǎn)生應(yīng)急反應(yīng)信號(hào)ppGpp和pppGpp。()31. ppGpp和pppGpp是超級(jí)調(diào)控因子。()32. 乳糖操縱子中A基因編碼的蛋白是利用乳糖所必需的。()33. 在沒有誘導(dǎo)物時(shí)，因?yàn)槿樘遣倏v子被關(guān)閉，所以沒有乳糖透過酶產(chǎn)生。()34. 因?yàn)閘ac操縱子在本底水平的表達(dá)，所以乳糖才能被利用。()35. crp及腺苷酸環(huán)化酶基因突變的細(xì)菌都不能合成lacmRNA。()36. lac操縱子的阻遏物是抗解鏈蛋白。()37. lac操縱子中不同的酶在數(shù)量上的差異是由于在翻譯水平上受到調(diào)節(jié)所致。()38. lac操縱子mRNA內(nèi)部，A基因比z基因更易受內(nèi)切

8、酶的作用而降解。()39. 原核生物的所有操縱子中都有cAMP-CRP復(fù)合物結(jié)合位點(diǎn)。()40. trp操縱子的轉(zhuǎn)錄調(diào)控除了阻遏系統(tǒng)外，還有激活系統(tǒng)。()41. 一個(gè)基因表達(dá)調(diào)控系統(tǒng)處于關(guān)閉狀態(tài)，則這個(gè)系統(tǒng)內(nèi)的基因一個(gè)分子也不表達(dá)。()42. 偶聯(lián)翻譯也不能保證兩個(gè)基因產(chǎn)物在數(shù)量上相等。()43. 因?yàn)閙RNA3端poly(A)序列不翻譯成蛋白質(zhì)，所以其長短對(duì)翻譯效率沒有影響。()44. 蛋白質(zhì)只能阻遏或激活基因轉(zhuǎn)錄。()45. 魔斑是指ppGpp和pppGpp在層析譜上的斑點(diǎn)。()46. Cro蛋白對(duì)cI基因的轉(zhuǎn)錄起負(fù)調(diào)控作用，對(duì)cro基因的轉(zhuǎn)錄起正調(diào)控作用。()47. 入噬菌體利用自身基因

9、編碼的RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄。()48. 入噬菌體轉(zhuǎn)錄過程修飾宿主的RNA聚合酶是為了使其能識(shí)別噬菌體的啟動(dòng)子。()49. 入噬菌體的基因轉(zhuǎn)錄沿兩條鏈向同一方向進(jìn)行。()50. cro、Q和N都是早期轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。()51. PRE和PRM翻譯的cl基因產(chǎn)物的不同是在翻澤水平上調(diào)節(jié)的。()52. 入噬菌體的溶源途徑建立之后，cl基因從P開始轉(zhuǎn)錄，通過cl蛋RE白對(duì)其自身的調(diào)控作用，使其維持溶源狀態(tài)。()RE（三）填空題1不同的生物使用不同的信號(hào)進(jìn)行基因調(diào)控。原核生物中，和對(duì)基因表達(dá)起重要作用。在真核生物尤其是高等真核生物中，和是基因表達(dá)調(diào)控的最主要手段。2基因表達(dá)調(diào)控主要在以下兩方面：（1），這是生物最

10、經(jīng)濟(jì)的調(diào)控方式；（2），在原核生物中，包括、和等幾方面的調(diào)控。3原核生物的基因調(diào)控主要發(fā)生在上，根據(jù)調(diào)控機(jī)制不同可分為和?？煞譃樨?fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)和；可分為正控誘導(dǎo)系統(tǒng)和。4. 阻遏物與的結(jié)合影響了RNA聚合酶與啟動(dòng)子結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的效率。5能夠誘導(dǎo)操縱子但不是代謝底物的化合物稱為誘導(dǎo)物。能夠誘導(dǎo)乳糖操縱子的化合物就是其中一例。這種化合物同蛋白質(zhì)結(jié)合，并使之與分離。乳糖操縱子的體內(nèi)功能性誘導(dǎo)物是。6Trp是一種調(diào)節(jié)分子，被視為。它與一種蛋白質(zhì)結(jié)合形成。乳糖操縱子和Trp操縱子是兩個(gè)調(diào)控的例子。cAMP-CRP蛋白通過調(diào)控起作用。Trp操縱子受另一種系統(tǒng)的調(diào)控，它涉及第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄前的轉(zhuǎn)

11、錄。7. SD序列是mRNA分子中同結(jié)合的序列，其與之間的距離影響翻譯的效率。8. cAMP-CRP復(fù)合物存在于、操縱子中。這個(gè)復(fù)合物與的結(jié)合是這些操縱子mRNA合成所必需的。9. 、都是由多啟動(dòng)子調(diào)控的操縱子。其中是DNA聚合酶全酶的亞基之一，其主要功能是。10. 大腸桿菌中一個(gè)操縱子中包括功能上的幾個(gè)基因，入噬菌體的一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位包括功能上的更多基因。入的轉(zhuǎn)錄調(diào)控不僅包括和，還包括或有關(guān)的兩種途徑的選擇。11. 入噬菌體的調(diào)控區(qū)位于和之間，共有4個(gè)啟動(dòng)子，它們是：、和。其中啟動(dòng)向左轉(zhuǎn)錄。從轉(zhuǎn)錄并翻譯得到的Cro蛋白和CII蛋白是決定的關(guān)鍵。（四）選擇題1. 原核及真核生物調(diào)節(jié)基因表達(dá)的共同意

12、義是（）。A. 適應(yīng)環(huán)境、維持細(xì)胞發(fā)育和細(xì)胞分裂B.細(xì)胞分化C. 個(gè)體發(fā)育D.組織分化2. 入阻遏蛋白是一種DNA結(jié)合蛋白，它屬于以下哪一組？（）A. 螺旋-環(huán)-螺旋蛋白B.螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋蛋白C. 鋅指蛋白D.亮氨酸拉鏈蛋白E.DNA脫甲基化酶3. 入原噬菌體的晚期基因的表達(dá)依靠（）。A. 聚合酶，a因子，are，從啟動(dòng)子卩已起始轉(zhuǎn)錄B. 抗終止：N因子允許從啟動(dòng)子P開始已轉(zhuǎn)錄的繼續(xù)RC. 抑制：Cro蛋白抑制從啟動(dòng)子P開始的轉(zhuǎn)錄RD. 抗終止：Q因子允許從啟動(dòng)子P開始轉(zhuǎn)錄的繼續(xù)RE. 以上全不對(duì)4. 原噬菌體(整合到宿主基因組的噬菌體基因組)是自私DNA。這是因?yàn)?)。A.它總是與溶源菌的

13、基因組一起增殖B.它獨(dú)立于溶源菌的基因組復(fù)制C.它對(duì)病毒顆粒的進(jìn)一步感染具有免疫力D.A和C正確E.B和C正確5. 溫和噬菌體從溶源到裂解的轉(zhuǎn)換可用以下哪個(gè)過程來描述()。A. 自體調(diào)節(jié)的cl基因的表達(dá)被Cro蛋白所抑制B. cro基因的表達(dá)被入阻遏蛋白所抑制C. 原噬菌體的復(fù)制被轉(zhuǎn)移因子(TF)介導(dǎo)的DNA聚合酶活性所誘導(dǎo)D. 轉(zhuǎn)移O因子介導(dǎo)是從P開始轉(zhuǎn)錄的誘導(dǎo)RE. 以上全不對(duì)6. 下面哪些真正是乳糖操縱子的誘導(dǎo)物?()A.乳糖B.蜜二糖C.O-硝基苯酚-0-半乳糖苷(ONPG)D.異丙-0-半乳糖苷E.異乳糖7. DNA依賴的RNA聚合酶的通讀可以通過()。A. p因子蛋白與核心酶的結(jié)合

14、B. 抗終止蛋白與一個(gè)內(nèi)在的p因子終止位點(diǎn)結(jié)合，因而封閉了終止信號(hào)C. 抗終止蛋白以它的作用位點(diǎn)與核心酶結(jié)合，因而改變其構(gòu)象，使終止信號(hào)不能被核心酶識(shí)別D. NusA蛋白與核心酶的結(jié)合E. 聚合酶跨越抗終止蛋白-終止子復(fù)合物8. 色氨酸操縱子的調(diào)控作用是受兩個(gè)相互獨(dú)立的系統(tǒng)控制的，其中一個(gè)需要前肽的翻譯，下面哪一個(gè)調(diào)控這個(gè)系統(tǒng)?()A.TrpB.色氨酰-tRNAmC.色氨酰-tRNAD.cAMPE.以上都不是9. 乳糖操縱子的直接誘導(dǎo)物是()。A.0-半乳糖苷酶B乳糖C.葡萄糖D.半乳糖10. 操縱子包括()。A.一個(gè)結(jié)構(gòu)基因B.多個(gè)結(jié)構(gòu)基因C.一個(gè)啟動(dòng)區(qū)D多個(gè)啟動(dòng)區(qū)11. lac操縱子阻遏蛋

15、白結(jié)合乳糖操縱子的()。A.lacP序列B.1acO序列C.CRP結(jié)合位點(diǎn)D.lacI基因12. lac操縱子的阻遏蛋白由()編碼。A.lacZ基因B.lacy基因C.lacA基因D.lacI基因13. 在轉(zhuǎn)錄水平上對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控取決于()的相互作用。A.DNA的結(jié)構(gòu)B.RNA聚合酶的功能C.蛋白因子D.其他小分子配基14. 下列大腸桿菌操縱子中屬于衰減子調(diào)節(jié)方式的有()。A.trp操縱子B.phe操縱子C.thr操縱子D.iie操縱子E.乳糖操縱子15. trp操縱子調(diào)控過程涉及()。A.轉(zhuǎn)錄激活調(diào)控B.轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控C.翻譯水平調(diào)控D.轉(zhuǎn)錄/翻譯水平調(diào)控16原核基因調(diào)節(jié)過程涉及基因重組的是

16、()。A.乳糖操縱子機(jī)制B.阿拉伯糖操縱子機(jī)制C.色氨酸操縱子機(jī)制D.沙門氏菌的鞭毛相變異17. 下列關(guān)于SD序列的說法正確的是()。ASD序列對(duì)真核生物和原核生物的翻譯都是重要的BSD序列相對(duì)于起始密碼子AUG而言，是與方向和位置都無關(guān)的C. SD序列有時(shí)會(huì)隱藏在mRNA莖-環(huán)結(jié)構(gòu)中，對(duì)翻譯起到抑制作用D. 原核生物中的編碼基因的翻譯共同受到一個(gè)上游SD序列的控制18. 基因表達(dá)的終產(chǎn)物可以是()。A.蛋白質(zhì)B.多肽鏈C.脫氧核糖核酸D.核糖核酸29.在lac操縱子中起調(diào)控作用的是()。A.lacI基因B.lacZ基因C.lacO序列D.lacP序列20. 在乳糖操縱子機(jī)制中起轉(zhuǎn)錄激活作用的

17、因素是()。A.阻遏蛋白去阻遏B.cAMP水平升高C.葡萄糖水平升高D.葡萄糖水平降低21. 下列屬于基因表達(dá)終產(chǎn)物的是()。A.蛋白質(zhì)B.mRNAC.tRNAD.rRNA22. cAMP-CRP復(fù)合物是以下()操縱子的正調(diào)控因子。A.lacB.galC.araD.trp23. 下列屬于多啟動(dòng)子調(diào)控的是()。A.rRNA操縱子B.DnaQ蛋白操縱子C.lac操縱子D.ara操縱子24. 下列哪些糖代謝中有關(guān)酶的操縱子的調(diào)節(jié)屬于降解物敏感型操縱子?()A.半乳糖B.阿拉伯糖C.麥芽糖D.乳糖25. 個(gè)入噬菌體顆粒感染帶入的溶源性細(xì)胞，可能發(fā)生以下哪種情況?()A.出現(xiàn)正常的裂解周期B.入噬菌體D

18、NA環(huán)化但不復(fù)制C.細(xì)胞死亡D.入原噬菌體被切除E. 入噬菌體DNA不被注入(五) 簡答題1. 簡述基因表達(dá)調(diào)控的意義及基本調(diào)控層次。2. 簡述原核生物操縱子的結(jié)構(gòu)要素。3. 為什么說ppGpp和pppGpp是超級(jí)調(diào)控因子?4. 當(dāng)一個(gè)烈性噬菌體的所有基因全部表達(dá)時(shí)，如果不對(duì)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行時(shí)序性調(diào)控，將出現(xiàn)什么問題?5. 為什么入噬菌體感染產(chǎn)生的溶源菌通常對(duì)其他的入噬菌體的感染有免疫?6. 請(qǐng)預(yù)測具有下列突變的入噬菌體感染細(xì)菌的表型，并說明原因：(1)產(chǎn)生一個(gè)抗蛋白酶的入CII蛋白的突變。(2)具有阻止蛋白結(jié)合的入0R2的突變。(3)使入基因失去作用的突變。(4)編碼入CI蛋白的基因突變。7. 烈性

19、噬菌體和溫和噬菌體的區(qū)別是什么?8. 從入噬菌體中提取的DNA用兩種只攻擊單鏈DNA的外切核酸酶處理。外切核酸酶A只從突出的5端消化DNA，而外切核酸酶B只攻擊自由的3端。這種處理對(duì)入噬菌體DNA的生物活性有什么影響？9. 正調(diào)控和負(fù)調(diào)控的主要不同是什么?10列舉兩種受調(diào)控蛋白控制的、與氨基酸的生物合成有關(guān)的操縱子。11什么是安慰誘導(dǎo)物?12葡萄糖是如何影響涉及糖代謝操縱子（葡萄糖敏感型操縱子）的表達(dá)?13在大多數(shù)細(xì)菌操縱子中，結(jié)構(gòu)基因通常緊靠在一起并由單個(gè)操縱基因-啟動(dòng)子調(diào)控，而在一些例子中結(jié)構(gòu)基因分散在染色體上。請(qǐng)問這些基因是如何以簡單的方式達(dá)到協(xié)同調(diào)節(jié)的?14區(qū)別可誘導(dǎo)和可阻遏的基因調(diào)控

20、。15.衰減作用如何調(diào)控E.coli中trp操縱子的表達(dá)？16說明gal操縱子的特點(diǎn)。17.說明ara操縱子調(diào)控蛋白C的正負(fù)調(diào)節(jié)。18說明半乳糖操縱子有兩個(gè)啟動(dòng)子的調(diào)控意義。19. 轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控是基因表達(dá)調(diào)控的主要機(jī)制，這一水平調(diào)節(jié)是否是惟一的途徑?為什么?20. 在cl基因正常時(shí)為什么會(huì)出現(xiàn)渾濁的噬菌斑?不正常則是清亮的噬菌斑?21. 簡述大腸桿菌對(duì)乳糖的反應(yīng)過程。22. 簡述乳糖操縱子中：lacA基因的生理功能及其意義。23. 簡述LexA與細(xì)菌SOS應(yīng)答反應(yīng)的關(guān)系。24. mRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)如何調(diào)控翻譯起始?25. 簡述稀有密碼子對(duì)翻譯的影響。26. 舉例說明翻譯的阻遏現(xiàn)象。27. 說明

21、cl基因的自我調(diào)控。28. 解釋為什么操縱子和啟動(dòng)子是反式隱性、順式顯性的，而編碼阻遏蛋白的基因既是反式顯性又是順式顯性。29. 請(qǐng)寫出至少3種lac操縱子的誘導(dǎo)物的名稱。30. 在細(xì)菌lac和trp操縱子上，為什么阻遏蛋白編碼基因不一定要和結(jié)構(gòu)基因連在一起?31. 兩種溫和噬菌體是同源免疫的，它們共同具有噬菌體的什么成分?（六）綜合論述題1. 簡述原核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)。2. 說明阻遏蛋白在原核生物基因表達(dá)調(diào)控中的普遍意義。3. 試述互補(bǔ)試驗(yàn)怎樣區(qū)別突變是發(fā)生在lac操縱子的結(jié)構(gòu)基因上還是它的調(diào)控序列上?4用含中性碳源（如甘油）的液體基本培養(yǎng)基培養(yǎng)E.coli不能誘導(dǎo)lac操縱子。1h后

22、在培養(yǎng)基中加入乳糖和再隔一段時(shí)間加入過量的葡萄糖分別會(huì)對(duì)lac操縱子的表達(dá)有什么影響？5. lacZ-或lacY-突變體生長在含乳糖的培養(yǎng)基上時(shí)，lac操縱子中剩余的基因沒有被誘導(dǎo)，解釋是何原因。6. 蜜二糖是lac操縱子的弱誘導(dǎo)物，它通常在自己的透性酶作用下進(jìn)入細(xì)胞。但如果細(xì)胞在42C下生長，透性酶失去活性，則蜜二糖只有在1acY透性酶存在的情況下才能進(jìn)入細(xì)胞。這樣，42C下lacY-和lacZ-的突變株不能在以蜜二糖為惟一碳源的培養(yǎng)基上生長。如何通過這種特性分離lac操縱子的組成型突變?7. 設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證明某一突變是調(diào)節(jié)基因突變或操縱基因突變。8試述trp操縱子的負(fù)調(diào)控與衰減調(diào)控。9在lac

23、操縱子中，3個(gè)結(jié)構(gòu)基因編碼的產(chǎn)物在數(shù)量上是有一定比例的。試解釋這種現(xiàn)象是如何受調(diào)控的?10. 試述A噬菌體的調(diào)控機(jī)制。11把乳糖分子加入到大腸桿菌的培養(yǎng)物中會(huì)促進(jìn)lac操縱子的轉(zhuǎn)錄，但異構(gòu)乳糖是“真正的”誘導(dǎo)物。從分子生物學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā)，說明誘導(dǎo)物和真正誘導(dǎo)物之間有什么區(qū)別。12.trp操縱子的轉(zhuǎn)錄作用能夠通過加入Trp類似物吲哚丙酸(IPA)而開始。(1) 在誘導(dǎo)作用中，首先合成鄰氨基苯甲酸合成酶(trpE蛋白)，最后合成Trp合成酶(兩個(gè)亞基是trpA和trpB蛋白)。試解釋這個(gè)次序。(2) 當(dāng)洗滌除去IPA并以Trp代替時(shí)，這些酶的合成按同樣的順序終止，為什么?(3) IPA怎樣引起去阻遏

24、?13. 如果在不含任何糖的培養(yǎng)基上生長過的大腸桿菌lac+菌株的培養(yǎng)物中加入乳糖，會(huì)發(fā)生什么情況?假定所加入的乳糖在兩個(gè)世代后耗盡。試從mRNA的合成、酶的合成和酶活性方面加以敘述。14. 同上題，這時(shí)向生長在含乳糖培養(yǎng)基的1ac+培養(yǎng)物中加入葡萄糖，加入量供一個(gè)世代生長，會(huì)發(fā)生什么情況?15. 一種大腸桿菌的突變體的細(xì)胞不能同時(shí)利用許多種糖，包括乳糖、半乳糖和木糖?；蚍治霰砻髋c這些糖利用相關(guān)的操縱子沒有發(fā)生突變。試問這種突變體可能是什么突變?四、參考答案(一) 名詞解釋1. 基因表達(dá)(geneexpression):指生物的遺傳信息(DNA或RNA分子)隨著個(gè)體的生長發(fā)育，有序地將其所承

25、載的遺傳信息經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯等一系列過程，合成特定的蛋白質(zhì)，執(zhí)行各種生理生化功能完成生命的全過程。并非所有基因的表達(dá)過程都產(chǎn)生蛋白質(zhì)，rRNA和tRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄生成RNA的過程也屬于基因表達(dá)?；虮磉_(dá)主要分為組成型和誘導(dǎo)型表達(dá)兩種模式。2. 組成型表達(dá)(constitutiveexpression):指在一個(gè)生物生命的全過程中以及一個(gè)個(gè)體的所有細(xì)胞類型中均持續(xù)表達(dá)，很少受環(huán)境因素影響的基因表達(dá)。3. 誘導(dǎo)型表達(dá)(inducibleexpression)是指某些基因的表達(dá)極易受環(huán)境變化的影響，在特定環(huán)境信號(hào)的刺激下，有的基因表達(dá)開放或增強(qiáng)，有的基因表達(dá)關(guān)閉或下降。根據(jù)誘導(dǎo)物的不同，誘導(dǎo)型表達(dá)又可

26、分為可誘導(dǎo)的表達(dá)、可阻遏的表達(dá)和協(xié)調(diào)表達(dá)。4. 操縱子(operon):原核生物基因表達(dá)和調(diào)控的單位，包括功能相關(guān)的幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因和能被調(diào)控基因產(chǎn)物識(shí)別的DNA控制元件。5. 操縱基因(operator):在原核生物的操縱子中阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，為控制結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的DNA序列。6負(fù)調(diào)控(negativeregulation):在基因或操縱子轉(zhuǎn)錄水平上的一種控制，此時(shí)阻遏蛋白質(zhì)結(jié)合在編碼區(qū)上游的操縱基因位置上，從而阻止RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄作用。在許多情況下，阻遏物也能結(jié)合在其他分子上，如同誘導(dǎo)物結(jié)合，結(jié)合后可使阻遏物失去同操縱基因結(jié)合的親和力，從而使轉(zhuǎn)錄得以發(fā)生。7. 正調(diào)控(positivereg

27、ulation):在基因或操縱子轉(zhuǎn)錄水平上的控制方法。在正控制中，發(fā)生轉(zhuǎn)錄時(shí)需要一種正調(diào)控因子結(jié)合在一35序列上游的一個(gè)核苷酸序列上。正調(diào)控因子在同DNA結(jié)合前，必須先同某種小分子結(jié)合，然后激活轉(zhuǎn)錄。8. 可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)(inducibleregulation):細(xì)胞接觸一種誘導(dǎo)物后，會(huì)增加基因或操縱子的轉(zhuǎn)錄，則該基因或操縱子是可誘導(dǎo)的。這些誘導(dǎo)物通常是小分子，它們的效應(yīng)對(duì)某些操縱子或基因是專一的。9. 可阻遏調(diào)節(jié)(repressibleregulation):在阻遏型操縱子中，加入對(duì)基因表達(dá)有調(diào)節(jié)作用的小分子物質(zhì)后，則關(guān)閉基因的轉(zhuǎn)錄活性，產(chǎn)生阻遏作用的小分子物質(zhì)稱為輔阻遏物(corepresso

28、r)。10. 抗終止蛋白(antiterminationprotein)：能夠使RNA聚合酶通過某一終止位點(diǎn)的蛋白質(zhì)。11. CAP(catabolitegeneactivationprotein)orCRP(cAMP-receptorprotein):分解代謝基因活化蛋白或cAMP受體蛋白。CAP同cAMP結(jié)合，激活糖類代謝中涉及的一大批基因和操縱子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。如lac操縱子中l(wèi)acZ基因就是在CAP-cAMP復(fù)合物的正控制之下。在CAP-cAMP復(fù)合物存在的情況下，RNA聚合酶與啟動(dòng)子的親和力增加，啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄。因此，細(xì)胞內(nèi)cAMP的濃度可以控制基因的轉(zhuǎn)錄。12. 衰減作用(attenuat

29、ion)：位于細(xì)菌操縱子上游、第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因之前的一段DNA序列，通過控制轉(zhuǎn)錄終止來進(jìn)行細(xì)菌操縱子的調(diào)控。這類操縱子編碼的酶參與某種氨基酸的生物合成。13. 衰減子(attenuator):又稱弱化子，衰減發(fā)生處的一種內(nèi)部終止子序列。通過決定含有操縱子轉(zhuǎn)錄的mRNA是否完整，來調(diào)節(jié)操縱子的表達(dá)。衰減子序列含有編碼某種氨基酸的密碼子，這種氨基酸正是受其調(diào)節(jié)的操縱子的產(chǎn)物。14. 分解代謝物阻遏(cataboliterepression):又稱為葡萄糖效應(yīng)，這是因?yàn)槠咸烟鞘鞘紫缺话l(fā)現(xiàn)具有這種阻遏效應(yīng)的物質(zhì)。當(dāng)培養(yǎng)基含有多種能源物質(zhì)時(shí)，微生物首先利用更易于分解利用的葡萄糖，而葡萄糖的分解代謝物對(duì)利用

30、其他能源性物質(zhì)的酶的產(chǎn)生有阻遏作用。15. 組成型基因(constitutivegenes):一些基因的表達(dá)產(chǎn)物維持細(xì)胞的正常功能，其表達(dá)不受環(huán)境的影響，這些基因稱為組成型基因，在生長細(xì)胞中它總具有活性。16. 誘導(dǎo)物(inducer)：種化學(xué)因子或物理因子，當(dāng)作用于細(xì)胞群體時(shí)，會(huì)增加特定基因的轉(zhuǎn)錄量。例如，異丙基硫代-0-半乳糖苷(IPTG)是lac操縱子的有力誘導(dǎo)物。17. 安慰誘導(dǎo)物(gratuitousinducer):能誘導(dǎo)酶的合成，但不被分解的分子，稱為安慰誘導(dǎo)物。18. 原噬菌體(prophage):某些溫和噬菌體侵染細(xì)菌后，其DNA整合到宿主細(xì)菌染色體上或以附加體的形式存在。這

31、些狀態(tài)的噬菌體稱為原噬菌體。19. 溶源性(1ysogeny)：種溫和噬菌體的裂解功能受到抑制，噬菌體DNA隨宿主染色體進(jìn)行復(fù)制稱為溶源性。此時(shí)，噬菌體DNA或是整合進(jìn)宿主染色體，例如，入；或是依然作為一個(gè)獨(dú)立的附加體，如P22。20. 溶源性免疫(1ysogenicimmunity)：溶源性細(xì)胞對(duì)與其原噬菌體有密切關(guān)系的噬菌體的感染有免疫力，因此可以鑒定其溶源性。21. 負(fù)調(diào)控物(negativeregulator)：通過關(guān)閉轉(zhuǎn)錄或者翻譯來行使功能。22. 正調(diào)控蛋白(positiveregulatorprotein)：個(gè)轉(zhuǎn)錄單位激活所必需的蛋白質(zhì)。23. 調(diào)節(jié)基因(regulatotyge

32、ne):編碼一個(gè)RNA或蛋白質(zhì)產(chǎn)物，其作用是控制其他基因表達(dá)。24. 基因調(diào)控(genesregulation或genecontrol)：基因調(diào)控是對(duì)基因表達(dá)過程的調(diào)節(jié)?；虮磉_(dá)的過程是分階段的，因此基因調(diào)控也是在多級(jí)水平上進(jìn)行的。主要是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控和翻譯水平的調(diào)控。不同層次以不同方式調(diào)控，其中最主要的是基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控。25. 阻遏蛋白(repressorprotein):由原核生物操縱子中調(diào)節(jié)基因編碼的，可與操縱基因結(jié)合來阻止轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)。26. 激活蛋白(activator)：能激活基因表達(dá)的蛋白質(zhì)。在原核生物中，它作用于啟動(dòng)子從而激活RNA聚合酶。在真核生物細(xì)胞，它所結(jié)合的啟動(dòng)子序列稱為

33、應(yīng)答元件。27. 前導(dǎo)序列(leadersequence):指導(dǎo)蛋白質(zhì)分泌到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號(hào)肽，在多肽鏈完成前由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的信號(hào)肽酶加以切除。28. SD序列(Shine-Dalgarnosequence):部分或所有細(xì)菌mRNA上AuG起始密碼之前的AGGAGG序列，與16SrRNA上3末端序列互補(bǔ)，在核糖體與mRNA結(jié)合中起作用。29. 魔斑(magicspot)：當(dāng)外界條件不利時(shí)，細(xì)菌經(jīng)應(yīng)急應(yīng)答而產(chǎn)生的一類效應(yīng)物，包括鳥苷四磷酸和鳥苷五磷酸，可以抑制rRNA操縱子的轉(zhuǎn)錄起始及大多數(shù)基因轉(zhuǎn)錄的延伸。(二) 是非判斷題1.V2.X3.V4.X5.V6.V7.V8.X9.V10.X11. X12

34、.V13.V14.X15.V16.V7.V18.X19.X20.X21. V22.V23.X24.X25.X26.X27.X28.V29.V30.V31.V32.X33.X34.V35.V36.V37.V38.V39.X40.X41.X42.X43.X44.X45.V46.X47.X48.X49.X50.X51.M52.X(三) 填空題1.營養(yǎng)狀況、環(huán)境因素；激素水平、發(fā)育階段2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控；翻譯水平的調(diào)控；稀有密碼子對(duì)翻譯的影響、重疊基因?qū)Ψg的影H向、小分子RNA的調(diào)控作用、魔斑核苷酸的作用、蛋白質(zhì)在信號(hào)肽作用下跨膜或進(jìn)入周圍介質(zhì)3.轉(zhuǎn)錄水平、負(fù)調(diào)控、正調(diào)控；負(fù)調(diào)控、負(fù)控阻遏系統(tǒng)；正調(diào)

35、控、正控阻遏系統(tǒng)4.操縱區(qū)5.安慰、IPTG、阻遏、操縱區(qū)、異(構(gòu))乳糖6.輔阻遏物、全阻遏物或有活性的阻遏物；負(fù)；正；衰減作用、終止作用7.核糖體、起始密碼子AUG8.lac，ara，gal；啟動(dòng)子區(qū)域9.rRNA操縱子、核糖體蛋白SI操縱子、DnaQ蛋白操縱子；DnaQ蛋白，校正DNA復(fù)制中可能出現(xiàn)的錯(cuò)誤10.密切相關(guān)，并不直接相關(guān)；起始、終止、裂解、溶源化11.CIII、CII；P、LP、P、P；P；P和P；溶源化和裂解(四)選擇題LRE1.A2.B3.E4.D5.A6.BDE7.C8.B9D10BC11B12D13ABCD14ABCD15D16D17C18ABD19CD20ABD21A

36、CD22ABC23AB24ABCD25B(五)簡答題1基因表達(dá)調(diào)控的意義在于：使機(jī)體適應(yīng)環(huán)境，維持自身的生長和增殖，以及維持個(gè)體的發(fā)育與分化?；蛘{(diào)控的基本層次：基因表達(dá)的過程分為基因活化、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工、翻譯、翻譯后加工等幾個(gè)階段，因而基因表達(dá)的調(diào)控點(diǎn)存在于上述各階段中，構(gòu)成不同層次的表達(dá)調(diào)節(jié)。2操縱子的結(jié)構(gòu)要素：操縱子是原核生物基因轉(zhuǎn)錄的基本單位，是基因表達(dá)調(diào)控的一個(gè)完整單元，由調(diào)控區(qū)和功能密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起組成。結(jié)構(gòu)基因上游的調(diào)控區(qū)包括啟動(dòng)子和操縱基因兩部分。啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的特異性DNA序列，操縱基因是特異性阻遏物的結(jié)合區(qū)。一個(gè)操縱子或幾個(gè)操縱子可共同受上

37、游的一個(gè)調(diào)節(jié)基因的調(diào)節(jié)。操縱子是基因表達(dá)調(diào)控的有效、經(jīng)濟(jì)的方式。3當(dāng)細(xì)菌遇到緊急情況，如氨基酸饑餓時(shí)，細(xì)胞中存在大量的空載tRNA，這些空載tRNA與核糖體的結(jié)合是細(xì)胞產(chǎn)生嚴(yán)緊控制的信號(hào)。這些空載tRNA會(huì)激活焦磷酸轉(zhuǎn)移酶，使ppGpp大量合成。ppGpp的大量出現(xiàn)可在很大范圍內(nèi)做出如抑制核糖體和大分子合成等應(yīng)急反應(yīng)，活化某些氦基酸操縱子的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，抑制與氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)無關(guān)的系統(tǒng)，活化蛋白水解酶等，從而節(jié)省或開發(fā)能源，渡過難關(guān)。ppGpp和pppGpp的作用范圍十分廣泛，它們不只是影響一個(gè)或幾個(gè)操縱子而是影響一大批，所以它們是超級(jí)調(diào)控因子。ppGpp合成的反應(yīng)式如下：GTP+ATPfpppGpp+

38、AMPfppGpp4因?yàn)槭删w的裝配不是由酶調(diào)控的，所有噬菌體基因的同時(shí)表達(dá)使后代遺傳元件(dsDNA)不能時(shí)序性合成以及每一部分不能自我裝配。另外，入噬菌體中沒有一對(duì)競爭阻抑蛋白CI/Cro,也不可能出現(xiàn)溶源化現(xiàn)象。5. 首先感染的入噬菌體所生成的阻抑蛋白CI會(huì)立即與隨后感染的噬菌體基因組中的操縱基因結(jié)合，阻遏裂解所需的cro和N基因的表達(dá)。這樣再感染不會(huì)產(chǎn)生烈性噬菌體表型。6. (1)產(chǎn)生蛋白酶抗性CII蛋白的入噬菌體突變體會(huì)導(dǎo)致溶源。入噬菌體感染過程中，N蛋白使基因表達(dá)不在N基因下游終止前，所有的生理功能都是正常的?？菇K止導(dǎo)致ell及cro基因下游的表達(dá)，從而CII蛋白合成。由于入CII

39、蛋白的突變體具有蛋白酶抗性，它的活性并不依賴于被感染細(xì)胞的狀態(tài)，而且CII蛋白并不維持CII蛋白的整合。由此導(dǎo)致的高濃度的CII蛋白有助于從P和P啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄，因此CI蛋白(阻遏蛋白)、Cro反義RNA和整合酶(入噬菌體整合所需)被合成。CI蛋白占據(jù)O和O操縱基因，通過自身調(diào)節(jié)促進(jìn)自身RL的合成(從Prm表達(dá))，從而防止更多的N蛋白和Cro蛋白的合成。(2) 能夠阻止蛋白質(zhì)結(jié)合的O突變體會(huì)導(dǎo)致裂解。O突變體能夠防止Cro蛋白和阻抑蛋白與之結(jié)合。Cro基因表達(dá)不需要誘導(dǎo)物，2因此可以高水平表達(dá)。Cro蛋白也能與O進(jìn)行非協(xié)同結(jié)合，由于這種結(jié)合以及阻抑基因表達(dá)需要R3自身產(chǎn)物的自誘導(dǎo)，因此不能形成阻

40、抑蛋白。Cro最終會(huì)關(guān)閉所有早期基因的表達(dá)，并通過誘導(dǎo)從P開始的表達(dá)從而誘發(fā)中期和晚期基因的表達(dá)。(3) 失活的入N基因的突變會(huì)導(dǎo)致滅活和降解。N基因的產(chǎn)物是一個(gè)抗終止子，是N和Cro基因外的其他基因表達(dá)所需的。其結(jié)果為大量缺陷的N蛋白和Cro蛋白的合成。因此噬菌體既不能進(jìn)入溶源狀態(tài)也不能進(jìn)入裂解途徑，DNA最終被降解。（4）入cl基因發(fā)生突變會(huì)導(dǎo)致快速裂解，產(chǎn)生無功能的阻遏蛋白，不能與O和O操縱基因結(jié)合，由于沒有了競爭，Cro會(huì)擺脫阻遏蛋白的影響。RL7一個(gè)烈性噬菌體感染了一個(gè)敏感的細(xì)菌細(xì)胞后，它立即復(fù)制并產(chǎn)生噬菌體特異的蛋白，這些蛋白被裝配成成熟的噬菌體顆粒；2030min后，宿主裂解，釋

41、放出幾百個(gè)噬菌體。另一方面，溫和噬菌體感染敏感細(xì)菌后有兩種選擇：如果能量充足（環(huán)境條件很好）時(shí)它可以進(jìn)入裂解周期并且像烈性噬菌體那樣裂解宿主細(xì)胞；如果環(huán)境條件不好，它就使宿主細(xì)胞溶源化。在溶源化細(xì)胞中，噬菌體的基因組整合到細(xì)菌染色體上，與細(xì)菌染色體同步復(fù)制，但大部分的噬菌體基因不表達(dá)；然而，在某個(gè)時(shí)刻，當(dāng)環(huán)境條件重新好轉(zhuǎn)時(shí)，原噬菌體可以進(jìn)入裂解周期，產(chǎn)生成熟的噬菌體。8. 入噬菌體有一個(gè)單鏈5末端（黏性末端）。外切核酸酶A可消化該末端，這樣可以防止環(huán)化，從而使它不能在被感染的細(xì)胞中復(fù)制。外切核酸酶B則無效，因?yàn)槿胧删w沒有游離的3末端。9. 負(fù)調(diào)控時(shí)，調(diào)節(jié)基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物是基因活性的一種阻遏物

42、；而正調(diào)控時(shí)，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是一種激活物。10. Trp，Arg11. 安慰誘導(dǎo)物是一種與天然誘導(dǎo)物結(jié)構(gòu)相似的化合物，它雖然能誘導(dǎo)操縱子表達(dá)，但是不被操縱子基因產(chǎn)生的酶分解。在lac操縱子中IPTG是乳糖的類似物，能代替異構(gòu)乳糖作為誘導(dǎo)物，但不能作為P-半乳糖苷酶的底物進(jìn)入代謝途徑。12. 在缺乏葡萄糖時(shí)，cAMP水平升高，CRP蛋白同每一個(gè)葡萄糖敏感型操縱子內(nèi)的CRP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，協(xié)同轉(zhuǎn)錄起始。如果有葡萄糖，cAMP的水平下降，CRP蛋白不再結(jié)合，轉(zhuǎn)錄速率協(xié)同下降。13. 每一個(gè)結(jié)構(gòu)基因都有自己的啟動(dòng)子和通用的操縱基因序列。14. 在可誘導(dǎo)的系統(tǒng)中，操縱子只有在誘導(dǎo)物存在時(shí)才開放，沒有誘導(dǎo)物

43、時(shí)阻遏物結(jié)合在操縱基因上阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。誘導(dǎo)物存在時(shí)，它與阻遏物結(jié)合，使之別構(gòu)不再與操縱基因結(jié)合，從而開啟操縱子。酶的誘導(dǎo)是分解途徑特有的，誘導(dǎo)物就是酶的底物或底物的類似物。在可阻遏系統(tǒng)中操縱子被終產(chǎn)物所關(guān)閉。不存在終產(chǎn)物時(shí)，阻遏物不能結(jié)合到操縱基因上，因此操縱子開放；終產(chǎn)物存在時(shí)，它結(jié)合到阻遏物上，改變后者的構(gòu)象，使其能結(jié)合到操縱基因上，關(guān)閉操縱子。酶阻遏是合成代謝的特點(diǎn)。15. 衰減作用是根據(jù)tRNATrp的數(shù)量調(diào)節(jié)trp操縱子的表達(dá)，而tRNATrp的數(shù)量又取決于細(xì)胞中Trp的水平。衰減作用發(fā)生的必要條件是：1）翻譯產(chǎn)生前導(dǎo)肽；2）轉(zhuǎn)錄和翻譯是偶聯(lián)的。當(dāng)RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)序列的同時(shí)

44、核糖體就緊接著結(jié)合到新生的mRNA上翻譯產(chǎn)生前導(dǎo)肽。trpE基因是第一個(gè)被翻譯的基因。在trpmRNA5端trpE基因的起始密碼前有一個(gè)長162bp的mRNA片段稱為前導(dǎo)區(qū)，包括兩對(duì)反向重復(fù)序列（用1，2，3，4表示），有時(shí)以1-2和3-4方式配對(duì)，有時(shí)只以2-3方式配對(duì)；由序列3-4配對(duì)形成的莖-環(huán)結(jié)構(gòu)與Trp操縱子的終止子基本相同，這種結(jié)構(gòu)能夠終止轉(zhuǎn)錄。Trp操縱子的前導(dǎo)序列編碼一個(gè)14個(gè)氨基酸的前導(dǎo)肽，這個(gè)前導(dǎo)肽的第10位和第11位上有相鄰的兩個(gè)Trp殘基（位于1區(qū)內(nèi)），因此tRNAnp對(duì)前導(dǎo)肽的翻譯是必不可少的，前導(dǎo)肽的終止密碼子在序列1和2之間。當(dāng)Trp的濃度很低時(shí)，tRNA%也少，

45、翻譯通過兩個(gè)相鄰Trp密碼子的速度就會(huì)很慢，當(dāng)4區(qū)被轉(zhuǎn)錄完成時(shí)，核糖體才進(jìn)行到1區(qū)(或停留在兩個(gè)相鄰的Trp密碼子處)，這時(shí)前導(dǎo)區(qū)結(jié)構(gòu)是2-3配對(duì)，不形成3-4配對(duì)終止結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進(jìn)行，trp操縱子中的結(jié)構(gòu)基因全部轉(zhuǎn)錄。當(dāng)Trp濃度高時(shí)，核糖體可順利通過兩個(gè)相鄰的Trp密碼子，在4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前，核糖體就到達(dá)2區(qū)，這樣使2-3不能配對(duì)，3-4區(qū)可以自由配對(duì)形成莖-環(huán)狀終止子結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停止，trp操縱子中的結(jié)構(gòu)基因被關(guān)閉而不再合成Trp。事實(shí)上，編碼前導(dǎo)肽mRNA上核糖體的位置決定了mRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)和衰減作用是否發(fā)生。16. gal操縱子的調(diào)控基因、結(jié)構(gòu)基因與操縱基因相距很遠(yuǎn)，不象lac操縱子

46、那樣連在一起；gal操縱子有兩個(gè)啟動(dòng)子，其mRNA可從兩個(gè)不同的起始點(diǎn)開始轉(zhuǎn)錄；gal操縱子有兩個(gè)操縱區(qū)(O)區(qū)，一個(gè)在P區(qū)上游一6773處，另一個(gè)在結(jié)構(gòu)基因galE內(nèi)部。17. ara操縱子的誘導(dǎo)物是阿拉伯糖。在野生型操縱子中，只有阿拉伯糖存在時(shí)結(jié)構(gòu)基因(araBAD)才轉(zhuǎn)錄，而有葡萄糖存在時(shí)則不轉(zhuǎn)錄。AraC蛋白是ara操縱子的調(diào)節(jié)蛋白。araBAD和araC基因的轉(zhuǎn)錄是分別在兩條鏈上以相反方向進(jìn)行的。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)沒有AraC蛋白時(shí)，由Pc啟動(dòng)子起始araC基因的轉(zhuǎn)錄；當(dāng)體系中葡萄糖水平較高而阿拉伯糖水平較低時(shí)，AraC蛋白與操縱區(qū)O以及araIC誘導(dǎo)因子結(jié)合區(qū)上半?yún)^(qū)相結(jié)合，形成DNA回轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)

47、，araBAD基因不表達(dá)；當(dāng)體系中有阿拉伯糖但無葡萄糖時(shí)，AraC蛋白與阿拉伯糖相結(jié)合，改變構(gòu)象成為激活蛋白，AraC同源體分別與araO和araI區(qū)相結(jié)合，DNA回轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)被破壞。RNA聚合酶在AraC蛋白和CRP-cAMP的共同作用下起始PBAD所調(diào)控的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)。18. 半乳糖操縱子有兩個(gè)啟動(dòng)子，每個(gè)啟動(dòng)子擁有自己的RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)S1和S2。從S1起始的轉(zhuǎn)錄只有在無葡萄糖時(shí)才能順利進(jìn)行，RNA聚合酶與S1的結(jié)合需要半乳糖、CRP和較高濃度的cAMP。從S2起始的轉(zhuǎn)錄完全依賴于葡萄糖，高水平的cAMP-CRP抑制由這個(gè)啟動(dòng)子開始的轉(zhuǎn)錄。半乳糖在細(xì)胞代謝中起雙重功能，不僅可以作為惟一的

48、碳源供細(xì)胞生長，而且與之相關(guān)的物質(zhì)尿苷二磷酸(UDP-gal)是大腸桿菌細(xì)胞壁合成的前體。在沒有外源半乳糖時(shí)細(xì)胞通過半乳糖差向異構(gòu)酶的作用由UDP-葡萄糖合成UDP-galo如果只有S1一個(gè)啟動(dòng)子，由于這個(gè)啟動(dòng)子的活性依賴于cAMP-CRP，當(dāng)葡萄糖存在時(shí)不能合成異構(gòu)酶。如果只有S2一個(gè)啟動(dòng)子，即使在有葡萄糖的情況下，半乳糖也將使操縱子處于充分誘導(dǎo)狀態(tài)，這是一種浪費(fèi)。所以，無論從必要性或經(jīng)濟(jì)性考慮，都需要有一個(gè)不依賴于cAMP-CRP的啟動(dòng)子(S2)進(jìn)行本底水平的組成型合成和依賴于cAMP-CRP的啟動(dòng)子(S1)對(duì)高水平合成進(jìn)行調(diào)節(jié)。19. 不是。因?yàn)樵谏矬w內(nèi)還有翻譯水平的調(diào)節(jié)和翻譯后水平的

49、調(diào)節(jié)。20. 正常的cl基因編碼噬菌體阻遏蛋白，與操縱基因結(jié)合使噬菌體進(jìn)行溶源化途徑，即噬菌體基因組整合到細(xì)菌染色體上，隨著宿主基因組的復(fù)制而復(fù)制，這時(shí)產(chǎn)生混濁的噬菌斑。當(dāng)cl基因不正常時(shí)，編碼的蛋白不能起到有活性的阻遏物的作用，從而噬菌體裂解循環(huán)產(chǎn)生清亮的噬菌斑。21. lac操縱子本底水平的表達(dá)使每個(gè)細(xì)胞中可有幾個(gè)分子的P-半乳糖苷酶和乳糖透過酶。當(dāng)加入乳糖時(shí)，在這幾個(gè)透過酶分子作用下，少數(shù)乳糖分子進(jìn)入細(xì)胞，又在幾個(gè)P-半乳糖苷酶分子的作用下轉(zhuǎn)變成異構(gòu)乳糖。異構(gòu)乳糖分子與結(jié)合在操縱基因上的阻遏物結(jié)合并使后者失活而離開操縱區(qū)，從而啟動(dòng)了lac操縱子合成大量的P-半乳糖苷酶和乳糖透過酶，結(jié)果使

50、乳糖大量進(jìn)入細(xì)胞。乳糖降解成為葡萄糖和半乳糖被細(xì)胞用作碳源和能源，還有許多乳糖降解成異構(gòu)乳糖與細(xì)胞內(nèi)不斷合成的阻遏物結(jié)合，進(jìn)一步合成大量的P-半乳糖苷酶和乳糖透過酶。所有乳糖被消耗完時(shí)，由于阻遏物仍在不斷地合成，有活性的阻遏物將超過異構(gòu)乳糖的濃度，使細(xì)胞重新建立起阻遏狀態(tài)，lac操縱子關(guān)閉。22. lacA基因存在于lac操縱子中，編碼0-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶，它不是乳糖代謝必需的，這個(gè)酶能夠把乙?；鶑墓w轉(zhuǎn)移到半乳糖苷分子上從而使之不能被0-半乳糖苷酶分解。自然界中存在許多種能被0-半乳糖苷酶降解的半乳糖苷分子，它們的分解產(chǎn)物往往不能進(jìn)一步代謝而在體內(nèi)積累。其中不.少半乳糖苷分解產(chǎn)物的衍生物

51、在高濃度時(shí)是細(xì)胞正常生長的抑制物，這是非常有害的。lacA基因通過使半乳糖苷分子乙?；种屏?-半乳糖苷酶產(chǎn)物的有害衍生物在細(xì)胞內(nèi)積累，在生物進(jìn)化中是有意義的。23. 當(dāng)細(xì)菌DNA遭到破壞時(shí)（如受到紫外線照射），細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)會(huì)啟動(dòng)一個(gè)SOS的誘導(dǎo)型DNA修復(fù)系統(tǒng)。參與SOSDNA修復(fù)系統(tǒng)的許多基因分散在染色體的各個(gè)部位，但都同時(shí)受LexA阻遏蛋白的抑制，平時(shí)表達(dá)水平很低。當(dāng)DNA嚴(yán)重受損時(shí)，DNA復(fù)制中斷，本底水平表達(dá)的RecA與有缺口的單鏈DNA結(jié)合，被激活成為蛋白酶，將LexA蛋白切割成無活性形式，SOS體系高效表達(dá)，DNA得到修復(fù)。當(dāng)修復(fù)完成后，Rec-A蛋白恢復(fù)到非蛋白水解酶的形式，Le

52、xA蛋白逐步積累并重新建立阻遏作用。24. mRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是翻譯起始調(diào)控的重要因素。因?yàn)楹颂求w的：30S亞基與mRNA結(jié)合，要求mRNA5端有一定的空間結(jié)構(gòu)。SD序列的微小變化改變了形成mRNA5端二級(jí)結(jié)構(gòu)的自由能，影響了核糖體30S亞基與mRNA的結(jié)合，從而造成蛋白質(zhì)合成效率上的差異。25. 有些基因中稀有密碼子的使用頻率較高，細(xì)胞內(nèi)對(duì)應(yīng)于稀有密碼子的tRNA較少，這些基因的翻譯過程容易受阻，從而影響蛋白質(zhì)合成的總量。26. 翻譯阻遏物對(duì)翻譯的調(diào)節(jié)，如大腸桿菌噬菌體Q0復(fù)制酶。當(dāng)噬菌體感染細(xì)菌時(shí)，RNA進(jìn)入細(xì)胞后，這條（+）鏈RNA立即作為模板指導(dǎo)合成復(fù)制酶。但是Q0（+）鏈上已有不少核

53、糖體，它們從5到3方向進(jìn)行翻譯，這無疑影響了復(fù)制酶催化的從3向5方向進(jìn)行的（一）鏈合成。解決的方法是由Q0復(fù)制酶作為翻譯調(diào)節(jié)物進(jìn)行調(diào)節(jié)。復(fù)制酶可以和外殼蛋白的翻譯起始區(qū)結(jié)合，抑制蛋白質(zhì)的合成。由于復(fù)制酶的存在，核糖體便不能與起始區(qū)結(jié)合，但已經(jīng)起始的翻譯仍能繼續(xù)下去，直到翻譯完畢，核糖體脫落，與（+）RNA3端結(jié)合的復(fù)制酶便開始了RNA的復(fù)制。27. cl基因的自我調(diào)控是指CI蛋白在低濃度時(shí)促進(jìn)cl基因的轉(zhuǎn)錄，而在高濃度的CI蛋白存在時(shí)，與操縱區(qū)O結(jié)合的CI蛋白占據(jù)了P（啟動(dòng)P基因R3MM的轉(zhuǎn)錄）的Pribnow序列和一35區(qū)，阻止了cl基因本身的轉(zhuǎn)錄。即CI蛋白對(duì)自身編碼基因的轉(zhuǎn)錄在低濃度時(shí)正

54、調(diào)控而在高濃度時(shí)行使負(fù)調(diào)控功能。28. 操縱基因和啟動(dòng)子突變只影響順式基因的表達(dá)（反式隱性的），這是因?yàn)樗鼈兪钦{(diào)控序列，僅僅調(diào)節(jié)相同DNA分子上的相鄰基因的表達(dá)。調(diào)節(jié)基因編碼的阻遏蛋白是可以擴(kuò)散的基因產(chǎn)物，因此既能影響順式又能影響反式基因的表達(dá)。29. 異構(gòu)乳糖，IPTG，ONPG30. 在細(xì)菌lac和trp操縱子上，阻遏蛋白是一種可以在細(xì)胞質(zhì)中擴(kuò)散的蛋白質(zhì)，所以其編碼基因不一定和結(jié)構(gòu)基因連在一起。31它們的阻遏蛋白和其結(jié)合位點(diǎn)必須相同。(六)綜合論述題1(1)原核生物的基因調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。(2)操縱子調(diào)控的普遍性。原核生物絕大多數(shù)基因按功能相關(guān)性成簇地串聯(lián)、密集于染色體上，共同組成

55、一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位操縱子。原核基因的協(xié)調(diào)表達(dá)就是通過調(diào)控每個(gè)操縱子中的啟動(dòng)序列的活性來完成的。(3)阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性。原核基因調(diào)控普遍涉及特異阻遏蛋白參與的轉(zhuǎn)錄開關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制。2除個(gè)別基因外，原核生物基因表達(dá)及協(xié)調(diào)控制均以操縱子調(diào)節(jié)的方式進(jìn)行，而在操縱子中，特異的阻遏蛋白是控制原核啟動(dòng)子序列活性及基因開關(guān)的重要因素。如在lac操縱子、trp操縱子、ara操縱子、gal操縱子等中都有阻遏/去阻遏機(jī)制。3. 在Jacob和Monod最早(1961)進(jìn)行的互補(bǔ)試驗(yàn)中，用到新發(fā)現(xiàn)的F質(zhì)粒。一個(gè)帶有l(wèi)ac操縱子的F質(zhì)粒被轉(zhuǎn)化到一個(gè)F-的受體菌中，產(chǎn)生一個(gè)穩(wěn)定的部分二倍體(lac/F)，在其染色體和F質(zhì)

56、粒上各帶有一個(gè)lac操縱子的拷貝，通過將不同的突變型導(dǎo)入這兩個(gè)lac操縱子拷貝來研究互補(bǔ)關(guān)系。結(jié)構(gòu)基因發(fā)生突變和調(diào)控基因發(fā)生突變兩者之間的重要區(qū)別是：(1) 大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因的突變僅影響該基因的表達(dá)而不影響操縱子內(nèi)其他基因的表達(dá)。(2) 調(diào)控基因的突變通常協(xié)同影響操縱子內(nèi)所有結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。(3) 結(jié)構(gòu)基因編碼可擴(kuò)散的產(chǎn)物，故lacZ+lacY-/和lacZ+lacY+/都具有1ac+表型。一個(gè)基因上的缺陷能被另一個(gè)遺傳元件上的野生型基因所彌補(bǔ)，反之亦然。這樣野生型等位基因能通過順式和反式兩種作用方式表現(xiàn)為顯性。(4) 基因調(diào)控序列僅能控制同一染色體上的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，即順式作用。這樣lacP+lacZ+/部分二倍體是野生型，而1acP+lacZ-/不能發(fā)酵乳糖。轉(zhuǎn)錄僅能被野生型的啟動(dòng)子有效地