第二章植物寒害及抗寒生理

1、第二章 植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性與類型一、植物抗寒特性與類型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 植物體細(xì)胞受到寒害影響最大植物體細(xì)胞受到寒害影響最大的就是它的生物膜體系，一方面生物膜發(fā)生相變，從的就是它的生物膜體系，一方面生物膜發(fā)生相變，從液晶態(tài)變成凝膠態(tài)；另一方面膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也受到破液晶態(tài)變成凝膠態(tài)；另一方面膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也受到破壞，從而使膜上的酶活性，特別是起離子泵作用的壞，從而使膜上的酶活性，特別是起離子泵作用的ATP酶活性受到損害。結(jié)果引起細(xì)胞生理生化過程的酶活性受到損害。結(jié)果引起細(xì)胞生理生化過程的異常，造成植物的傷害和死亡。因此，抗寒的植物，異常，造成植物的傷害和死亡。

2、因此，抗寒的植物，必須具備以下的特性。必須具備以下的特性。 1、在溫度降低時(shí)，必須維持植物生物膜正常的液晶、在溫度降低時(shí)，必須維持植物生物膜正常的液晶態(tài)，不會(huì)發(fā)生相變。態(tài)，不會(huì)發(fā)生相變。在抗寒鍛煉中，能增加膜磷脂和在抗寒鍛煉中，能增加膜磷脂和不飽和脂肪酸的含量，是防止膜相變的重要因素。不飽和脂肪酸的含量，是防止膜相變的重要因素。2、必須具備膜結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性、必須具備膜結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性，可以在抗寒鍛煉中，可以在抗寒鍛煉中得到加強(qiáng)，并于植物品種的抗寒性成正相關(guān)，在抗寒得到加強(qiáng)，并于植物品種的抗寒性成正相關(guān)，在抗寒鍛煉中積累起來的可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)，對膜的鍛煉中積累起來的可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)，對

3、膜的穩(wěn)定性起保護(hù)作用。穩(wěn)定性起保護(hù)作用。3、能阻止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰、能阻止細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰 ，防止冰晶對膜的直接，防止冰晶對膜的直接破壞。在抗寒鍛煉中，細(xì)胞液中的溶質(zhì)含量增破壞。在抗寒鍛煉中，細(xì)胞液中的溶質(zhì)含量增加而降低冰點(diǎn)，甚至形成過冷或超冷狀態(tài)。另加而降低冰點(diǎn)，甚至形成過冷或超冷狀態(tài)。另一方面是增加膜對水的透性，以便在溫度降低一方面是增加膜對水的透性，以便在溫度降低時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的水分，能迅速的流到細(xì)胞外去結(jié)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的水分，能迅速的流到細(xì)胞外去結(jié)冰冰 ，避免在細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所發(fā)生的嚴(yán)重凍害。，避免在細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所發(fā)生的嚴(yán)重凍害。 4、具備抗冰凍脫水的性能、具備抗冰凍脫水的性能，細(xì)胞內(nèi)的水分流到細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)的水

4、分流到細(xì)胞外結(jié)冰有時(shí)也會(huì)造成傷害。這一方面是因?yàn)楸鶅雒撏饨Y(jié)冰有時(shí)也會(huì)造成傷害。這一方面是因?yàn)楸鶅雒撍鸺?xì)胞失水干燥，產(chǎn)生蛋白質(zhì)變性凝固。另一水引起細(xì)胞失水干燥，產(chǎn)生蛋白質(zhì)變性凝固。另一方面，會(huì)使細(xì)胞發(fā)生收縮凹陷，使細(xì)胞質(zhì)膜受到破方面，會(huì)使細(xì)胞發(fā)生收縮凹陷，使細(xì)胞質(zhì)膜受到破壞。壞。 總之，總之， 抗寒植物的適應(yīng)辦法是，在抗寒鍛煉中，抗寒植物的適應(yīng)辦法是，在抗寒鍛煉中，大量積累親水性物質(zhì)，大量積累親水性物質(zhì)， 另外還增加質(zhì)膜量，使質(zhì)膜另外還增加質(zhì)膜量，使質(zhì)膜成為成為 彎曲的波浪狀，能避免冰凍脫水導(dǎo)致細(xì)胞收縮彎曲的波浪狀，能避免冰凍脫水導(dǎo)致細(xì)胞收縮時(shí)的損傷。時(shí)的損傷。（二）抗寒植物的類型（二）抗寒

5、植物的類型各種植物的抗寒性不同，我們把植物的抗寒性劃分為各種植物的抗寒性不同，我們把植物的抗寒性劃分為以下五種類型：以下五種類型：1、不抗寒的植物、不抗寒的植物 特點(diǎn)如下：這類植物生物膜的膜特點(diǎn)如下：這類植物生物膜的膜脂相變溫度在植株細(xì)胞液的冰點(diǎn)溫度之上，因此不可脂相變溫度在植株細(xì)胞液的冰點(diǎn)溫度之上，因此不可避免地要產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。它們在遭受寒害時(shí)，總是避免地要產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。它們在遭受寒害時(shí)，總是因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)結(jié)冰而死亡。例如番茄、黃瓜、水稻、香因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)結(jié)冰而死亡。例如番茄、黃瓜、水稻、香蕉、菠蘿等起源于熱帶的各種喜溫植物，在蕉、菠蘿等起源于熱帶的各種喜溫植物，在10 C以下以下就會(huì)發(fā)生冷害。

6、就會(huì)發(fā)生冷害。 2、低度抗寒的植物、低度抗寒的植物 特點(diǎn)如下：它們的膜脂相變溫度，特點(diǎn)如下：它們的膜脂相變溫度，稍低于植物細(xì)胞液的結(jié)冰溫度，它們的膜脂不飽和脂稍低于植物細(xì)胞液的結(jié)冰溫度，它們的膜脂不飽和脂肪酸含量較高，在不很低的溫度下，能避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)肪酸含量較高，在不很低的溫度下，能避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的積累，所以它冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的積累，所以它們避免和抵抗冰凍脫水的能力低，只能在不低于零下們避免和抵抗冰凍脫水的能力低，只能在不低于零下5C 的溫度中生存。例如柑橘、馬鈴薯等也熱帶植物。的溫度中生存。例如柑橘、馬鈴薯等也熱帶植物。3、中度抗寒植物、中度抗寒

7、植物 它們具有較低的膜脂相變溫它們具有較低的膜脂相變溫度，并能在抗寒鍛煉中積累糖或者其它保護(hù)物質(zhì)。度，并能在抗寒鍛煉中積累糖或者其它保護(hù)物質(zhì)。因此它們的細(xì)胞液具有較高的濃度，能夠避免細(xì)因此它們的細(xì)胞液具有較高的濃度，能夠避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。但是抗冰凍脫水的能力很低，能在零胞內(nèi)結(jié)冰。但是抗冰凍脫水的能力很低，能在零下下5C到零下到零下10C 條件下生存。例如油菜中的許條件下生存。例如油菜中的許多品種，菠菜、枇杷、茶樹、油桐等南溫帶的植多品種，菠菜、枇杷、茶樹、油桐等南溫帶的植物。物。4、高度抗寒的植物、高度抗寒的植物 它們的膜脂相變溫度很低。在它們的膜脂相變溫度很低。在抗寒鍛煉中除了增加膜脂的不飽和

8、脂肪酸和積累糖抗寒鍛煉中除了增加膜脂的不飽和脂肪酸和積累糖類保護(hù)物質(zhì)外，還能積累膜磷脂和膜蛋白質(zhì)，增加類保護(hù)物質(zhì)外，還能積累膜磷脂和膜蛋白質(zhì)，增加可溶性蛋白質(zhì)的親水性，能防止和避免質(zhì)膜可溶性蛋白質(zhì)的親水性，能防止和避免質(zhì)膜ATP酶酶的失活。它們不僅避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，而且具有相當(dāng)?shù)氖Щ睢Ｋ鼈儾粌H避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，而且具有相當(dāng)強(qiáng)的抗冰凍脫水的能力，能在零下強(qiáng)的抗冰凍脫水的能力，能在零下10C到零下到零下 20C低溫下生存。例如我國北方的冬小麥品種，以及桃、低溫下生存。例如我國北方的冬小麥品種，以及桃、杏、梨、蘋果等溫帶植物。杏、梨、蘋果等溫帶植物。5、非常抗寒植物、非常抗寒植物 這類植物的膜脂相變溫度

9、更低，膜這類植物的膜脂相變溫度更低，膜結(jié)構(gòu)的低溫穩(wěn)定性很高。在抗寒鍛煉中，結(jié)構(gòu)的低溫穩(wěn)定性很高。在抗寒鍛煉中，1)積累糖、氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)，以及膜蛋白和膜積累糖、氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)，以及膜蛋白和膜磷脂，還能增加酶的還原能力，防止膜脂的過氧化反磷脂，還能增加酶的還原能力，防止膜脂的過氧化反應(yīng)，避免膜半透性的喪失。應(yīng)，避免膜半透性的喪失。2)還能增加脂膜的量，使膜的變成彎曲的波浪狀，還能增加脂膜的量，使膜的變成彎曲的波浪狀，具備很高的抗冰凍脫水性能。具備很高的抗冰凍脫水性能。3)產(chǎn)生阻止冰晶形成的物質(zhì)，使細(xì)胞液處在過冷產(chǎn)生阻止冰晶形成的物質(zhì)，使細(xì)胞液處在過冷或超冷狀態(tài)，幾乎完全能夠避免質(zhì)膜或

10、超冷狀態(tài)，幾乎完全能夠避免質(zhì)膜ATP酶的失酶的失活。這類植物能夠在零下活。這類植物能夠在零下20C以下的低溫下生存。以下的低溫下生存。例如北方的楊樹、柳樹、刺槐、松柏、云杉等北例如北方的楊樹、柳樹、刺槐、松柏、云杉等北溫帶、寒帶及高寒地區(qū)的植物。溫帶、寒帶及高寒地區(qū)的植物?？购灾参镱愋蛣澐值膶?shí)踐意義抗寒性植物類型劃分的實(shí)踐意義 在引進(jìn)外來植物品種時(shí)，必須詳細(xì)了解原產(chǎn)地的在引進(jìn)外來植物品種時(shí)，必須詳細(xì)了解原產(chǎn)地的溫度條件，它們的抗寒性能必須同引進(jìn)地區(qū)的溫度相溫度條件，它們的抗寒性能必須同引進(jìn)地區(qū)的溫度相適應(yīng)?；蛘呷斯?chuàng)造引進(jìn)植物所需要的溫度條件，不適應(yīng)。或者人工創(chuàng)造引進(jìn)植物所需要的溫度條件，不

11、然就會(huì)使引種遭到失敗，南方觀賞花木移到北方就容然就會(huì)使引種遭到失敗，南方觀賞花木移到北方就容易凍死。另外可以通過育種將一種植物的高抗寒性基易凍死。另外可以通過育種將一種植物的高抗寒性基因，轉(zhuǎn)移到另一種不抗寒或抗寒性不強(qiáng)的植物中去，因，轉(zhuǎn)移到另一種不抗寒或抗寒性不強(qiáng)的植物中去，就能提高植物的抗寒性，培育出又強(qiáng)又能高產(chǎn)的的新就能提高植物的抗寒性，培育出又強(qiáng)又能高產(chǎn)的的新品種。品種。二、凍害霜害二、凍害霜害 什么是凍害和冷害：低溫使作物受到不什么是凍害和冷害：低溫使作物受到不同程度的傷害以至于死亡，按照低溫的不同程同程度的傷害以至于死亡，按照低溫的不同程度、作物受到寒害可分為度、作物受到寒害可分為凍

12、害與冷害凍害與冷害兩大類；兩大類；凍害凍害是溫度下降到冰點(diǎn)以下，植物體內(nèi)水分結(jié)是溫度下降到冰點(diǎn)以下，植物體內(nèi)水分結(jié)冰，因之霜害與冰害都屬于凍害。冰，因之霜害與冰害都屬于凍害。冷害冷害是指冰點(diǎn)以上的低溫對作物的傷害，溫度是指冰點(diǎn)以上的低溫對作物的傷害，溫度下降并不太低，可是植物體內(nèi)的生理機(jī)能受到下降并不太低，可是植物體內(nèi)的生理機(jī)能受到障礙。代謝過程的協(xié)調(diào)受到破壞，作物逐漸出障礙。代謝過程的協(xié)調(diào)受到破壞，作物逐漸出現(xiàn)傷害引起死亡?，F(xiàn)傷害引起死亡。有些低溫敏感的植物，當(dāng)氣溫下到有些低溫敏感的植物，當(dāng)氣溫下到10C到到20C 就會(huì)就會(huì)發(fā)生冷害。一般受害的表現(xiàn)程度較緩慢，有時(shí)要好發(fā)生冷害。一般受害的表現(xiàn)

13、程度較緩慢，有時(shí)要好幾個(gè)月才能表現(xiàn)出來。寒潮和霜凍能使植物受到傷幾個(gè)月才能表現(xiàn)出來。寒潮和霜凍能使植物受到傷害，受害的程度決定于害，受害的程度決定于降溫幅度的大小、持續(xù)時(shí)間降溫幅度的大小、持續(xù)時(shí)間長短以及結(jié)冰溶冰的快慢。長短以及結(jié)冰溶冰的快慢。（一）結(jié)冰凍害的生理原因（一）結(jié)冰凍害的生理原因結(jié)冰使植物細(xì)胞受凍死亡的生理原因是：結(jié)冰使植物細(xì)胞受凍死亡的生理原因是：1、是細(xì)胞內(nèi)部結(jié)冰，直接破壞了原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)，而是細(xì)胞內(nèi)部結(jié)冰，直接破壞了原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)，而使細(xì)胞死亡。使細(xì)胞死亡。當(dāng)氣溫突然下降到冰點(diǎn)以下時(shí)，液泡及當(dāng)氣溫突然下降到冰點(diǎn)以下時(shí)，液泡及原生質(zhì)中的水分都會(huì)結(jié)冰，引起原生質(zhì)的機(jī)械傷害死原生質(zhì)中的

14、水分都會(huì)結(jié)冰，引起原生質(zhì)的機(jī)械傷害死亡。亡。2、是原生質(zhì)脫水、機(jī)械擠壓及變性凝固。是原生質(zhì)脫水、機(jī)械擠壓及變性凝固。隨著溫度隨著溫度下降，細(xì)胞外部形成的冰晶不斷擴(kuò)大；體積可以增加下降，細(xì)胞外部形成的冰晶不斷擴(kuò)大；體積可以增加百分之十，因此，會(huì)使原生質(zhì)受到機(jī)械擠壓，發(fā)生原百分之十，因此，會(huì)使原生質(zhì)受到機(jī)械擠壓，發(fā)生原生質(zhì)膜的撕裂。原生質(zhì)脫水后其滲透濃度愈來愈大，生質(zhì)膜的撕裂。原生質(zhì)脫水后其滲透濃度愈來愈大，內(nèi)部還會(huì)產(chǎn)生有毒物質(zhì)，如酸、酚等濃度增高，也會(huì)內(nèi)部還會(huì)產(chǎn)生有毒物質(zhì)，如酸、酚等濃度增高，也會(huì)使原生質(zhì)變形細(xì)胞死亡。使原生質(zhì)變形細(xì)胞死亡。3、是解凍時(shí)原生質(zhì)受到傷害。是解凍時(shí)原生質(zhì)受到傷害。氣溫

15、如果回升氣溫如果回升緩慢，結(jié)冰脫水的組織就能夠重新吸收失去的緩慢，結(jié)冰脫水的組織就能夠重新吸收失去的水分。反之，細(xì)胞外部的水分還沒來得及被原水分。反之，細(xì)胞外部的水分還沒來得及被原生質(zhì)吸收回去，就很快地蒸發(fā)散失掉；脫水的生質(zhì)吸收回去，就很快地蒸發(fā)散失掉；脫水的原生質(zhì)就不容易恢復(fù)。原生質(zhì)就不容易恢復(fù)。4、是零下低溫對細(xì)胞膜體系的直接傷害，、是零下低溫對細(xì)胞膜體系的直接傷害，如低溫降低膜的流動(dòng)性，引起膜脂的物相變?nèi)绲蜏亟档湍さ牧鲃?dòng)性，引起膜脂的物相變化，從液晶態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)，使膜脂發(fā)生降解并化，從液晶態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)，使膜脂發(fā)生降解并從膜上游離出來。從膜上游離出來。結(jié)冰傷害的原因結(jié)冰傷害的原因 : 對于這個(gè)

16、問題曾有不同的假說，對于這個(gè)問題曾有不同的假說，如如“結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害”、“融冰傷害融冰傷害”、“脫水傷害脫水傷害”、“化學(xué)傷害化學(xué)傷害”、“保護(hù)物質(zhì)保護(hù)物質(zhì)”等假說，近年來發(fā)展到等假說，近年來發(fā)展到“生物膜傷害生物膜傷害”假說。假說。馬克西莫夫早就指出，植物受到結(jié)冰傷害時(shí)，由于冰馬克西莫夫早就指出，植物受到結(jié)冰傷害時(shí)，由于冰晶形成，水分子通過原生質(zhì)表層向胞間流動(dòng)，冰晶在晶形成，水分子通過原生質(zhì)表層向胞間流動(dòng)，冰晶在胞間不斷增大，細(xì)胞原生質(zhì)表層受到冰晶的機(jī)械壓力，胞間不斷增大，細(xì)胞原生質(zhì)表層受到冰晶的機(jī)械壓力，致使植物組織受害死亡。致使植物組織受害死亡。 現(xiàn)在已經(jīng)證明，結(jié)冰傷害現(xiàn)在已經(jīng)證明，結(jié)

17、冰傷害的主要部位是原生質(zhì)膜的破損或失去半透性。的主要部位是原生質(zhì)膜的破損或失去半透性。Levitt（1972）指出：結(jié)冰傷害的解釋應(yīng)該從質(zhì)膜的）指出：結(jié)冰傷害的解釋應(yīng)該從質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)功能上去探討。結(jié)構(gòu)功能上去探討。Heber（1976）也指出：盡管對）也指出：盡管對結(jié)冰傷害的機(jī)理有不同的看法，但是仍然確認(rèn)在結(jié)結(jié)冰傷害的機(jī)理有不同的看法，但是仍然確認(rèn)在結(jié)冰時(shí)，首先使冰時(shí)，首先使最敏感的生物膜發(fā)生透性變化最敏感的生物膜發(fā)生透性變化，最終，最終就使植物細(xì)胞受害死亡。就使植物細(xì)胞受害死亡。1、結(jié)冰凍害的研究進(jìn)展、結(jié)冰凍害的研究進(jìn)展 用下面的圖說明用下面的圖說明 胞間結(jié)冰與化凍胞間結(jié)冰與化凍脫水脅迫脫水脅

18、迫 機(jī)械脅迫機(jī)械脅迫 滲透脅迫滲透脅迫 膜蛋白變性膜蛋白變性 膜脂膜脂-蛋白質(zhì)相互作用的改變蛋白質(zhì)相互作用的改變 K+泵和糖運(yùn)輸酶系統(tǒng)失活泵和糖運(yùn)輸酶系統(tǒng)失活 K+和糖大量外滲和糖大量外滲 磷酸化解偶聯(lián)磷酸化解偶聯(lián)水滲入水滲入 失去失去 膜上的膜上的 原生質(zhì)原生質(zhì) 葉綠體和線粒體葉綠體和線粒體組織組織 膨壓膨壓 Ca+為為K+ 置換置換 膨潤膨潤 功能受阻功能受阻 細(xì)胞內(nèi)缺氧細(xì)胞內(nèi)缺氧 膜系統(tǒng)破壞膜系統(tǒng)破壞 細(xì)胞死亡細(xì)胞死亡原生質(zhì)膨潤原生質(zhì)膨潤是指液泡膜受傷后離子進(jìn)入原是指液泡膜受傷后離子進(jìn)入原生質(zhì)，在融冰后原生質(zhì)由于離子濃度高而生質(zhì)，在融冰后原生質(zhì)由于離子濃度高而大量吸水，造成膨潤。大量吸水

19、，造成膨潤。根據(jù)這個(gè)模式圖指出：根據(jù)這個(gè)模式圖指出：1、在胞間結(jié)冰時(shí)同時(shí)會(huì)產(chǎn)生脫水、機(jī)械和滲、在胞間結(jié)冰時(shí)同時(shí)會(huì)產(chǎn)生脫水、機(jī)械和滲透三種脅迫。透三種脅迫。2、這三種傷害能改變膜脂、這三種傷害能改變膜脂蛋白質(zhì)間的相蛋白質(zhì)間的相互作用和使膜蛋白質(zhì)變性。互作用和使膜蛋白質(zhì)變性。3、膜功能的變化使得膜上與、膜功能的變化使得膜上與K+和和 糖類物糖類物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的膜系統(tǒng)失活；胞內(nèi)的質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的膜系統(tǒng)失活；胞內(nèi)的K+和糖和糖類物質(zhì)就會(huì)大量向胞外滲漏。類物質(zhì)就會(huì)大量向胞外滲漏。4、同時(shí)結(jié)冰使葉綠體和線粒體的磷酸化解、同時(shí)結(jié)冰使葉綠體和線粒體的磷酸化解偶聯(lián)，減少了偶聯(lián)，減少了ATP能量的供應(yīng)，結(jié)果也能使能量的

20、供應(yīng)，結(jié)果也能使K+ 大量外滲，導(dǎo)致原生質(zhì)膨潤及葉綠體和大量外滲，導(dǎo)致原生質(zhì)膨潤及葉綠體和線粒體功能受阻。線粒體功能受阻。2、結(jié)冰傷害對膜透性的影響、結(jié)冰傷害對膜透性的影響 結(jié)冰膜傷害假說指結(jié)冰膜傷害假說指出，結(jié)冰時(shí)使質(zhì)膜和液泡膜最早受害；質(zhì)膜受害的主出，結(jié)冰時(shí)使質(zhì)膜和液泡膜最早受害；質(zhì)膜受害的主要表現(xiàn)是半透性的破壞。下面用一些科學(xué)家的研究結(jié)要表現(xiàn)是半透性的破壞。下面用一些科學(xué)家的研究結(jié)果說明質(zhì)膜半透性的破壞：果說明質(zhì)膜半透性的破壞：1）Palta等以洋蔥表皮研究（等以洋蔥表皮研究（1977）了結(jié)冰時(shí)水的透）了結(jié)冰時(shí)水的透性問題，結(jié)果發(fā)現(xiàn)細(xì)胞結(jié)冰時(shí)水的透性沒有破壞，但性問題，結(jié)果發(fā)現(xiàn)細(xì)胞結(jié)冰時(shí)

21、水的透性沒有破壞，但K+透性變化大有差異。透性變化大有差異。2）、）、Carter等（等（1980）用山茱萸樹皮進(jìn)行了）用山茱萸樹皮進(jìn)行了相似的實(shí)驗(yàn)，證明了結(jié)冰對質(zhì)膜的水透性沒相似的實(shí)驗(yàn)，證明了結(jié)冰對質(zhì)膜的水透性沒有破懷。現(xiàn)在雖然有研究證明有破懷?，F(xiàn)在雖然有研究證明K+ 在結(jié)冰時(shí)大在結(jié)冰時(shí)大量外滲，但是對它外滲的機(jī)理研究的還很少。量外滲，但是對它外滲的機(jī)理研究的還很少。3）、）、Palta等（等（1978）提出的結(jié)冰膜傷害假）提出的結(jié)冰膜傷害假說，只是推測說，只是推測K+外滲可能與質(zhì)膜上的外滲可能與質(zhì)膜上的ATP酶酶失活有關(guān)。失活有關(guān)。3、結(jié)冰對膜脂組分的影響、結(jié)冰對膜脂組分的影響 Yashi

22、da 等等（1976）利用楊樹皮進(jìn)行自然越冬和人工低溫）利用楊樹皮進(jìn)行自然越冬和人工低溫處理試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)低溫能促使膜脂中的磷脂含量處理試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)低溫能促使膜脂中的磷脂含量增加，而且磷脂含量與抗寒性有關(guān)。比如增加，而且磷脂含量與抗寒性有關(guān)。比如在自在自然越冬中然越冬中，磷脂中以磷脂酰膽堿（，磷脂中以磷脂酰膽堿（PC）增加）增加的最明顯；磷脂酰乙醇胺（的最明顯；磷脂酰乙醇胺（PE）增加較少，）增加較少，其它磷脂無明顯變化。其它磷脂無明顯變化。人工低溫處理中看到人工低溫處理中看到:1、未經(jīng)低溫鍛煉的樹皮，在不同的零下低溫、未經(jīng)低溫鍛煉的樹皮，在不同的零下低溫條件下，處理?xiàng)l件下，處理24小時(shí)后，小時(shí)后，

23、1）、樹皮膜脂中的）、樹皮膜脂中的PC明顯減少，明顯減少，PE稍有降稍有降低；低；2）、磷脂甘油（）、磷脂甘油（PG）、磷脂酰肌醇（）、磷脂酰肌醇（PI）沒有變化；沒有變化；3）、磷脂酸（）、磷脂酸（PA）顯著增加，他們認(rèn)為）顯著增加，他們認(rèn)為PA是磷脂降解產(chǎn)物，磷脂的降解是隨溫度是磷脂降解產(chǎn)物，磷脂的降解是隨溫度的降低而加快。的降低而加快。2、而經(jīng)過低溫鍛煉的樹皮，在、而經(jīng)過低溫鍛煉的樹皮，在-30 C以上以上的低溫下，的低溫下，PC和和PE都不發(fā)生降解。都不發(fā)生降解。這些磷脂的降解與存在于微粒體中磷脂酶活性這些磷脂的降解與存在于微粒體中磷脂酶活性有關(guān)?？购詮?qiáng)的樹皮，在結(jié)冰時(shí)磷脂酶有關(guān)?？?/p>

24、寒性強(qiáng)的樹皮，在結(jié)冰時(shí)磷脂酶D的的活性降低，而不抗寒的樹皮該酶的活性較高。活性降低，而不抗寒的樹皮該酶的活性較高。由于磷脂酶由于磷脂酶D的活性增大，發(fā)生磷脂降解致使的活性增大，發(fā)生磷脂降解致使膜受傷害膜受傷害。通過以上試驗(yàn)分析，可以看到植物的抗寒性與通過以上試驗(yàn)分析，可以看到植物的抗寒性與生物膜的生物膜的結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)和功能有密切的關(guān)系。有密切的關(guān)系。（二）抗寒性的生理基礎(chǔ)（二）抗寒性的生理基礎(chǔ)1、什么是抗寒性：是指植物在對低溫寒冷環(huán)、什么是抗寒性：是指植物在對低溫寒冷環(huán)境的長期適應(yīng)中通過本身的遺傳變異和自然境的長期適應(yīng)中通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種抗寒能力。選擇獲得的一種抗寒能力。

25、2、植物抗凍性的生理基礎(chǔ)：、植物抗凍性的生理基礎(chǔ)：有兩個(gè)方面的有兩個(gè)方面的生理適應(yīng)性變化：生理適應(yīng)性變化：一是細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性提高；一是細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性提高；二是避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和抗脫水能力加強(qiáng)。二是避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和抗脫水能力加強(qiáng)。膜體系穩(wěn)定性的提高在于膜脂及其不飽和脂膜體系穩(wěn)定性的提高在于膜脂及其不飽和脂肪酸含量的增加有關(guān)；或者是同膜脂和蛋白肪酸含量的增加有關(guān)；或者是同膜脂和蛋白質(zhì)分子間結(jié)合的牢固性有關(guān)。質(zhì)分子間結(jié)合的牢固性有關(guān)。3、如何避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰？、如何避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰？現(xiàn)在已知道有四種途現(xiàn)在已知道有四種途徑：徑：1）降低細(xì)胞的含水量，比如種子中水分降到）降低細(xì)胞的含水量，比如種子中水分降

26、到14%以下，可避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。以下，可避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。2）提高細(xì)胞液溶質(zhì)的濃度，含糖量增高，使冰）提高細(xì)胞液溶質(zhì)的濃度，含糖量增高，使冰點(diǎn)降低。點(diǎn)降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外滲）增加脂膜的半透性，水分向外滲透到細(xì)胞外結(jié)冰。透到細(xì)胞外結(jié)冰。4）深度超冷，即溫度降低到大大超）深度超冷，即溫度降低到大大超過細(xì)胞液的冰點(diǎn)以下時(shí)（過細(xì)胞液的冰點(diǎn)以下時(shí)（-40 C），），細(xì)胞仍能保持液體狀態(tài)，不發(fā)生結(jié)細(xì)胞仍能保持液體狀態(tài)，不發(fā)生結(jié)冰。冰。(過冷是指溫度降到某種溶液的冰點(diǎn)以下時(shí)水過冷是指溫度降到某種溶液的冰點(diǎn)以下時(shí)水仍然不結(jié)冰的現(xiàn)象。深過冷則為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于冰仍然不結(jié)冰的現(xiàn)象。深過冷則為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于冰點(diǎn)條件

27、下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。過冷和深過冷是點(diǎn)條件下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。過冷和深過冷是避免植物組織細(xì)胞結(jié)冰傷害的一種重要方式。避免植物組織細(xì)胞結(jié)冰傷害的一種重要方式。近年來發(fā)現(xiàn)被子植物有近年來發(fā)現(xiàn)被子植物有33個(gè)科個(gè)科,裸子植物裸子植物1個(gè)個(gè)科科,共共242種植物有深過冷現(xiàn)象。種植物有深過冷現(xiàn)象。) 深過冷的存在部位深過冷的存在部位: 水在有冰核存在的條件下水在有冰核存在的條件下,溫度溫度稍低于稍低于0就結(jié)冰就結(jié)冰,但純水則可以過冷到但純水則可以過冷到-38,到到-38時(shí)即使沒有冰核存在時(shí)即使沒有冰核存在,水也結(jié)冰水也結(jié)冰,-38是水的同是水的同質(zhì)晶核點(diǎn)。質(zhì)晶核點(diǎn)。 深過冷并非整株出現(xiàn)深過冷并非整株出現(xiàn),而是

28、只有部分組織而是只有部分組織出現(xiàn)出現(xiàn),如蘋果樹出現(xiàn)在木射線薄壁細(xì)胞和髓部如蘋果樹出現(xiàn)在木射線薄壁細(xì)胞和髓部,桃出現(xiàn)桃出現(xiàn)在花芽中的花原基等。在花芽中的花原基等。 4、舉例說明不同植物抗凍性的生理適應(yīng)、舉例說明不同植物抗凍性的生理適應(yīng)基礎(chǔ)?；A(chǔ)。1）草本植物越冬的抗凍性：）草本植物越冬的抗凍性：a)是耐凍植物的細(xì)胞膜是耐凍植物的細(xì)胞膜對水分具有較高的透性，當(dāng)溫度降低到冰點(diǎn)以下時(shí)，對水分具有較高的透性，當(dāng)溫度降低到冰點(diǎn)以下時(shí)，冰晶首先在細(xì)胞間隙形成，同時(shí)原生質(zhì)內(nèi)的水分迅速冰晶首先在細(xì)胞間隙形成，同時(shí)原生質(zhì)內(nèi)的水分迅速透過質(zhì)膜，進(jìn)入到細(xì)胞間隙和質(zhì)璧分離空間結(jié)冰。透過質(zhì)膜，進(jìn)入到細(xì)胞間隙和質(zhì)璧分離空間

29、結(jié)冰。b)是細(xì)胞外結(jié)冰引起原生質(zhì)體大量脫水，是細(xì)胞外結(jié)冰引起原生質(zhì)體大量脫水，因此，抗凍植物細(xì)胞還具有較強(qiáng)的耐脫因此，抗凍植物細(xì)胞還具有較強(qiáng)的耐脫水性。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的可溶性糖，如蔗糖水性。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的可溶性糖，如蔗糖對防止脫水后的蛋白質(zhì)變性俱有保護(hù)作對防止脫水后的蛋白質(zhì)變性俱有保護(hù)作用。用。2）木本植物的抗凍性：）木本植物的抗凍性：主要采取深度超冷，主要采取深度超冷，甚至能超冷到甚至能超冷到-40 C。比如蘋果樹經(jīng)過秋季到。比如蘋果樹經(jīng)過秋季到初冬的低溫鍛煉，可以獲得很高的耐凍性。初冬的低溫鍛煉，可以獲得很高的耐凍性。一部分組織細(xì)胞發(fā)生胞外結(jié)冰，另一部分組一部分組織細(xì)胞發(fā)生胞外結(jié)冰，另一部分組織

30、細(xì)胞，如射線薄壁組織細(xì)胞則表現(xiàn)出深度織細(xì)胞，如射線薄壁組織細(xì)胞則表現(xiàn)出深度超冷。超冷。各種植物的抗凍性不同，有些植物對結(jié)冰非常敏感，各種植物的抗凍性不同，有些植物對結(jié)冰非常敏感，如馬鈴薯和番茄在剛結(jié)冰時(shí)就會(huì)死去。有些植物在完如馬鈴薯和番茄在剛結(jié)冰時(shí)就會(huì)死去。有些植物在完全結(jié)冰解凍后，還不會(huì)喪失它的生活力；如秋播的冬全結(jié)冰解凍后，還不會(huì)喪失它的生活力；如秋播的冬小麥能忍受小麥能忍受-15至至-20C的低溫。的低溫。總之，原生質(zhì)脫水和結(jié)冰是發(fā)生凍害的主要原因，總之，原生質(zhì)脫水和結(jié)冰是發(fā)生凍害的主要原因，所以抗凍性與細(xì)胞的所以抗凍性與細(xì)胞的滲透壓滲透壓有關(guān)。如果細(xì)胞的滲透有關(guān)。如果細(xì)胞的滲透壓高，細(xì)

31、胞不易脫水，冰點(diǎn)也會(huì)下降，也不易結(jié)冰。壓高，細(xì)胞不易脫水，冰點(diǎn)也會(huì)下降，也不易結(jié)冰。實(shí)驗(yàn)證明實(shí)驗(yàn)證明耐寒的小麥品種中植物體內(nèi)的還原糖，特耐寒的小麥品種中植物體內(nèi)的還原糖，特別是葡萄糖的含量較多，所以滲透壓高。別是葡萄糖的含量較多，所以滲透壓高。 一般的植一般的植物在冬季體內(nèi)含糖量的增加，這就是對低溫寒冷的物在冬季體內(nèi)含糖量的增加，這就是對低溫寒冷的適應(yīng)性。我們測定越冬小麥分蘗節(jié)的含糖量多少，適應(yīng)性。我們測定越冬小麥分蘗節(jié)的含糖量多少，也就可以預(yù)測它的抗凍性強(qiáng)弱。也就可以預(yù)測它的抗凍性強(qiáng)弱。 （三）抗凍性與生長發(fā)育（三）抗凍性與生長發(fā)育1、抗凍性與生長發(fā)育的關(guān)系：、抗凍性與生長發(fā)育的關(guān)系：1）植

32、物進(jìn)入停止生長的休眠狀態(tài)，抗凍性就顯著提）植物進(jìn)入停止生長的休眠狀態(tài)，抗凍性就顯著提高；高；2）干燥休眠種子或樹木的休眠芽，抗凍性都很強(qiáng)。）干燥休眠種子或樹木的休眠芽，抗凍性都很強(qiáng)。等到春天恢復(fù)生長時(shí)，抗凍性就會(huì)顯著降低。等到春天恢復(fù)生長時(shí)，抗凍性就會(huì)顯著降低。3）不同的組織器官，抗凍性也不同。如禾）不同的組織器官，抗凍性也不同。如禾谷類作物的幼苗，對寒冷最敏感的部分就是谷類作物的幼苗，對寒冷最敏感的部分就是幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮層薄幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮層薄壁細(xì)胞不耐寒。所以經(jīng)過寒冷后，根尖仍能壁細(xì)胞不耐寒。所以經(jīng)過寒冷后，根尖仍能繼續(xù)生長；而幼芽和根皮都會(huì)凍死。繼續(xù)

33、生長；而幼芽和根皮都會(huì)凍死。2、以禾本科植物為例說明抗凍性與植物生長發(fā)育的、以禾本科植物為例說明抗凍性與植物生長發(fā)育的關(guān)系關(guān)系禾谷類作物分生組織集中在分蘗節(jié)最耐寒，冬季地禾谷類作物分生組織集中在分蘗節(jié)最耐寒，冬季地上部分葉子常因寒冷全部凍死，到了春天溫度回升，上部分葉子常因寒冷全部凍死，到了春天溫度回升，從安全過冬的分蘗節(jié)中又能長出新的分蘗節(jié)和莖葉。從安全過冬的分蘗節(jié)中又能長出新的分蘗節(jié)和莖葉。小麥經(jīng)過春霜凍害，分蘗節(jié)也不會(huì)凍死；如果及時(shí)小麥經(jīng)過春霜凍害，分蘗節(jié)也不會(huì)凍死；如果及時(shí)澆水追肥加強(qiáng)麥田管理，還能長出新的分蘗，獲得澆水追肥加強(qiáng)麥田管理，還能長出新的分蘗，獲得一定的產(chǎn)量。一定的產(chǎn)量。

34、（四）抗寒性與環(huán)境條件（四）抗寒性與環(huán)境條件1、溫度溫度 植物的抗寒性在秋冬加強(qiáng)，而春夏減弱，植物的抗寒性在秋冬加強(qiáng)，而春夏減弱，主要是由于溫度的影響。主要是由于溫度的影響。1）夏天在高溫下，正是生長旺盛的時(shí)期，植物幾）夏天在高溫下，正是生長旺盛的時(shí)期，植物幾乎沒有抗寒的能力。等到秋冬溫度降低時(shí)抗寒能力乎沒有抗寒的能力。等到秋冬溫度降低時(shí)抗寒能力開始增加，特別是在初霜凍之后，抗寒性大大提高。開始增加，特別是在初霜凍之后，抗寒性大大提高。2）溫度高低影響到植物的生理過程及酶作）溫度高低影響到植物的生理過程及酶作用的強(qiáng)度與方向。在低溫時(shí)生長減弱，酶用的強(qiáng)度與方向。在低溫時(shí)生長減弱，酶的活動(dòng)方向分解

35、大于合成，可溶性物質(zhì)的的活動(dòng)方向分解大于合成，可溶性物質(zhì)的積累起來，細(xì)胞的滲透壓就會(huì)增加，這些積累起來，細(xì)胞的滲透壓就會(huì)增加，這些情況有利于抗寒性的提高。情況有利于抗寒性的提高。2、光照、光照光對抗寒性的作用有三個(gè)方面：光對抗寒性的作用有三個(gè)方面：1）、促進(jìn)光）、促進(jìn)光合作用，增加糖分積累；合作用，增加糖分積累；2）、抑制植物生長，）、抑制植物生長，使細(xì)胞璧變厚，增加木栓化的保護(hù)作用；使細(xì)胞璧變厚，增加木栓化的保護(hù)作用；3）、）、是短日照縮短植物的生育期，使它冬季進(jìn)入是短日照縮短植物的生育期，使它冬季進(jìn)入休眠，抗寒性就能提高。休眠，抗寒性就能提高。3、水分、水分在適度的干旱條件下，能抑制植物的

36、生長，在適度的干旱條件下，能抑制植物的生長，促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，這些都有利于植物的促進(jìn)植物進(jìn)入休眠，這些都有利于植物的抗寒越冬?？购蕉?、營養(yǎng)、營養(yǎng)合理施肥能影響植物的抗寒性，廄肥和綠肥對合理施肥能影響植物的抗寒性，廄肥和綠肥對抗寒能力都有好處，如果單施氮肥過多時(shí)，能抗寒能力都有好處，如果單施氮肥過多時(shí)，能降低植物的抗寒性，這是與植物生長過旺和發(fā)降低植物的抗寒性，這是與植物生長過旺和發(fā)育不良有關(guān)。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥育不良有關(guān)。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥和鉀肥都對植物的越冬有利。最好是三肥配合和鉀肥都對植物的越冬有利。最好是三肥配合使用。使用。（五）抗寒鍛煉提高抗寒性（五）抗寒鍛煉

37、提高抗寒性1、抗寒鍛煉使植物發(fā)生的變化：、抗寒鍛煉使植物發(fā)生的變化：1）、細(xì)胞內(nèi)的含糖量增加，滲透壓與吸水力）、細(xì)胞內(nèi)的含糖量增加，滲透壓與吸水力也增加；也增加；2）、細(xì)胞中結(jié)合水的含量增加，自由水的含）、細(xì)胞中結(jié)合水的含量增加，自由水的含量相對減少；量相對減少；3）、原生質(zhì)的粘滯性增大，新陳代謝活動(dòng)）、原生質(zhì)的粘滯性增大，新陳代謝活動(dòng)減弱；減弱； 4）、原生質(zhì)的彈性增加，抗寒性提高，受）、原生質(zhì)的彈性增加，抗寒性提高，受凍后容易恢復(fù)。因此抗寒鍛煉的生理基礎(chǔ)，凍后容易恢復(fù)。因此抗寒鍛煉的生理基礎(chǔ)，是使植物體內(nèi)增加保護(hù)物質(zhì)糖類等的積累，是使植物體內(nèi)增加保護(hù)物質(zhì)糖類等的積累，同時(shí)減少細(xì)胞組織里的含

38、水量。同時(shí)減少細(xì)胞組織里的含水量?？购参镌谧匀诲憻掃^程中，細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)物抗寒植物在自然鍛煉過程中，細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生理生化等特性發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，質(zhì)和生理生化等特性發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，從而能夠抵抗和避免低溫的危害。不抗寒的植從而能夠抵抗和避免低溫的危害。不抗寒的植物在同樣的條件下，不能產(chǎn)生這種適應(yīng)性變化，物在同樣的條件下，不能產(chǎn)生這種適應(yīng)性變化，所以不能提高抗寒性。所以不能提高抗寒性。這種抗寒鍛煉的適應(yīng)性這種抗寒鍛煉的適應(yīng)性變化，還包括以下內(nèi)容：變化，還包括以下內(nèi)容：1、原生質(zhì)的濃度增加，其中主要是蛋白質(zhì)、原生質(zhì)的濃度增加，其中主要是蛋白質(zhì)、核糖核酸、含量的提高核糖核酸、含量的提高

39、，脫氧核糖核酸的含，脫氧核糖核酸的含量沒有變化。量沒有變化。2、可溶性糖和氨基酸的積累，、可溶性糖和氨基酸的積累， 這些物質(zhì)如蔗糖這些物質(zhì)如蔗糖與脯氨酸含量的增加，具有以下作用：與脯氨酸含量的增加，具有以下作用：一是溶質(zhì)濃度加大，可以降低冰點(diǎn)；一是溶質(zhì)濃度加大，可以降低冰點(diǎn)；二是加強(qiáng)營養(yǎng)，可以提高鍛煉效果；二是加強(qiáng)營養(yǎng)，可以提高鍛煉效果；三是對蛋白質(zhì)在細(xì)胞外結(jié)冰脫水后的可能變性起三是對蛋白質(zhì)在細(xì)胞外結(jié)冰脫水后的可能變性起著防護(hù)作用。著防護(hù)作用。3、液泡的變化：、液泡的變化：液泡中包含植物細(xì)胞的絕液泡中包含植物細(xì)胞的絕大部分水分，它是冰凍傷害最薄弱的地方。大部分水分，它是冰凍傷害最薄弱的地方。

40、因此在抗寒鍛煉中，液泡的變化最明顯，因此在抗寒鍛煉中，液泡的變化最明顯，1)是可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)大量增加，是可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)大量增加，2)通過液泡膜的內(nèi)反卷，吞噬細(xì)胞質(zhì)的小球，通過液泡膜的內(nèi)反卷，吞噬細(xì)胞質(zhì)的小球，從而使液泡分割成大量小液泡，可以減少結(jié)從而使液泡分割成大量小液泡，可以減少結(jié)冰的可能性。冰的可能性。4、膜脂成分中的磷脂，特別是磷脂跣膽堿、膜脂成分中的磷脂，特別是磷脂跣膽堿與不飽和脂肪酸含量的增加，從而增加膜與與不飽和脂肪酸含量的增加，從而增加膜與束縛水的結(jié)合能力，來提高冰凍脫水的抗性。束縛水的結(jié)合能力，來提高冰凍脫水的抗性。5、質(zhì)膜和液泡膜的透水性能提高，當(dāng)溫度、質(zhì)膜和

41、液泡膜的透水性能提高，當(dāng)溫度降到冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的水分就能迅速地降到冰點(diǎn)以下時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的水分就能迅速地移到細(xì)胞外結(jié)冰，以避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰發(fā)生凍移到細(xì)胞外結(jié)冰，以避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰發(fā)生凍害。害。三、低溫冷害三、低溫冷害（一）植物冷害的癥狀（一）植物冷害的癥狀 常見的冷害的癥常見的冷害的癥狀是：葉片表面產(chǎn)生斑點(diǎn)及變色壞死，木本狀是：葉片表面產(chǎn)生斑點(diǎn)及變色壞死，木本植物還會(huì)出現(xiàn)芽枯頂枯，自頂端向下部萎蔫，植物還會(huì)出現(xiàn)芽枯頂枯，自頂端向下部萎蔫，皮破流膠及脫葉的現(xiàn)象。如水稻在苗期與分皮破流膠及脫葉的現(xiàn)象。如水稻在苗期與分蘗期，遇到持續(xù)低溫的天氣，常發(fā)生白苗或蘗期，遇到持續(xù)低溫的天氣，常發(fā)生白苗或節(jié)節(jié)白的癥

42、狀。節(jié)節(jié)白的癥狀。什么是白苗和節(jié)節(jié)白？什么是白苗和節(jié)節(jié)白？ 白苗白苗多發(fā)生在秧田期及多發(fā)生在秧田期及23葉期，正是胚乳內(nèi)養(yǎng)分葉期，正是胚乳內(nèi)養(yǎng)分快要用完、抗寒能力減弱的時(shí)候。遇到日平均快要用完、抗寒能力減弱的時(shí)候。遇到日平均12C以以下的持續(xù)低溫后，葉綠素破壞，葉片尖端或全葉發(fā)白，下的持續(xù)低溫后，葉綠素破壞，葉片尖端或全葉發(fā)白，莖稈與葉鞘仍保持綠色。當(dāng)氣溫回升后，新長出的心莖稈與葉鞘仍保持綠色。當(dāng)氣溫回升后，新長出的心葉能保持綠色。葉能保持綠色。在分蘗初期遇到低溫，葉片直立分蘗很少，葉片上出在分蘗初期遇到低溫，葉片直立分蘗很少，葉片上出現(xiàn)一段綠一段白的現(xiàn)象，就叫做現(xiàn)一段綠一段白的現(xiàn)象，就叫做節(jié)

43、節(jié)白節(jié)節(jié)白。而且根發(fā)黃，。而且根發(fā)黃，分布淺，黑根多。分布淺，黑根多。（二）冷害的生理變化（二）冷害的生理變化當(dāng)氣溫降到當(dāng)氣溫降到3-5C ，作物體內(nèi)各種生理機(jī)能發(fā)，作物體內(nèi)各種生理機(jī)能發(fā)生障礙，逐漸受到冷害。有四種表現(xiàn)生障礙，逐漸受到冷害。有四種表現(xiàn)1、吸收機(jī)能衰退、吸收機(jī)能衰退 根系在低溫下伸長減少，根系在低溫下伸長減少，活細(xì)胞原生質(zhì)粘度增大，流動(dòng)較慢，呼吸減活細(xì)胞原生質(zhì)粘度增大，流動(dòng)較慢，呼吸減弱，供應(yīng)能量減少，限制了水分與養(yǎng)分的吸弱，供應(yīng)能量減少，限制了水分與養(yǎng)分的吸收，蒸騰下降比吸水慢得多，體內(nèi)水分供不收，蒸騰下降比吸水慢得多，體內(nèi)水分供不應(yīng)求，造成植株枯萎現(xiàn)象應(yīng)求，造成植株枯萎現(xiàn)象

44、 。2、光合作用降低、光合作用降低 冷害使葉綠素的形成受冷害使葉綠素的形成受到抑制，幼嫩葉片發(fā)生缺綠或黃化。綠色到抑制，幼嫩葉片發(fā)生缺綠或黃化。綠色組織的淀粉水解變成可溶性糖，轉(zhuǎn)化為花組織的淀粉水解變成可溶性糖，轉(zhuǎn)化為花青素，由綠色變?yōu)樽霞t。春季低溫伴隨陰青素，由綠色變?yōu)樽霞t。春季低溫伴隨陰雨天氣，更不利于進(jìn)行光合作用，體內(nèi)有雨天氣，更不利于進(jìn)行光合作用，體內(nèi)有機(jī)物積累不多，又減弱了抗寒能力，所以機(jī)物積累不多，又減弱了抗寒能力，所以濕冷比干冷危害更大。濕冷比干冷危害更大。3、形成層被破壞、形成層被破壞 冷害使活細(xì)胞死亡，韌皮冷害使活細(xì)胞死亡，韌皮部和木質(zhì)部都會(huì)發(fā)黑，妨礙水分傳導(dǎo)，缺水部和木質(zhì)部

45、都會(huì)發(fā)黑，妨礙水分傳導(dǎo)，缺水后枝條自頂向下枯萎，葉子蒸騰失水后得不到后枝條自頂向下枯萎，葉子蒸騰失水后得不到補(bǔ)充，補(bǔ)充， 必然萎蔫枯死。必然萎蔫枯死。 韌皮部篩管中形成層韌皮部篩管中形成層愈傷組織堵塞不通，或向外發(fā)生破皮流膠，影愈傷組織堵塞不通，或向外發(fā)生破皮流膠，影響生長與結(jié)實(shí)。響生長與結(jié)實(shí)。4、生物化學(xué)變化、生物化學(xué)變化 包括酶促反應(yīng)平包括酶促反應(yīng)平衡的破壞與原生質(zhì)膜凝固，氧化酶與衡的破壞與原生質(zhì)膜凝固，氧化酶與過氧化氫酶活性降低，體內(nèi)積累過氧過氧化氫酶活性降低，體內(nèi)積累過氧化氫過多而中毒?；瘹溥^多而中毒。 （三）代謝過程的生理障礙（三）代謝過程的生理障礙冷害的癥狀不象凍害，而與低氧的危冷

46、害的癥狀不象凍害，而與低氧的危害相似，缺氧發(fā)酵也會(huì)產(chǎn)生類似的有害相似，缺氧發(fā)酵也會(huì)產(chǎn)生類似的有毒物質(zhì)，發(fā)生代謝性障礙。下面用圖毒物質(zhì)，發(fā)生代謝性障礙。下面用圖表示：表示：v冷害過程的生理生化變化：冷害過程的生理生化變化：1原生質(zhì)流動(dòng)減緩或停止；原生質(zhì)流動(dòng)減緩或停止；2水分平衡失調(diào)：水分平衡失調(diào)：3光合速率減弱；光合速率減弱； 4呼吸速率大起大落：呼吸速率大起大落：v冷害機(jī)理：冷害機(jī)理： 低溫低溫膜相改變（液晶態(tài)的膜膜相改變（液晶態(tài)的膜 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?凝膠態(tài)凝膠態(tài) ）膜損壞，透性膜損壞，透性（溶質(zhì)外滲和（溶質(zhì)外滲和離子平衡破壞），膜聯(lián)酶活性離子平衡破壞），膜聯(lián)酶活性，氧化磷酸，氧化磷酸化解偶聯(lián)，

47、膜酶與游離酶系之間協(xié)調(diào)被破化解偶聯(lián)，膜酶與游離酶系之間協(xié)調(diào)被破壞壞供能不足，有害物質(zhì)積累（乙醛、乙供能不足，有害物質(zhì)積累（乙醛、乙醇）醇）死亡。死亡。（四）膜結(jié)構(gòu)功能與抗冷性機(jī)理（四）膜結(jié)構(gòu)功能與抗冷性機(jī)理在零上低溫的研究中，曾有過在零上低溫的研究中，曾有過“生理干旱生理干旱”、“有毒有毒物質(zhì)物質(zhì)”、“代謝失調(diào)代謝失調(diào)”等假說，但對于冷害機(jī)理的研等假說，但對于冷害機(jī)理的研究中，究中，哪一種生理變化是原初反應(yīng)哪一種生理變化是原初反應(yīng)還不明確。許多研還不明確。許多研究報(bào)道指出：膜脂的脂肪酸成分明顯地影響著膜脂的究報(bào)道指出：膜脂的脂肪酸成分明顯地影響著膜脂的相變溫度，增加膜脂中的不飽和脂肪酸含量，就

48、能有相變溫度，增加膜脂中的不飽和脂肪酸含量，就能有效的降低膜脂的相變溫度，所以不飽和脂肪酸含量與效的降低膜脂的相變溫度，所以不飽和脂肪酸含量與植物的抗冷性有密切的關(guān)系植物的抗冷性有密切的關(guān)系四、抗寒性中的幾個(gè)主要問題四、抗寒性中的幾個(gè)主要問題抗寒性研究的意義抗寒性研究的意義 抗寒性研究對糧食供應(yīng)，抗寒性研究對糧食供應(yīng)，及其他農(nóng)產(chǎn)品的貢獻(xiàn)有兩個(gè)方面：及其他農(nóng)產(chǎn)品的貢獻(xiàn)有兩個(gè)方面：第一第一是提高是提高作物的抗寒性，克服或減少凍害損失，可以穩(wěn)作物的抗寒性，克服或減少凍害損失，可以穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)。如能提高冬小麥的抗寒能力，比原產(chǎn)和增產(chǎn)。如能提高冬小麥的抗寒能力，比原來降低來降低2C，就可使春麥地區(qū)的部分改

49、種冬麥，就可使春麥地區(qū)的部分改種冬麥，這樣有可能獲得這樣有可能獲得25% -40% 的增產(chǎn)效果。因?yàn)榈脑霎a(chǎn)效果。因?yàn)榭梢暂^好的利用土壤溫度和較長的生長期?？梢暂^好的利用土壤溫度和較長的生長期。第二第二是延長生長季節(jié)，例如將抗寒的馬鈴薯品是延長生長季節(jié)，例如將抗寒的馬鈴薯品種提早播種種提早播種12周，由于根系發(fā)育好，光合周，由于根系發(fā)育好，光合期長，就能增產(chǎn)期長，就能增產(chǎn)25%50%。大豆也是這樣，。大豆也是這樣，若能忍受抗寒性，就能克服或減少低溫凍害造若能忍受抗寒性，就能克服或減少低溫凍害造成的損失。成的損失。如果抗寒性提高，也可使作物的產(chǎn)區(qū)再向北推如果抗寒性提高，也可使作物的產(chǎn)區(qū)再向北推移，

50、逐步擴(kuò)大栽培面積。因此寒害也是限制作移，逐步擴(kuò)大栽培面積。因此寒害也是限制作物分布與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因子。物分布與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因子。（一）植物抗寒性的差異一）植物抗寒性的差異1、不同植物種類和品種，有不同的抗寒、不同植物種類和品種，有不同的抗寒性；不同器官的抗寒性也不一樣。性；不同器官的抗寒性也不一樣。 例如例如馬鈴薯根部、枝條、葉子及花芽的抗寒性馬鈴薯根部、枝條、葉子及花芽的抗寒性就不同；它們在不同的生長階段抗寒性也就不同；它們在不同的生長階段抗寒性也不同。葉子在夏季夜間可忍受不同。葉子在夏季夜間可忍受-3C到到-5C的的低溫，晚秋適應(yīng)寒冷后，葉子最抗寒，莖低溫，晚秋適應(yīng)寒冷后，葉子最抗寒，

51、莖稈次之，根部最差。稈次之，根部最差。2、植物的不同組織也具有不同的抗寒性。植物的不同組織也具有不同的抗寒性。 例如蘋果在早秋形成層是最不抗寒，在晚秋例如蘋果在早秋形成層是最不抗寒，在晚秋韌皮部和木質(zhì)部有同樣的抗寒性。到了冬天韌皮部和木質(zhì)部有同樣的抗寒性。到了冬天韌皮部比木質(zhì)部抗寒性強(qiáng)，形成層也趕上來，韌皮部比木質(zhì)部抗寒性強(qiáng)，形成層也趕上來，樹皮可在寒冷中存活，木質(zhì)部就不行。樹皮可在寒冷中存活，木質(zhì)部就不行。3、不同季節(jié)植物生長狀態(tài)不同其抗寒性也不不同季節(jié)植物生長狀態(tài)不同其抗寒性也不同。同。 例如蘋果花芽在冬季休眠很少死亡，春例如蘋果花芽在冬季休眠很少死亡，春季開始生長后遇到春霜凍就容易受到凍

52、害以季開始生長后遇到春霜凍就容易受到凍害以至死亡。至死亡。4、植物的年齡、生活力和健康狀況都會(huì)影響植物的年齡、生活力和健康狀況都會(huì)影響抗寒性；抗寒性；盡管不同的器官和組織抗寒性有差盡管不同的器官和組織抗寒性有差異；但是各品種的抗寒性差別，還是具有相異；但是各品種的抗寒性差別，還是具有相對的穩(wěn)定性。對的穩(wěn)定性。（二）植物抗寒的方式（二）植物抗寒的方式1、御凍、御凍1）低溫回避）低溫回避 只是當(dāng)?shù)蜏爻掷m(xù)期短時(shí)才會(huì)發(fā)只是當(dāng)?shù)蜏爻掷m(xù)期短時(shí)才會(huì)發(fā)生，例如有一種巴西植物在凍害發(fā)生的條件下，生，例如有一種巴西植物在凍害發(fā)生的條件下，葉片卷起蓋住幼嫩的生長點(diǎn)，或者人工用液體葉片卷起蓋住幼嫩的生長點(diǎn)，或者人工用

53、液體泡沫防止草莓受凍，經(jīng)濟(jì)作物可用熏煙防凍泡沫防止草莓受凍，經(jīng)濟(jì)作物可用熏煙防凍2）脫水御凍）脫水御凍 這是休眠的種子和休眠這是休眠的種子和休眠芽的一種有效的避凍辦法，細(xì)胞脫水芽的一種有效的避凍辦法，細(xì)胞脫水后，積累的干物質(zhì)增多；水分減少可后，積累的干物質(zhì)增多；水分減少可以避免結(jié)冰，不會(huì)受到凍害。以避免結(jié)冰，不會(huì)受到凍害。3）水合細(xì)胞避凍）水合細(xì)胞避凍 正常的避凍是靠積正常的避凍是靠積累糖分等溶質(zhì)，具有保護(hù)作用。在越冬累糖分等溶質(zhì)，具有保護(hù)作用。在越冬的植物中，增加溶質(zhì)濃度，可以忍受的植物中，增加溶質(zhì)濃度，可以忍受-2C到到-3C 結(jié)冰，很難完全回避結(jié)冰，很難完全回避-4C 以下以下的低溫凍害

54、。因?yàn)槿苜|(zhì)濃度增加，冰點(diǎn)的低溫凍害。因?yàn)槿苜|(zhì)濃度增加，冰點(diǎn)降低有限。降低有限。4）超冷避凍）超冷避凍 以前不認(rèn)為這是一以前不認(rèn)為這是一種自然的避凍辦法，現(xiàn)在已經(jīng)知道，種自然的避凍辦法，現(xiàn)在已經(jīng)知道，有很多木本植物的組織，如蘋果及有很多木本植物的組織，如蘋果及其他落葉果樹的木質(zhì)部，可以忍受其他落葉果樹的木質(zhì)部，可以忍受-40C 的低溫，這就是深超冷的低溫，這就是深超冷2、耐凍、耐凍（1）結(jié)冰導(dǎo)致脫水）結(jié)冰導(dǎo)致脫水 在冰凍的低溫下，冰晶在冰凍的低溫下，冰晶形成后導(dǎo)致組織脫水，因而使溶質(zhì)相對積累而形成后導(dǎo)致組織脫水，因而使溶質(zhì)相對積累而耐凍。耐凍。（2）減少胞內(nèi)結(jié)冰）減少胞內(nèi)結(jié)冰 只在細(xì)胞間隙結(jié)冰，由只在細(xì)胞間隙結(jié)冰，由于耐脫水力及持水力增強(qiáng)，在細(xì)胞內(nèi)不會(huì)結(jié)冰于耐脫水力及持水力增強(qiáng)，在細(xì)胞內(nèi)不會(huì)結(jié)冰而耐凍。而耐凍。有時(shí)形成冰晶并不一定使細(xì)胞死亡，往往由于冰有時(shí)形成冰晶并不一定使細(xì)胞死亡，往往由于冰凍引起細(xì)胞脫水使細(xì)胞死亡。結(jié)冰導(dǎo)致脫水而御凍引起細(xì)胞脫