水稻抗病蟲遺傳育種-專題

1、水稻抗病蟲遺傳育種專題水稻抗病蟲遺傳育種專題水稻的意義：最重要的糧食作物水稻的意義：最重要的糧食作物 重要的分子生物學(xué)研究材料重要的分子生物學(xué)研究材料 研究項(xiàng)目、研究隊(duì)伍等研究項(xiàng)目、研究隊(duì)伍等水稻的分類：禾本科、稻屬，該屬共有水稻的分類：禾本科、稻屬，該屬共有22個(gè)種，個(gè)種， 人類栽培利用的兩個(gè)種：亞洲栽培稻人類栽培利用的兩個(gè)種：亞洲栽培稻 非洲栽培稻非洲栽培稻亞洲栽培稻：分為秈亞種（亞洲栽培稻：分為秈亞種（Indica）和粳亞種（）和粳亞種（Japanica) 熱帶粳稻、爪哇稻熱帶粳稻、爪哇稻(Javanica) 分布：分布：自然界水稻分布和不同粒形（型）自然界水稻分布和不同粒形（型）Nat

2、 Commun 2: 467. 2011水稻病蟲害的種類：水稻病蟲害的種類： 在生產(chǎn)上比較重要、遺傳育種研究較多的一些病蟲害：在生產(chǎn)上比較重要、遺傳育種研究較多的一些病蟲害： 稻瘟病稻瘟病、白葉枯病白葉枯病、紋枯病、細(xì)菌性條斑病、紋枯病、細(xì)菌性條斑病、 條紋葉枯病、東格魯病、條紋葉枯病、東格魯病、 褐飛虱、褐飛虱、白背飛虱白背飛虱 總體而言，水稻以及水稻病蟲害的研究工作，多開始于總體而言，水稻以及水稻病蟲害的研究工作，多開始于日本學(xué)者日本學(xué)者 他們?cè)谏鲜兰o(jì)初就開始了：水稻基本生物學(xué)性狀的他們?cè)谏鲜兰o(jì)初就開始了：水稻基本生物學(xué)性狀的描述、重要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律、病蟲害種類及流行規(guī)律、描述、重要農(nóng)

3、藝性狀的遺傳規(guī)律、病蟲害種類及流行規(guī)律、抗病蟲種質(zhì)的收集、抗病蟲育種、品質(zhì)育種等，都是比較領(lǐng)抗病蟲種質(zhì)的收集、抗病蟲育種、品質(zhì)育種等，都是比較領(lǐng)先的；以后又在突變體構(gòu)建、及現(xiàn)在的水稻分子生物學(xué)、抗先的；以后又在突變體構(gòu)建、及現(xiàn)在的水稻分子生物學(xué)、抗病基因克隆方面等方面領(lǐng)先，最近幾年中國學(xué)者逐漸趕上。病基因克隆方面等方面領(lǐng)先，最近幾年中國學(xué)者逐漸趕上。 研究較多的還有韓國、印度、中國、研究較多的還有韓國、印度、中國、IRRI、美國、法國、美國、法國、英國等，中國的研究大多開始于上世紀(jì)的英國等，中國的研究大多開始于上世紀(jì)的30年代，許多水稻年代，許多水稻方面的研究工作都是參照日本的結(jié)果。方面的研究

4、工作都是參照日本的結(jié)果。（.） 1、水稻抗白葉枯病遺傳育種、水稻抗白葉枯病遺傳育種 病原菌：病原菌： Xanthomonas oryzae pv. oryzae 危害危害：南方稻區(qū)，從苗期開始，北方稻區(qū)，從中、后期開：南方稻區(qū)，從苗期開始，北方稻區(qū)，從中、后期開始，主要在維管束中定殖，引起危害始，主要在維管束中定殖，引起危害 苗期，從根部侵入，萎焉型（苗期，從根部侵入，萎焉型（Kresek）、青枯型）、青枯型 移栽以后，從葉緣的水孔和傷口侵入移栽以后，從葉緣的水孔和傷口侵入分布分布：日本、東南亞、我國南方沿海、四川多霧的山區(qū)、江淮：日本、東南亞、我國南方沿海、四川多霧的山區(qū)、江淮洼地等，秈稻重

5、于粳稻，雜交稻重于常規(guī)稻品種洼地等，秈稻重于粳稻，雜交稻重于常規(guī)稻品種 病害循環(huán)（流行）：病害循環(huán)（流行）： 病稻種、病稻草、田間稻樁、雜草、田水越冬（過冬）病稻種、病稻草、田間稻樁、雜草、田水越冬（過冬）（存活期？），（存活期？）， 春天：苗床開始活躍、秧田期到大田期，隨灌水?dāng)U散、風(fēng)春天：苗床開始活躍、秧田期到大田期，隨灌水?dāng)U散、風(fēng)雨等造成流行雨等造成流行 在東南亞和我國的海南、廣東等地周年危害在東南亞和我國的海南、廣東等地周年危害 早期的研究以日本為主，上世紀(jì)早期的研究以日本為主，上世紀(jì)20-30年代集中在病原菌的年代集中在病原菌的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等，及抗病品種篩選和選育生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等，及

6、抗病品種篩選和選育 機(jī)插秧、直播、人工移栽等的栽培方式變化機(jī)插秧、直播、人工移栽等的栽培方式變化 1957年日本的年日本的Kuhara (久原久原)發(fā)現(xiàn)抗病品種發(fā)現(xiàn)抗病品種Asakaze (朝朝鳳鳳)在推廣兩年后，變成了感病品種，開始了病原菌致病力在推廣兩年后，變成了感病品種，開始了病原菌致病力分化的研究，分化的研究，原因？原因？建立鑒別系統(tǒng)建立鑒別系統(tǒng) 1969年日本建立了第一套鑒別體系，用年日本建立了第一套鑒別體系，用4個(gè)品種可將全日個(gè)品種可將全日本的菌系分成三個(gè)群本的菌系分成三個(gè)群 在增加兩個(gè)品種、收集更多菌株進(jìn)行鑒定時(shí)，分成了在增加兩個(gè)品種、收集更多菌株進(jìn)行鑒定時(shí)，分成了5個(gè)個(gè)群群鑒別

7、系統(tǒng)鑒別系統(tǒng)Kozakasystem (1969)品種群品種群 Virulence I II III Kinmase G S S SKogyoku G R S SRanrajemas G R R S Wase-Aikoku G R R R IRRI也在菲律賓進(jìn)行類似研究，也在菲律賓進(jìn)行類似研究，70年代后期用五個(gè)秈稻品年代后期用五個(gè)秈稻品種建立了鑒別體系，將菲律賓菌系分成種建立了鑒別體系，將菲律賓菌系分成5-6個(gè)群（小種），個(gè)群（小種）， 研究發(fā)現(xiàn)：研究發(fā)現(xiàn)： 鑒別系統(tǒng)取決于菌株和品種收集的多少鑒別系統(tǒng)取決于菌株和品種收集的多少Buddenhagen & Reddys system (

8、1972) A B C D E X Y ZBJ1 R R R R R R S RTKM6 R R R R S R R SSemora Mangga R R R S S S R R LZN R R S S S R R RTsao-tsuan R S S S S R S SJC70 S S S S S S S S 1982年，提出了小種（年，提出了小種（Race）的概念，認(rèn)為寄主和病菌的）的概念，認(rèn)為寄主和病菌的關(guān)系符合關(guān)系符合“基因?qū)蚧驅(qū)颉标P(guān)系關(guān)系 (同真菌病害同真菌病害) 80年代初開始，日本和年代初開始，日本和IRRI合作建立合作建立國際合作網(wǎng)國際合作網(wǎng)，建立國，建立國際鑒別體系，

9、便于比較，并肯定了際鑒別體系，便于比較，并肯定了“基因?qū)蚧驅(qū)颉标P(guān)系關(guān)系, 為抗為抗病遺傳和基因鑒定與克隆奠定基礎(chǔ)病遺傳和基因鑒定與克隆奠定基礎(chǔ) 我國在我國在50年代開始，主要開展病害流行、預(yù)測預(yù)報(bào)、農(nóng)業(yè)年代開始，主要開展病害流行、預(yù)測預(yù)報(bào)、農(nóng)業(yè)防治等研究，真正對(duì)防治等研究，真正對(duì)鑒別體系和抗病遺傳育種鑒別體系和抗病遺傳育種的研究是在的研究是在70年年代后期。（改革開放以后）代后期。（改革開放以后） 以方中達(dá)教授為主進(jìn)行的全國性的合作，以方中達(dá)教授為主進(jìn)行的全國性的合作，1981年建立了第年建立了第一個(gè)鑒別體系：用五個(gè)品種可以將病菌分成一個(gè)鑒別體系：用五個(gè)品種可以將病菌分成I-IV個(gè)群

10、，主要是個(gè)群，主要是量的差異（獲國家三等獎(jiǎng)）。量的差異（獲國家三等獎(jiǎng)）。 該系統(tǒng)的主要不足是秈粳品種都有、全國各地很難通用，該系統(tǒng)的主要不足是秈粳品種都有、全國各地很難通用，所以許多省或者稻區(qū)也相繼根據(jù)不同的病原物收集和生產(chǎn)推廣所以許多省或者稻區(qū)也相繼根據(jù)不同的病原物收集和生產(chǎn)推廣品種建立了自己的鑒別系統(tǒng)品種建立了自己的鑒別系統(tǒng) 尋求更多的品種和更多的菌株進(jìn)行重新研究，廣東在尋求更多的品種和更多的菌株進(jìn)行重新研究，廣東在80年代后期，首先發(fā)現(xiàn)有第年代后期，首先發(fā)現(xiàn)有第V群存在，明顯表現(xiàn)質(zhì)的差別，以后群存在，明顯表現(xiàn)質(zhì)的差別，以后在廣西也發(fā)現(xiàn)。在廣西也發(fā)現(xiàn)。 但到目前為主，主要局限于南方稻區(qū)。但

11、到目前為主，主要局限于南方稻區(qū)。 同樣的問題：太寬，不同省份用的效果不一樣；沒有出現(xiàn)同樣的問題：太寬，不同省份用的效果不一樣；沒有出現(xiàn)質(zhì)的差別質(zhì)的差別。 抗病遺傳抗病遺傳 日本最早開始抗病遺傳研究日本最早開始抗病遺傳研究 Kinmaze帶有抗病基因帶有抗病基因Xa1 Kogyuku帶有抗病基因帶有抗病基因Xa2 Wase-Aikoku帶有抗病基因帶有抗病基因Xa3 以后國際水稻研究所和其他國家分別開始了抗病資源的發(fā)掘以后國際水稻研究所和其他國家分別開始了抗病資源的發(fā)掘和抗病新基因的鑒定和抗病新基因的鑒定 到二十世紀(jì)到二十世紀(jì)80年代時(shí)，已經(jīng)鑒定了至少年代時(shí)，已經(jīng)鑒定了至少20個(gè)抗病基因個(gè)抗病基

12、因 Xa4, xa5, Xa7, Xa8, Xa10, Xa11, xa13, Xa14, Xa15, Xa19, Xa20. 上世紀(jì)上世紀(jì)90年代日本學(xué)者曾進(jìn)行了一次全面的等位性測定年代日本學(xué)者曾進(jìn)行了一次全面的等位性測定 目前已鑒定出目前已鑒定出3030個(gè)抗水稻白葉枯病基因，包括個(gè)抗水稻白葉枯病基因，包括2121個(gè)個(gè)顯性基因和顯性基因和9 9個(gè)隱性基因；其中個(gè)隱性基因；其中:12:12個(gè)全生育期、個(gè)全生育期、1818個(gè)成株個(gè)成株期抗性基因。期抗性基因。 在國際水稻新基因命名委員會(huì)正式注冊(cè)的約有在國際水稻新基因命名委員會(huì)正式注冊(cè)的約有1919個(gè)；個(gè)； Xa1Xa1、Xa-3Xa-3、xa5x

13、a5、xa13xa13、Xa21Xa21、Xa26Xa26 和和Xa27Xa27等等7 7個(gè)基因已個(gè)基因已被克隆被克隆 Xa21 Khush et al（1990）從印度引進(jìn)一個(gè)源自西非馬里的長藥野）從印度引進(jìn)一個(gè)源自西非馬里的長藥野生稻（生稻（O. longistaminata），能抗所有的印度白葉枯病小種、），能抗所有的印度白葉枯病小種、菲律賓九個(gè)小種、日本小種菲律賓九個(gè)小種、日本小種、，以及中國，以及中國7個(gè)致病型個(gè)致病型中的中的6個(gè)（感個(gè)（感型）。型）。 經(jīng)雜交導(dǎo)入經(jīng)雜交導(dǎo)入IR24后，通過回交、自交獲得了后，通過回交、自交獲得了BC4F2群體群體.分析其中兩個(gè)分析其中兩個(gè)F2群體對(duì)菲

14、律賓小種群體對(duì)菲律賓小種1、2、4和和6的抗性遺傳，的抗性遺傳，表明是由一對(duì)顯性基因控制的，與已鑒定的表明是由一對(duì)顯性基因控制的，與已鑒定的17個(gè)抗性基因不個(gè)抗性基因不同，被命名為同，被命名為Xa21。 Ikeda et al（1991）首先將其定位于第）首先將其定位于第11染色體染色體Song et al（1995）克隆了克隆了Xa21，是第一個(gè)被克隆的抗病基因是第一個(gè)被克隆的抗病基因Xa22 謝岳峰等（謝岳峰等（19901990）從云南地方品種中）從云南地方品種中“扎昌龍?jiān)垺辫b定鑒定了一對(duì)顯性基因控制中國致病型了一對(duì)顯性基因控制中國致病型I I、和和，菲律賓小種，菲律賓小種1 16 6

15、，日本小種，日本小種I I、和和共共1212個(gè)小種（致病型）。個(gè)小種（致病型）。 等位性測等位性測試表明該抗性基因是一個(gè)新的顯性成株抗性基因，定名為試表明該抗性基因是一個(gè)新的顯性成株抗性基因，定名為Xa22Xa22，位于第位于第1111染色體長臂末端染色體長臂末端Xa23Xa23 章琦（章琦（19971997）從普通野生稻（）從普通野生稻（Oryza rufipogonOryza rufipogon）中發(fā)）中發(fā)現(xiàn)了能抗現(xiàn)了能抗1010個(gè)菲律賓小種（個(gè)菲律賓小種（1 11010）、）、7 7個(gè)中國致病型（個(gè)中國致病型（I I）3 3個(gè)日本主要小種（個(gè)日本主要小種（I I）共）共2020個(gè)小種（致

16、病型）的代表菌株個(gè)小種（致病型）的代表菌株的材料的材料 ，與感病秈稻品種金剛，與感病秈稻品種金剛3030（JG30JG30）雜交，獲得）雜交，獲得CBB23,CBB23,遺傳表明帶有新基因遺傳表明帶有新基因Xa23Xa23 ，定位于第，定位于第1111染色體上染色體上Xa25 高東迎（高東迎（2001）將）將雜交稻汕優(yōu)雜交稻汕優(yōu)63的恢復(fù)系明恢的恢復(fù)系明恢63的的成熟胚進(jìn)行組培，在繼代培養(yǎng)中以白葉枯病菌液作為選擇壓成熟胚進(jìn)行組培，在繼代培養(yǎng)中以白葉枯病菌液作為選擇壓進(jìn)行離體篩選，獲得了一個(gè)抗病的體細(xì)胞無性突變系進(jìn)行離體篩選，獲得了一個(gè)抗病的體細(xì)胞無性突變系HX3。等位性測定結(jié)果表明：等位性測定

17、結(jié)果表明：HX3HX3攜有一個(gè)新的顯性成株抗性基因，攜有一個(gè)新的顯性成株抗性基因，被暫命名為被暫命名為Xa25Xa25Xa26 王石平（王石平（2006）從）從明恢明恢63中鑒定了一個(gè)新的抗病基因中鑒定了一個(gè)新的抗病基因Xa26 ，克隆后的功能驗(yàn)證表明：抗病基因的多功能性，涉克隆后的功能驗(yàn)證表明：抗病基因的多功能性，涉及花粉育性。及花粉育性。(Gene Development 2006)(Gene Development 2006)Xa27 IRRI的的 Amante-Bordeos et al（1992）通過種間雜）通過種間雜交、胚拯救和回交等手段，將小粒野生稻（交、胚拯救和回交等手段，將小

18、粒野生稻（O. minuta, BBCC, Acc. 101141）的白葉枯病抗性導(dǎo)入栽培稻）的白葉枯病抗性導(dǎo)入栽培稻IR31917-45-3-2并選育出并選育出78-1-5 BC2F3株系，該株系抗菲律賓小種株系，該株系抗菲律賓小種2、3、4、5和和6。Gu KeyuGu Keyu等（等（20042004；20052005）在新加坡國立大）在新加坡國立大學(xué)定位克隆了該基因?qū)W定位克隆了該基因. (Science 2005). (Science 2005)1 1、試驗(yàn)材料的確定、試驗(yàn)材料的確定 病菌的選擇病菌的選擇 IRRIIRRI和和TARCTARC國際鑒別小種的代表菌株國際鑒別小種的代表菌株

19、 流行菌群（小種）流行菌群（小種） 近期發(fā)生頻率上升很快的菌群近期發(fā)生頻率上升很快的菌群 感病品種感病品種/ /親本標(biāo)準(zhǔn)系親本標(biāo)準(zhǔn)系 對(duì)絕大多數(shù)小種（致病型）高度感病對(duì)絕大多數(shù)小種（致病型）高度感病 生育期適中生育期適中 純合的品種純合的品種 2 2、 抗性鑒定抗性鑒定 病菌的提純復(fù)壯病菌的提純復(fù)壯 單胞分離、提純、有正?；盍突就|(zhì)純合的群體單胞分離、提純、有正?；盍突就|(zhì)純合的群體 使用前在鑒別品種上接種，檢驗(yàn)其毒力及?；磻?yīng)使用前在鑒別品種上接種，檢驗(yàn)其毒力及?；磻?yīng) 接種菌株數(shù)的確定接種菌株數(shù)的確定 多個(gè)菌株多個(gè)菌株 單個(gè)菌株單個(gè)菌株( (小種小種) )（致病型）（致病型）3 3

20、、接種方法、接種方法 剪葉剪葉 針刺針刺4 4、 接種時(shí)期接種時(shí)期 孕穗期孕穗期 苗期和孕穗期分兩次苗期和孕穗期分兩次5 5、抗性調(diào)查、抗性調(diào)查 接種與調(diào)查的間隔時(shí)間要因時(shí)、因地制宜，多在感病對(duì)接種與調(diào)查的間隔時(shí)間要因時(shí)、因地制宜，多在感病對(duì)照品種充分發(fā)病、病情發(fā)展相對(duì)穩(wěn)定時(shí)進(jìn)行照品種充分發(fā)病、病情發(fā)展相對(duì)穩(wěn)定時(shí)進(jìn)行 接種后接種后14142121天調(diào)查。以抗感分布曲線所形成的峰谷為天調(diào)查。以抗感分布曲線所形成的峰谷為界限劃分抗性類型。界限劃分抗性類型。 抗、感分界的數(shù)值參照親本表現(xiàn)來決定抗、感分界的數(shù)值參照親本表現(xiàn)來決定6 6、抗性遺傳研究抗性遺傳研究配組方式配組方式 由于抗病供體品種多來自境

21、外，綜合性狀較差，由于抗病供體品種多來自境外，綜合性狀較差，甚至存在嚴(yán)重缺點(diǎn)，習(xí)慣上以抗病供體為父本，以具有良好甚至存在嚴(yán)重缺點(diǎn)，習(xí)慣上以抗病供體為父本，以具有良好農(nóng)藝性狀的感病親本為母本，多數(shù)抗病基因?yàn)轱@性，便于區(qū)農(nóng)藝性狀的感病親本為母本，多數(shù)抗病基因?yàn)轱@性，便于區(qū)別真?zhèn)坞s種別真?zhèn)坞s種 各世代的群體容量（大?。└魇来娜后w容量（大?。?兩個(gè)親本品種及兩個(gè)親本品種及F F1 1群體，群體，10102020株。株。F F2 2分離世代種分離世代種300300株以上，若為連鎖遺傳，群體應(yīng)盡株以上，若為連鎖遺傳，群體應(yīng)盡量增大些。量增大些。BCBC1 1F F1 1一般為一般為10015010015

22、0株；株；F F3 3家系數(shù)約占家系數(shù)約占F F2 2群體的群體的1/31/3左右，每左右，每家系約種植家系約種植25253030株。株。 7 7、遺傳分析、遺傳分析 -根據(jù)根據(jù)F F1 1和親本品種的抗感反應(yīng)，一般可以對(duì)被測品種抗性和親本品種的抗感反應(yīng)，一般可以對(duì)被測品種抗性的顯、隱性作出判斷。的顯、隱性作出判斷。-根據(jù)根據(jù)F F2 2和和BCBC1 1F F1 1群體各個(gè)植株的抗感反應(yīng)型及其頻率分布，群體各個(gè)植株的抗感反應(yīng)型及其頻率分布，再結(jié)合再結(jié)合F F3 3各家系的抗感表現(xiàn)及其純合或雜合分離的情況與頻各家系的抗感表現(xiàn)及其純合或雜合分離的情況與頻率分布為依據(jù)，對(duì)控制各被測品種抗性的基因數(shù)

23、、分離比例、率分布為依據(jù)，對(duì)控制各被測品種抗性的基因數(shù)、分離比例、基因效應(yīng)、基因互作等進(jìn)行基因效應(yīng)、基因互作等進(jìn)行系統(tǒng)概括系統(tǒng)概括，確定其遺傳模式是一，確定其遺傳模式是一對(duì)基因還是兩對(duì)（或兩對(duì)以上）基因遺傳，是獨(dú)立分離或連對(duì)基因還是兩對(duì)（或兩對(duì)以上）基因遺傳，是獨(dú)立分離或連鎖遺傳等，并進(jìn)行有關(guān)參數(shù)估算和統(tǒng)計(jì)檢測鎖遺傳等，并進(jìn)行有關(guān)參數(shù)估算和統(tǒng)計(jì)檢測傳統(tǒng)的抗病育種方法取得了很好控制病害的效果傳統(tǒng)的抗病育種方法取得了很好控制病害的效果 日本、韓國日本、韓國以粳稻為主，氣候溫和，病菌變異相對(duì)較小，以粳稻為主，氣候溫和，病菌變異相對(duì)較小，將將Xa1Xa1，Xa2Xa2和和Xa3Xa3等抗病基因轉(zhuǎn)育到推

24、廣品種等抗病基因轉(zhuǎn)育到推廣品種 IRRIIRRI在收集、鑒定抗病品種的同時(shí)，開展抗病基因的轉(zhuǎn)在收集、鑒定抗病品種的同時(shí)，開展抗病基因的轉(zhuǎn)發(fā)掘、抗病品種的選育、聚合，發(fā)掘、抗病品種的選育、聚合， IR26 IR26 Xa4Xa4 ; IR72 ; IR72 Xa7.Xa7. 中國中國 粳稻粳稻 Xa3Xa3 秈稻秈稻 Xa4Xa4，Xa7Xa7等等 分子標(biāo)記輔助選擇、聚合育種和轉(zhuǎn)基因分子標(biāo)記輔助選擇、聚合育種和轉(zhuǎn)基因 2、抗稻瘟病的遺傳育種、抗稻瘟病的遺傳育種 稻瘟病的病原稻瘟病的病原：稻梨孢菌（：稻梨孢菌（Pyricularia oryzae） (Magnaporthe greasea) 危害

25、危害：從苗期開始一直到抽穗，只要?dú)夂驐l件合適，都：從苗期開始一直到抽穗，只要?dú)夂驐l件合適，都可以侵入寄主，形成可以侵入寄主，形成苗瘟、葉瘟、節(jié)瘟、穗瘟和粒瘟苗瘟、葉瘟、節(jié)瘟、穗瘟和粒瘟等，產(chǎn)等，產(chǎn)量損失在量損失在10-20%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)，嚴(yán)重時(shí)達(dá)50%，甚至，甚至100%。 分布分布：日本、美國、中國的北方粳稻區(qū)、四川、云南等：日本、美國、中國的北方粳稻區(qū)、四川、云南等地多霧山區(qū)地多霧山區(qū) 水稻抗病蟲遺傳育種水稻抗病蟲遺傳育種 病害循環(huán)（流行）病害循環(huán)（流行）：冬季在病殘?bào)w、稻樁和雜草越冬，：冬季在病殘?bào)w、稻樁和雜草越冬，春天秧田和大田灌水時(shí)，開始初侵染，以后反復(fù)再次侵染，春天秧田和大田灌水時(shí)，

26、開始初侵染，以后反復(fù)再次侵染，一直到收獲。一直到收獲。 日本上世紀(jì)初開始篩選和種植抗病品種，取得成效；在日本上世紀(jì)初開始篩選和種植抗病品種，取得成效；在1922年佐佐木不同品種上的分離物（菌系）的致病范圍不年佐佐木不同品種上的分離物（菌系）的致病范圍不一樣，開始了病原菌致病性分化和品種抗病性遺傳的長期一樣，開始了病原菌致病性分化和品種抗病性遺傳的長期研究：研究： 寄主寄主-病原物之間的相互關(guān)系或者說鑒別系統(tǒng)的建立病原物之間的相互關(guān)系或者說鑒別系統(tǒng)的建立 鑒別系統(tǒng)的建立鑒別系統(tǒng)的建立： 1951年日本品種關(guān)東年日本品種關(guān)東51 和關(guān)東和關(guān)東53（導(dǎo)入中國杜稻和莉枝江的抗源）（導(dǎo)入中國杜稻和莉枝江

27、的抗源）推廣后喪失抗性，重新關(guān)注。推廣后喪失抗性，重新關(guān)注。 1961年，日本全國性的稻瘟病生理小種普查工作：確定年，日本全國性的稻瘟病生理小種普查工作：確定12個(gè)不同抗個(gè)不同抗性的品種作為鑒別品種，將全日本的生理小種分成性的品種作為鑒別品種，將全日本的生理小種分成18個(gè)，有效地指導(dǎo)個(gè)，有效地指導(dǎo)了抗病遺傳育種工作，了抗病遺傳育種工作， 1976年年Flor“基因?qū)蚧驅(qū)颉睂W(xué)說的理論指導(dǎo)下，日本開展了培育單學(xué)說的理論指導(dǎo)下，日本開展了培育單個(gè)基因品種作為鑒別品種，提高了對(duì)小種的鑒別能力，有利于新抗病個(gè)基因品種作為鑒別品種，提高了對(duì)小種的鑒別能力，有利于新抗病基因的發(fā)掘；對(duì)小種也進(jìn)行了重

28、新鑒定，共有基因的發(fā)掘；對(duì)小種也進(jìn)行了重新鑒定，共有23個(gè)生理小種個(gè)生理小種 Kiyosawa（清澤久茂，（清澤久茂，1981）的系統(tǒng)）的系統(tǒng) 50-60年代，在美國、韓國、印度和菲律賓等國也開始了年代，在美國、韓國、印度和菲律賓等國也開始了鑒別體系的研究，由于國家之間在品種的遺傳組成和病原鑒別體系的研究，由于國家之間在品種的遺傳組成和病原菌的組成不同，國際間在這方面的交流較少，各自建立自菌的組成不同，國際間在這方面的交流較少，各自建立自己的體系用于本國的研究己的體系用于本國的研究 雖然日本和美國之間成立合作小組，建立了國際鑒別體雖然日本和美國之間成立合作小組，建立了國際鑒別體系，包括系，包括

29、8個(gè)品種：個(gè)品種：3個(gè)粳稻和個(gè)粳稻和5個(gè)秈稻組成，但沒有被廣泛個(gè)秈稻組成，但沒有被廣泛應(yīng)用應(yīng)用 中國在中國在50-60年代各省開始了一些菌系鑒別工作：沈陽農(nóng)年代各省開始了一些菌系鑒別工作：沈陽農(nóng)大、吉林、福建、浙江、四川等省做了一些工作。大、吉林、福建、浙江、四川等省做了一些工作。 文革后，文革后，1976-1979年全國性的協(xié)作組進(jìn)行小種普查工年全國性的協(xié)作組進(jìn)行小種普查工作和抗源鑒定。作和抗源鑒定。1981年確定了年確定了7個(gè)品種作為鑒別品種，全國個(gè)品種作為鑒別品種，全國的小種分為的小種分為A-G共共7群群47個(gè)小種。（個(gè)小種。（ZA、ZB、ZC.） 品種品種 產(chǎn)地產(chǎn)地 類型類型 分類分類

30、 編號(hào)編號(hào)Tetep 越南越南 秈型秈型 ZA 64 ZA49珍龍珍龍13 浙江浙江 秈型秈型 ZB 32四豐四豐43 浙江浙江 秈型秈型 ZC 16東農(nóng)東農(nóng)363 黑龍江黑龍江 秈型秈型 ZD 8關(guān)東關(guān)東51 日本日本 粳型粳型 ZE 4合江合江18 黑龍江黑龍江 粳型粳型 ZF 2麗江新團(tuán)黑谷麗江新團(tuán)黑谷 云南云南 粳型粳型 ZG 1 ZG1 小種的編號(hào)：小種的編號(hào)：A_G從上往下排，能侵染，該群以下不侵染品種編號(hào)之從上往下排，能侵染，該群以下不侵染品種編號(hào)之和和+1） 該體系的建立，對(duì)了解全國稻瘟病菌的總體結(jié)構(gòu)和小種分布、抗源該體系的建立，對(duì)了解全國稻瘟病菌的總體結(jié)構(gòu)和小種分布、抗源品種

31、的分布、抗病育種目標(biāo)的制定等取得很大成效（國家科技進(jìn)步一品種的分布、抗病育種目標(biāo)的制定等取得很大成效（國家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)）等獎(jiǎng)） 該體系包括了秈型和粳型、抗病遺傳背景不清楚、實(shí)際應(yīng)用中問題該體系包括了秈型和粳型、抗病遺傳背景不清楚、實(shí)際應(yīng)用中問題很多，目前各省在此基礎(chǔ)上，分別加入了各省主栽品種或代表性品種很多，目前各省在此基礎(chǔ)上，分別加入了各省主栽品種或代表性品種作為補(bǔ)充。作為補(bǔ)充。 九五期間，九五期間，“863”項(xiàng)目：參照日本的單基因鑒別品種，建立我國實(shí)項(xiàng)目：參照日本的單基因鑒別品種，建立我國實(shí)用的單基因或鑒別能力強(qiáng)的通用體系。用的單基因或鑒別能力強(qiáng)的通用體系。 我國幅員遼闊、稻作類型豐富、

32、生態(tài)氣候差別大，加上病原菌變異我國幅員遼闊、稻作類型豐富、生態(tài)氣候差別大，加上病原菌變異快，實(shí)際很難獲得這樣的體系?？?，實(shí)際很難獲得這樣的體系。 抗病性遺傳育種：抗病性遺傳育種： 日本最早開始研究，佐佐木日本最早開始研究，佐佐木1923年報(bào)道了抗感雜交年報(bào)道了抗感雜交F2代表現(xiàn)代表現(xiàn)3：1的的比例，多年的研究認(rèn)為：比例，多年的研究認(rèn)為： 水稻抗稻瘟病是以主效基因?yàn)橹鞯模捍嬖陲@性、隱性和復(fù)等位水稻抗稻瘟病是以主效基因?yàn)橹鞯模捍嬖陲@性、隱性和復(fù)等位 1994年王國梁研究越南的抗病地方品種年王國梁研究越南的抗病地方品種Morebroke，表現(xiàn)中等程度，表現(xiàn)中等程度的持久抗性，分子標(biāo)記定位了若干的持久

33、抗性，分子標(biāo)記定位了若干QTLs。 我國大約從我國大約從70年代后期開始，一方面引進(jìn)日本的單基因抗病品種進(jìn)年代后期開始，一方面引進(jìn)日本的單基因抗病品種進(jìn)行育種，一方面進(jìn)行抗源發(fā)掘、用日本的標(biāo)準(zhǔn)菌株和抗病基因進(jìn)行等行育種，一方面進(jìn)行抗源發(fā)掘、用日本的標(biāo)準(zhǔn)菌株和抗病基因進(jìn)行等位性測定研究。位性測定研究。 比較多的研究集中在對(duì)比較多的研究集中在對(duì)云南稻種資源、太湖流域粳稻資云南稻種資源、太湖流域粳稻資源、國外引進(jìn)資源源、國外引進(jìn)資源的抗性鑒定與利用、的抗性鑒定與利用、秈稻品種秈稻品種的抗性遺的抗性遺傳與抗病基因轉(zhuǎn)育利用等，傳與抗病基因轉(zhuǎn)育利用等， 這些工作都分別得到國家攻關(guān)、這些工作都分別得到國家攻

34、關(guān)、自然科學(xué)基金等多個(gè)項(xiàng)目的資助自然科學(xué)基金等多個(gè)項(xiàng)目的資助 目前的研究進(jìn)展目前的研究進(jìn)展： 1、病原菌：、病原菌： 70年代后期發(fā)現(xiàn)病菌生活史中存在有性世代，獲得不同交配型菌年代后期發(fā)現(xiàn)病菌生活史中存在有性世代，獲得不同交配型菌株，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行病原菌的有性雜交，株，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行病原菌的有性雜交，克隆或定位無毒基因克隆或定位無毒基因（目前至（目前至少有少有4個(gè)無毒基因被克?。﹤€(gè)無毒基因被克隆） 2002年年8月美國完成了稻瘟病菌的全基因組測序工作，有關(guān)致病機(jī)月美國完成了稻瘟病菌的全基因組測序工作，有關(guān)致病機(jī)理、致病性變異等研究非常深入理、致病性變異等研究非常深入 利用分子標(biāo)記研究病原菌群體多樣

35、性、田間菌株的遺傳組成、變利用分子標(biāo)記研究病原菌群體多樣性、田間菌株的遺傳組成、變異性預(yù)測工作異性預(yù)測工作已定名的水稻稻瘟病抗性基因已定名的水稻稻瘟病抗性基因基因符號(hào)基因符號(hào) 染色體染色體 基因符號(hào)基因符號(hào) 染色體染色體 基因符號(hào)基因符號(hào) 染色體染色體 Pi-aPi-bPi-iPi-kPi-tPi-fPi-zPi-taPi-shPi-is-1Pi-se-1Pi-se-3Pi-(t)Pi-1Pi-3Pi-5(t)Pi-6(t)1126111 1161211 1111114116412Pi-7(t)Pi-8(t)Pi-9(t)Pi-10(t)Pi-11(t)Pi-h-1(t)Pi-12(t)Pi-

36、13(t)Pi-14(t)Pi-15(t)Pi-16(t)Pi-17(t)Pi-18(t)Pi-19(t)Pi-20(t)Pi-21(t) Pi-22(t)1146 581212 62127111212126Pi-23(t) Pi-24(t)Pi-25(t)Pi-26(t)Pi-27(t)Pi-28(t)Pi-29(t)Pi-30(t)Pi-31(t)Pi-32(t)Pi-kur1Pi-mPi-lm2Pi-tq6Pi-tq1Pi-zhPi-1575125610811121241111126812 目前的研究進(jìn)展目前的研究進(jìn)展： 寄主方面：寄主方面： 新抗源的進(jìn)一步發(fā)掘，作為材料貯備：資源品種、

37、野生種質(zhì)中抗性新抗源的進(jìn)一步發(fā)掘，作為材料貯備：資源品種、野生種質(zhì)中抗性基因的鑒定和轉(zhuǎn)育基因的鑒定和轉(zhuǎn)育 抗病基因的克隆：抗病基因的克?。?日本克隆了日本克隆了Pi-ta、Pi-b；美國克隆了美國克隆了Pi-1，更多的更多的研究小組在進(jìn)行新抗病基因的克?。ú煌侄危┭芯啃〗M在進(jìn)行新抗病基因的克?。ú煌侄危?抗病基因的全基因組掃描：抗病基因的全基因組掃描： 抗病基因的分子標(biāo)記（抗病基因的分子標(biāo)記（SSR）：抗病基因的聚合和）：抗病基因的聚合和MAS研究研究 抗病轉(zhuǎn)基因：抗病轉(zhuǎn)基因： 外源和內(nèi)源基因多有外源和內(nèi)源基因多有3、水稻抗飛虱遺傳育種、水稻抗飛虱遺傳育種傳統(tǒng)的灰飛虱防治辦法：化學(xué)藥劑傳統(tǒng)

38、的灰飛虱防治辦法：化學(xué)藥劑問題：成本、污染環(huán)境和產(chǎn)品、殺害天敵、害蟲抗藥性問題：成本、污染環(huán)境和產(chǎn)品、殺害天敵、害蟲抗藥性.傳播多種病毒病和其他病害傳播多種病毒病和其他病害4-5個(gè)生物型：個(gè)生物型：Biotype1 E. S. Asia (1979)Biotype2 菲律賓、越南菲律賓、越南Biotype3 IRRI實(shí)驗(yàn)室（實(shí)驗(yàn)室（1991） Biotype 4 S. AsiaBiotype 5 （1993）至少有至少有28個(gè)抗性基因個(gè)抗性基因(位點(diǎn)位點(diǎn))Bph被鑒定，主要在秈稻和野生稻：被鑒定，主要在秈稻和野生稻：Bph10: O. australiensis (Ishii et al 19

39、94)Bph12： O. latifolia (Yang et al 2002)Bph13： O. eichingeri (Liu et al 2001)Bph14 和和 Bph15： O. officinalis (huang et al 2001)Bph18 ： O. australiensis (Jena et al 2006)Bph20 和和 Bph21：O. officinalis (Rahman et al 2009)被克隆的有被克隆的有Bph14 , 編碼編碼CC-NB-LRR基因（基因（2009）Bph26 編碼編碼 a coiled-coil-nucleotide-bindi

40、ng-siteleucine-rich repeat (CCNBSLRR) protein (2014)Bph3 , 編碼編碼 a cluster of three genes encoding plasma membranelocalized lectin receptor kinases (OsLecRK1-OsLecRK3) (2014)Bph6的精細(xì)定位研究的精細(xì)定位研究 武漢大學(xué)何光存教授武漢大學(xué)何光存教授 TAG(2010) 121:1601-11材料與方法材料與方法Swarnalata，9311， 日本晴等三個(gè)品種日本晴等三個(gè)品種(F2 ，F(xiàn)3，BC2F1- BC4F3 NIL-9311，NIL-NIP)生物型生物型4（biotype 4）, 武漢田間采集，保存于秈稻品種武漢田間采集，保存于秈稻品種TN1集團(tuán)接種：秧苗的存活率，集團(tuán)接種：秧苗的存活率，0-9級(jí)，以級(jí)，以TN1為對(duì)照為對(duì)照 昆蟲的死亡率和存活昆蟲的體重等三個(gè)指標(biāo)昆蟲的死亡率和存活昆蟲的體重等三個(gè)指標(biāo)04.0 （HR）4.17.0 (MR) 7.19.0 (HS) 140 F2