第八講生物氧化

1、第八講 生物氧化曹輝國家能源生物煉制研發(fā)中心北京市生物加工重點實驗室郵箱：郵箱：第一節(jié) 新陳代謝一、新陳代謝的概念n新陳代謝-活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱。每一變化均由酶催化。是生物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換與能量交換的全過程。n同化作用：生物不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分。n異化作用：將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，通過上述過程不斷地進(jìn)行自我更新。 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 需要能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物

2、物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝信信息息交交換換二、新陳代謝的特點1、嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)定位；2、特異的酶促反應(yīng)；3、共通的代謝間關(guān)聯(lián)；4、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆磻?yīng)順序；5、高效率的調(diào)控機構(gòu)。三、能量代謝n生物體的一切生命活動都需要提供能量，生物體的生長、發(fā)育，包括核酸、蛋白質(zhì)的生物合成，機體運動，如沒有能量，生命活動也就無法進(jìn)行，生命也就停止。 nATP作為自由能貯存分子，是不斷處于動態(tài)平衡的周轉(zhuǎn)之中，嚴(yán)格來說，ATP不是能量的貯存形式，而是一種傳遞能量的分子。n一個處于安靜狀態(tài)的成人，一日內(nèi)需消耗40kg的ATP，劇烈運動時，ATP每分鐘利用率0.5kgATP。生生物物界界能能量量傳傳遞遞及及轉(zhuǎn)

3、轉(zhuǎn)化化總總過過程程太太 陽陽電子傳遞電子傳遞合成合成分解分解電子傳遞電子傳遞光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用生生命命現(xiàn)現(xiàn)象象自自養(yǎng)養(yǎng)細(xì)細(xì)胞胞異異養(yǎng)養(yǎng)細(xì)細(xì)胞胞ATPADP葡萄糖葡萄糖(CH2O)+O2(CO2)+H2OATPADP（光（光 能）能）（電（電 能）能）（化（化 學(xué)學(xué) 能）能）（化（化 學(xué)學(xué) 能）能）（電（電 能）能）（化（化 學(xué)學(xué) 能）能）生物合成生物合成機機 械械 功功主動運輸主動運輸生物發(fā)光生物發(fā)光生物發(fā)電生物發(fā)電生物發(fā)熱生物發(fā)熱自由能自由能生物系統(tǒng)中的能流脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸

4、、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中間解成共同的中間產(chǎn)物（如產(chǎn)物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等） 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位本結(jié)構(gòu)單位 生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個階段生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個階段四、研究新陳代謝的方法1、活體內(nèi)與活體外實驗：n 1）在活體內(nèi)（in vivo）：生物體內(nèi):動物實驗

5、、組織細(xì)胞培養(yǎng)等。n 2）在活體外（in vitro)：在試管內(nèi)進(jìn)行:細(xì)胞切片、勻漿液、提取液等。體外試驗各類組織細(xì)胞各類組織細(xì)胞各種破碎方法碎片置于試管中向該試管中加入純化合物（如葡萄糖）分析各類代謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推斷。2、同位素示蹤法：n 放射性同位素： 原子量不同，衰變中有射線輻射的同位素。 常用的有：氚（3H）、14C、32P、34S、131I等n 非放射性同位素： 如：15N等。n 儀器： 脈沖探測儀、-計數(shù)器、液體閃爍計數(shù)器、紫外吸收檢測儀、高速離心機等。n 特點： 特異性強、靈敏度高、方法簡便。注意個人防護(hù)。同位素示蹤法3、代謝途徑阻斷等方法 n用抗代謝物或酶抑制劑阻抑中間代

6、謝的某一環(huán)節(jié)，使中間物積累，便于分析和推測代謝情況。n常用方法：微生物的突變體-營養(yǎng)缺陷型、切除動物的某器官等方法。五、高能磷酸鍵的儲存與釋放n磷酸酯類化合物在生物體的能量轉(zhuǎn)換過程中起者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。n生物化學(xué)中常將水解時釋放的能量20kJ/mol的磷酸鍵稱為高能磷酸鍵。主要有以下幾種類型：n（1）磷酸酐鍵：包括各種多磷酸核苷類化合物，如ADP，ATP，GDP，GTP，CDP，CTP，GDP，GTP及PPi等，水解后可釋放出30.5kJ /mol的自由能。n（2）混合酐鍵：由磷酸與羧酸脫水后形成的酐鍵，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。在標(biāo)準(zhǔn)條件

7、下水解可釋放出61.9kJ/mol的自由能。n（3）烯醇磷酸鍵：見于磷酸烯醇式丙酮酸中，水解后可釋放出61.9kJ/mol的自由能。n（4）磷酸胍鍵：見于磷酸肌酸中，水解后可釋放出43.9kJ/mol的自由能。1、高能磷酸鍵的類型幾種常見的高能化合物n肌酸磷酸是骨骼肌和腦組織中能量的貯存形式。n肌酸磷酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，必須先將其高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ATP，才能供生理活動之需。n反應(yīng)過程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。肌酸磷酸肌酸激酶的作用2、ATP循環(huán)nATP是生物界普遍使用的供能物質(zhì)，有“通用貨幣”之稱。ATP分子中含有兩個高能磷酸酐鍵（A-PPP），均可以水解供能。nATP水解

8、為ADP并供出能量之后，又可通過氧化磷酸化重新合成，從而形成ATP循環(huán)。 ATPATP循環(huán)循環(huán)ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 機械能機械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運) ) 化學(xué)能化學(xué)能( (合成代謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫) )3、多磷酸核苷間的能量轉(zhuǎn)移 n 在生物體內(nèi)，除了可直接使用ATP供能外，還使用其他形式的高能磷酸鍵供能，如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂的合成，GTP用于蛋白質(zhì)的合成等。核苷單磷酸激酶核苷單磷酸激酶NMP

9、+ ATPNDP + ADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶NDP + ATPNTP + ADP第二節(jié) 生物氧化一、生物氧化的概念n物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能二、生物氧化的特點1、生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，pH7和常溫）;2、水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng);3、在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載

10、體，如NADH等傳遞到氧并生成水。4、生物氧化是一個分步進(jìn)行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。5、生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。6、進(jìn)行生物氧化反應(yīng)的部位（1）線粒體 （2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微粒體、過氧化酶體等7、生理意義：供給機體能量，進(jìn)行正常生理生化活動，轉(zhuǎn)化有害廢物。生物氧化與體外氧化之相同點n 生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。n 物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同

11、。生物氧化與體外氧化之不同點生物氧化體外氧化在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，pH接近中性），在一系列酶促反應(yīng)下逐步進(jìn)行，能量逐步釋放。能量是突然釋放的。進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)，脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機酸脫羧產(chǎn)生CO2。產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。1、生物氧化中的CO2的生成n 絕大部分有機物生物氧化中的CO2生成是經(jīng)三羧酸循環(huán)中的脫羧作用產(chǎn)生的。n 其他一些CO2產(chǎn)生途徑如： 糖異生 草酰乙酸 + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP + CO2 氨基酸脫羧RCNH2COOHHRCNH2HH+CO2脫羧酶氧化酶2H+電子傳遞鏈或呼吸鏈，分NADH鏈和FADH2鏈。H

12、2O1/2 O2電子傳遞體氫傳遞體n 真核生物線粒體內(nèi)膜或原核生物細(xì)胞膜上的呼吸鏈作用下產(chǎn)生。n 呼吸鏈2、生物氧化中H2O的生成n 線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈，因為其功能和呼吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。三、呼吸鏈1、呼吸鏈的概念A(yù)TPATP合成酶合成酶NADNAD+ +和和NADPNADP+ +的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)+ H+氫負(fù)離子煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 FMNFMN和和FADFAD的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)異咯嗪 核黃素

13、 黃素單核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸2、呼吸鏈的組成（1）復(fù)合體（NADH-輔酶Q還原酶）：NADH還原酶還原酶 + 4(Fe-S)FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 NADHCoQNADH還原酶n NADHNADH還原酶還原酶催化（催化（NADH+HNADH+H+ +）的脫氫反應(yīng)，從而將）的脫氫反應(yīng)，從而將2H2H傳遞傳遞給其輔基給其輔基FMNFMN，生成，生成FMNHFMNH2 2。鐵硫蛋白n 鐵硫蛋白(Fe-S)共有9種同工蛋白；分子中含有由半胱氨酸殘基硫原子及無機硫原子與鐵離子形成的鐵硫中心(鐵硫簇)，一次可傳遞一個電子至CoQ。鐵硫中心的

14、結(jié)構(gòu)無機硫無機硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫輔酶Q（CoQ）n輔酶Q（又稱：泛醌, CoQ, Q）是游離存在于線粒體內(nèi)膜中的脂溶性有機化合物，由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時可在醌型與氫醌型之間相互轉(zhuǎn)變。（2）復(fù)合體（琥珀酸-輔酶Q還原酶）： 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶+3(Fe-S)+Cyt b560FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 琥珀酸琥珀酸CoQn 這是一類以鐵卟啉為輔基的酶。在生物氧化反應(yīng)中，其鐵離子可為+2價亞鐵離子，也可為+3價高鐵離子，通過這種轉(zhuǎn)變而傳遞電子。n 細(xì)胞色素根據(jù)其鐵卟啉輔基的結(jié)構(gòu)以及吸收光譜的不同而分類。細(xì)胞色

15、素類鐵卟啉輔基的分子結(jié)構(gòu)n 細(xì)胞色素可存在于線粒體內(nèi)膜，也可存在于微粒體。n 存在于線粒體內(nèi)膜的細(xì)胞色素有Cyt aa3，Cyt b（b560，b562，b566），Cyt c，Cyt c1；n 存在于微粒體的細(xì)胞色素有Cyt P450和Cyt b5。細(xì)胞色素細(xì)胞色素b b的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)（3）復(fù)合體（輔酶Q-細(xì)胞色素c還原酶）：2Cyt b + Cyt c1 +(Fe-S)b562; b566; Fe-S; c1QH2 Cyt c Cyt a + Cyt a3 (4)復(fù)合體（細(xì)胞色素c氧化酶）：CuAaa3CuB 還原型還原型Cyt c O23、

16、呼吸鏈組分的排列順序氧氧化化還還原原對對E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸鏈鏈中中各各種種氧氧化化還還原原對對的的標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原電電位位 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位在體外將呼吸鏈拆開和重組鑒定四種復(fù)合體的組成和排列。利用各組分特異的吸收光譜，

17、以離體線粒體無氧時處于還原狀態(tài)為對照緩慢給氧觀察各組分被氧化的順序。特異的抑制劑阻斷某一組分的電子傳遞在阻斷部位以前的組分處于還原狀態(tài)，后面組份處于氧化狀態(tài)吸收光譜改變檢測。抗霉素抗霉素A魚藤酮魚藤酮氧化呼吸鏈的排列順序 NADH氧化呼吸鏈NADH 復(fù)合體Q 復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體O2 琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸 復(fù)合體 Q 復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體O2胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 氧化呼吸鏈的排列順序Q 1/2O2+2H+ H2O 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 e-Cytc e-e-e-e-NADH+H+ NAD+ 四、氧化磷酸化 n 直接將底物分子中的高能鍵轉(zhuǎn)變?yōu)锳T

18、P分子中的末端高能磷酸鍵的過程稱為底物水平磷酸化1、底物水平磷酸化n 底物水平磷酸化見于下列三個反應(yīng)：1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP丙酮酸丙酮酸+ATP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+GTPn 在線粒體中，底物分子脫下的氫原子經(jīng)遞氫體系傳遞給氧，在此過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP，這種能量的生成方式就稱為電子水平磷酸化。2. 電子水平磷酸化n 合成1molATP時，需要提供的能量至少為G0=-3

19、0.5kJ/mol，相當(dāng)于氧化還原電位差E0=0.2V。n 因此，在NADH氧化呼吸鏈中有三處可以生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸鏈中，只有兩處可以生成ATP。 呼吸鏈結(jié)構(gòu)與ATP的生成量的關(guān)系3、呼吸鏈與ATP生成量的關(guān)系 呼吸鏈結(jié)構(gòu)與ATP的生成量的關(guān)系n 通過測定在氧化磷酸化過程中，氧的消耗與無機磷酸消耗之間的比例關(guān)系，可以反映底物脫氫氧化與ATP生成之間的比例關(guān)系。 n 每消耗一摩爾氧原子所消耗的無機磷原子的摩爾數(shù)稱為P/O比值。 P/O比值同ATP生成量的關(guān)系線粒體離體實驗測得的一些底物的線粒體離體實驗測得的一些底物的P/OP/O比值比值化學(xué)偶聯(lián)假說構(gòu)象偶聯(lián)假說化學(xué)滲透假說4、氧化磷酸

20、化作用機制氧化作用（電子傳遞）與磷酸化作用相偶聯(lián)已經(jīng)不存在任何疑問，但對二者究竟如何偶聯(lián)，尚有許多未完全闡明的問題。共存在三種假說： 化學(xué)偶聯(lián)假說n1953年 Edward Slater 最先提出。n觀點：電子傳遞產(chǎn)生一種高能共價中間物, 它隨后的裂解釋放能量驅(qū)動ATP合成。n可以解釋底物磷酸化但在電子傳遞體系磷酸化作用中一直未找到任何一種活潑的高能中間物。n1964年P(guān)aul Boyer最先提出。n觀點: 電子沿呼吸鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化, 而形成一種高能形式, 這種高能形式通過將能量提供給ATP合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。n可以解釋ATP的生成機制。 構(gòu)象變化假說ATP合酶由

21、 親 水 部 分 F1(33亞基)和 疏 水 部 分 F0（a1b2c912亞基）組成。ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)F0中a亞基和c亞基之間回流時，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。ATP合酶的工作機制合酶的工作機制n1961年英國生物化學(xué)家 Peter Mitchell 首先提出, 1978年獲諾貝爾化學(xué)獎。n基本要點：電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時釋放出的自由能，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度( H+濃度梯度和跨膜電位差 )，以此儲存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動ADP與Pi生成ATP。 化學(xué)滲透假說膜間隙膜間隙琥珀琥珀 酸酸延

22、胡索延胡索酸酸基質(zhì)基質(zhì)化學(xué)勢差化學(xué)勢差內(nèi)堿內(nèi)堿電勢差電勢差內(nèi)負(fù)內(nèi)負(fù)質(zhì)子驅(qū)動質(zhì)子驅(qū)動力推動力推動ATP合成合成內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外膜質(zhì)子梯度的形成質(zhì)子梯度的形成ATP的合成的合成n 當(dāng)質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時，這種“勢能”可被位于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 細(xì)細(xì) 胞胞 質(zhì)質(zhì)膜間隙膜間隙基基 質(zhì)質(zhì)由于泵出質(zhì)子，使得基質(zhì)外側(cè)的質(zhì)子由于泵出質(zhì)子，使得基質(zhì)外側(cè)的質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè)濃度高于內(nèi)側(cè)流動的電子載體流動的電子載體ATP ATP 合合 成成 酶酶膜結(jié)合蛋白膜結(jié)合蛋白 復(fù)合體復(fù)合體來自來自NADH NADH 的電子的電子來自來自FADHFADH2 2 的電子的電子電子傳遞電子傳遞 產(chǎn)生能量將質(zhì)

23、子泵出產(chǎn)生能量將質(zhì)子泵出 形成跨膜濃度梯度形成跨膜濃度梯度ATPATP合成合成 利用質(zhì)子返回膜內(nèi)驅(qū)動利用質(zhì)子返回膜內(nèi)驅(qū)動ATPATP產(chǎn)生產(chǎn)生線線 粒粒 體體 外外 膜膜內(nèi)內(nèi) 膜膜5、氧化磷酸化的抑制 呼吸鏈抑制劑n阻斷呼吸鏈中某些部位的電子傳遞，導(dǎo)致生命活動停止,引起死亡。 n魚藤酮、粉蝶霉素A、異戊巴比妥等:抑制復(fù)合物I的Fe-S蛋白。 n抗霉素A、二巰基丙醇:抑制CytbCytc1(復(fù)合物)的電子傳遞。nCO、CN-、及H2S等:抑制Cytaa3（復(fù)合物）。解偶聯(lián)劑n作用：使電子傳遞和ATP形成兩個過程分離，只抑制ATP 的形成過程，不抑制電子傳遞過程和氧的利用, 使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變?yōu)闊崮?。n2, 4 - 二硝基苯酚、雙羥香豆素、三氟甲氧基苯腙羰基氰化物等。2, 4 - 二硝基苯酚破壞跨膜電位基質(zhì) 高pH胞液 低pH擴(kuò)散擴(kuò)散 氧化磷酸化抑制劑n通過與ATP合酶結(jié)合而阻斷質(zhì)子通道, 既抑制呼吸鏈中氧的利用, 又抑制ATP的生成。n如：寡霉素它能與ATP合酶Fo的亞基結(jié)合，抑制H轉(zhuǎn)運。由于抑制了從膜間隙流回基質(zhì)的質(zhì)子流而阻斷ATP合成。氧化磷酸化的抑制劑氧化磷酸化的抑制劑五、線粒體外NADH的穿梭n 胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。n 這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生