國槐形態(tài)特征

1、第1章 國槐形態(tài)特征第1節(jié) 國槐栽培歷史國槐，學(xué)名Sophora japonica Linn，屬蝶形花科（豆科）槐屬，又名紫槐、家槐、白槐、黑槐（山東）、豆槐（湖南）、細葉槐（江西）、金藥槐（廣東）等等。原產(chǎn)我國，文獻記載追溯到2000多年以前。在山海經(jīng)中有“首山其木多槐，條谷之山，其木多槐”的記載，其后的本草圖經(jīng)記載：“槐，今處處有之”。在全國各地，特別是北方地區(qū)的北京、山東、山西、陜西、河南、甘肅等省市存留有千年的古槐樹在我國古代，國槐是宮中必栽之樹，又有“宮槐”之稱。漢朝時，稱皇帝宮殿為“槐宸”，京城長安的大道兩側(cè)盡植槐樹，稱槐路。行道樹改用槐樹，一直持續(xù)到唐宋，所以現(xiàn)在不少地方留存的古

2、樹多為唐宋年間所栽。在現(xiàn)存的古樹名木中，古槐樹十分常見。在山西，古槐居古老樹木之首。經(jīng)統(tǒng)計，全省約有千年以上的古槐400多住。保留的有周槐、漢槐、隋槐、唐槐、宋魄，尤以唐槐數(shù)量最多，據(jù)年代推算。北宋以前的古槐均在千年以上。中陽縣龐家會村的古槐，據(jù)傳春秋戰(zhàn)國時期的名將龐涓在此樹上拴過馬，估計此樹年齡在2500年左右?？梢姡瑖睒湓谌珖鞯鼐蟹植?，在山西省北起應(yīng)縣，南到芮城的87個縣（市、區(qū)）有栽培，以太原、長治和晉中分布最為集中。栽培的變種有龍爪槐、紫花槐、五葉槐等。第二節(jié) 形態(tài)特征國槐屬落葉喬木，高達25米，樹冠呈圓形，枝葉生長茂密，冠大蔭濃，少有病蟲害。干皮暗灰色，老樹皮呈灰黑色縱裂，幼枝

3、呈綠色光滑，皮孔明顯，芽被青紫色毛，葉為互生奇數(shù)羽狀復(fù)葉，小葉7-17枚，卵形至卵狀披針形，長2.5-5cm，葉端尖，葉基圓形至廣楔形，葉背有白粉及柔毛。春季發(fā)芽期遲，秋季落葉較晚，花兩性，淺黃白色，頂生，蝶形，花在花枝上排成圓錐花序，7-8月開花，11月果實成熟，莢果肉質(zhì)，串珠狀，長2-8cm，成熟后干涸不開裂，也不脫落，常見掛樹梢，經(jīng)冬不落。種子千粒重為125克，每公斤8000粒左右，發(fā)芽率70-85%。種子干藏發(fā)芽力可保持2-3年以上。第三節(jié) 生態(tài)習(xí)性國槐是我國最重要的園林綠化樹種。基于其抗瘠薄，根系深，固土力強，種子育苗容易，造林易成活，在丘陵、中低山區(qū)、道路、四旁、庭院、廟宇廣為栽植

4、。喜光，為陽性樹種，生長速度中等，耐寒，略耐蔭，喜干冷氣候，抗旱，深根，對土壤要求不嚴，較耐瘠薄等特性。在石灰性、酸性及輕鹽堿土（含鹽量0.15%左右）上均可正常生長，在土壤低洼積水處生長不良，甚至落葉死亡，在濕潤、肥沃、深厚、排水良好的沙質(zhì)土壤上生長最佳。對二氧化硫、氯氣、氯化氫及煙塵等抗性也比較強。萌芽力很強，耐移植，耐強修剪，對城市環(huán)境適應(yīng)能力強，壽命長，樹冠廣闊，枝葉茂密，遮蔭效果好，是北方城市園林綠化良好的主栽樹種。第4節(jié) 經(jīng)濟學(xué)特性國槐的花蕾是重要的化工原料和醫(yī)藥原料，它可作染料，果肉能入藥，種子可作飼料，國槐木質(zhì)堅硬，所以，它是一個很好的藥用、材用樹種。但是，由于國槐多用種子繁殖

5、，苗期和幼樹期生長緩慢，進人開花期較晚，一般在8-10年，且花蕾產(chǎn)量小，雖能利用，但形不成規(guī)模產(chǎn)量，因此，生產(chǎn)上主要作為園林綠化和用材樹種培養(yǎng)。第2章 米槐優(yōu)良無性系選育國槐是一個優(yōu)良的園林綠化觀賞樹種，也是荒山綠化樹種。過去，在國槐中選出的，目前已作為栽培變種的有龍爪槐、紫花槐、五葉槐等。按照本項目的目標(biāo)，是從國槐種群中選育出槐米量大，可以作為經(jīng)濟樹種栽培的國槐，我們把它稱之為米槐。20世紀(jì)80年代，運城市鹽湖區(qū)三路里鎮(zhèn)溝東村村民雷茂端，面對該地蘋果樹受當(dāng)?shù)赝恋馗珊?、瘠薄、根腐病等自然尖害的影響，產(chǎn)量及果農(nóng)收入急劇下降。意識到蘋果在本地不能發(fā)展，急需找出一個適宜的代替樹種，既能夠抗根腐病、抗

6、瘠薄、抗旱，又能夠像果樹一樣結(jié)果的經(jīng)濟樹種。他根據(jù)國槐抗寒抗早抗病特性，其槐米又是一個很好的化工醫(yī)藥原料，決定選用國槐作為替代品種。但傳統(tǒng)國槐結(jié)米遲，產(chǎn)米量低，見效慢。如果能夠在國槐中選出高產(chǎn)槐米的國槐，就能夠解決這個向題。從1985年開始，走上米槐選育過程。經(jīng)過20多年的不懈努力，走遍了10余個省，從近10萬多株的國槐樹中選出了結(jié)米量大的單株200余株。在省、市、區(qū)林業(yè)部門的通力合作下，通過了初選、復(fù)選、決選，最后選出了3個國槐優(yōu)良單系。他們之間在形態(tài)特征、物候表現(xiàn)等主要性狀上存在一定的差別，有些指標(biāo)如槐米產(chǎn)量指標(biāo)達到了差異極異顯著。以產(chǎn)槐米量高為主要指標(biāo)，把這一類國槐統(tǒng)稱為米槐，把選育出的

7、3個優(yōu)良單系，定名為米槐雙季1號（原單系82號）、米槐單季8號、米槐單季21號。2012年通過山西省科學(xué)技術(shù)廳成果鑒定。第一節(jié) 選育的理論依據(jù)無性系育種的實質(zhì)是通過無性系繁殖手段以實現(xiàn)對自然變異和人工創(chuàng)造的可遺傳變異的直接利甩。根據(jù)細胞學(xué)原理，林木在無性繁殖條件下，細胞主要是通過有絲分裂的方式增殖的，這樣保證了染色體和DNA的準(zhǔn)確自我復(fù)制，使同一個體的每個細胞及由該個體無性繁殖方法獲得的所有植株具有與母本完全相同的基因型，如果把他們栽植在相似的環(huán)境條件下，則又有相似的表現(xiàn)型。通常我們將有相同母株借助無性系繁殖方法所獲得的一群個體稱之為無性系，將多個無性系按田間試驗設(shè)計的原則布置實驗進行無性系測

8、定，最終評選出優(yōu)良無性系并推廣應(yīng)用于生產(chǎn)的過程稱之為無性系育種。其意義主要表現(xiàn)在：一是保持優(yōu)良的基因及基因型；二是無性系育種能取得更大的遺傳增益；三是重現(xiàn)采穗圃母樹的優(yōu)良特性；四是無性系育種比實生育種周期短。第二節(jié) 選育的種質(zhì)資源一、種質(zhì)資源豐富國槐在我國栽培歷史悠久，分布范鬧廣泛，且栽培多采用實生繁殖，形成了極其豐富的品種資源。栽培歷史長遠，可追溯到2000多年前。栽培范圍廣闊，在全國各地，特別是北方地區(qū)的北京、山東、山西、陜西、河南、甘肅等省為多，尤以山西的國槐，古槐居古老樹木之首。經(jīng)統(tǒng)計，全省約有千年以上的古槐400多株。保留的有周槐、漢槐、隋槐、唐槐、宋槐，尤以唐槐數(shù)量最多，北起應(yīng)縣，

9、南到芮城的87個縣（市、區(qū)）有栽培，以運城、太原、長治和晉中分布最為集中。這為國槐優(yōu)良無性系選育提供了豐富的種質(zhì)資源。2、 種質(zhì)變異多樣國槐為雌雄同株同花樹種，株間性狀變異極為豐富。同一實生林分，在管理條件相似的情況下，進行開花結(jié)實的年齡、花量高低很不一致，差異十分顯著。國槐是圓錐花序，花序的大小，花蕾的多少也存在較大的差別。成熟期也不一致，槐米成熟期早熟的7月初即成熟，晚熟的需到8月初，相差一個月。且花蕾產(chǎn)量高的單株或無性系，提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。3、 繁殖容易采用無性繁殖技術(shù)操作簡便，成活率高。特別是嫁接繁殖中的芽接法和枝接法，在砧木與接穗質(zhì)量高，嫁接時間適宜，技術(shù)熟練的條件下，嫁接成活率高達9

10、8%以上。4、 修剪反應(yīng)強無論采用短截還是回縮，其發(fā)枝量多，發(fā)枝粗壯，極易發(fā)展樹冠，增加結(jié)槐米枝組，提高產(chǎn)穗或結(jié)米量。五、作為經(jīng)濟樹種栽培槐米是重要的化工原料和醫(yī)藥工業(yè)原料，它可作染料、能入藥，2011年槐米的市場價格高達每公斤36元，在干旱瘠薄的丘陵低山區(qū)，種植一畝產(chǎn)米槐的國槐，第3年的產(chǎn)量可以達到2500元，栽培管理容易，投入少成本低，效益比較高。科技人員把運城市鹽湖區(qū)、稷山縣作為實驗區(qū)，引導(dǎo)農(nóng)民把國槐作為經(jīng)濟樹種栽培，連續(xù)獲得了極好的經(jīng)濟效益。第3節(jié) 選育程序?qū)嵣址直憩F(xiàn)優(yōu)樹無性系無性系測定區(qū)域化栽培生產(chǎn)性栽培。第4節(jié) 優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)按照闊葉樹種選育規(guī)程和方法步驟制定了選育方案，確定了優(yōu)樹

11、選擇標(biāo)準(zhǔn)：1、 產(chǎn)量高。樹勢健壯，枝葉茂盛，發(fā)枝力強，每個母枝抽生結(jié)米枝2個以上，結(jié)果率60%以上；米穗數(shù)量多而大，大小年差異不明顯或年產(chǎn)量變化不超過15%；每平方米樹冠投影面積產(chǎn)量100g以上；樹齡20-80年，豐產(chǎn)年齡長，樹冠開張，分枝角度大。2、 結(jié)實早。當(dāng)年嫁接，第二年結(jié)米株率60%，第三年結(jié)米株率100%。實生苗定植后3-5年即開花結(jié)米，10年后進入結(jié)米盛期；嫁接苗在嫁接后2-3年即開花結(jié)米，5年后進入結(jié)米盛期，比國槐早5年以上。3、 品質(zhì)優(yōu)。米穗大且緊湊，米粒飽滿，色澤純正。4、 抗性強。適宜在干旱缺水的條件下栽培，其抗逆、抗病性同與國槐?；ㄆ诳雇硭?、低溫。對水澇等不良環(huán)境有較強的

12、抵抗力。第5節(jié) 選育方法1、 技術(shù)路線以國槐在我國的中心分布區(qū)域為選育重點區(qū)。確定山西、陜西、河北、河南、山東為選育中心和主要選育范圍，按照選育標(biāo)準(zhǔn)深入到中心分布區(qū)進行實地考察、調(diào)查，發(fā)動群眾報優(yōu)，收集信息數(shù)據(jù)，按照選育初選指標(biāo)，在開花初期到實地進行調(diào)查，收集樹種無性材料，引回建立收集圃，再經(jīng)過初選復(fù)選決選測試林（對比林）。最后得到符合選育標(biāo)準(zhǔn)、符合栽培目的的米槐優(yōu)良無性系。2、 選育方法及過程一般常用的選育方法有連續(xù)選育法、獨立標(biāo)準(zhǔn)法和指數(shù)選育法。米槐無性系母樹的獲得，主要是采用獨立標(biāo)準(zhǔn)法選擇。其理由是盡管國槐是我國北方重要的園林綠化和生態(tài)樹種，但在生產(chǎn)中，國槐絕大多數(shù)是種子繁殖，其后代變異

13、是多樣的，在分布區(qū)觀測，要獲得理想的產(chǎn)米槐單株，概率很低（1/500），因此，科研人員按照獨立標(biāo)準(zhǔn)法進行初選，即對所需的性狀，每個性狀都確定一個最低標(biāo)準(zhǔn)，只要有一個性狀不夠最低標(biāo)準(zhǔn)，無論其他性狀如何明顯，都不能入選。這種方法簡單易行，選擇效果明顯。根據(jù)國槐生態(tài)經(jīng)濟特性，制定了早實、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性（結(jié)米習(xí)性、抗逆性等）3項內(nèi)容8個指標(biāo)的“積分法選優(yōu)評分標(biāo)準(zhǔn)”。分初選、復(fù)選、決選3個階段進行。1、 初選。本項目側(cè)重于國槐的經(jīng)濟特性角度進行研究，即從普通國槐中選育出產(chǎn)米槐量高的國槐單株，所以國槐的優(yōu)良無性系（單株）的表型選擇標(biāo)準(zhǔn)與用材樹種有所不同。一般講，用材樹種優(yōu)良單株的選擇考慮的指標(biāo)主要包括生

14、長量、材質(zhì)、抗性等，一般選擇樹較高、樹干通直、樹冠較窄的類型，目的是為了獲得更大的材積。作為經(jīng)濟型樹種栽培的國槐，優(yōu)良無性系的選擇，主要考慮的則是單位面積槐米的產(chǎn)量。并不希望獲得更多的木材。在通道兩側(cè)，四旁栽植，可以兼顧材用和藥用。所以，我們在選擇國槐經(jīng)濟型樹種優(yōu)良無性系的目標(biāo)是其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性均強。優(yōu)良單株擬在集中、次集中分布區(qū)為重點調(diào)查區(qū)，在實地踏查和發(fā)動群眾舉薦的基礎(chǔ)上，詳細調(diào)查優(yōu)良個體的經(jīng)濟性狀，填好國槐優(yōu)良單株選擇登記表，然后按照獨立標(biāo)準(zhǔn)法，選擇產(chǎn)槐米量高，耐干旱、抗病蟲的單株入選：（1） 典型性調(diào)查和隨機性調(diào)查相結(jié)合。在群體數(shù)量大的國槐林分中，選擇符合標(biāo)準(zhǔn)的有代表性的植株，

15、再從中隨機取樣株進行調(diào)查。群體數(shù)量少的，如單株、零星散生木，則全部調(diào)查。（2） 一般了解和重點調(diào)查相結(jié)合。對于起源明確為人工栽培的，往往植株性狀較為一致，作一般了解，而對于起源不明確，人為干擾少的群體、單株類型，作為重點調(diào)查對象。（3） 發(fā)動林業(yè)部門的生產(chǎn)單位，省內(nèi)外親戚關(guān)系，在統(tǒng)一的目標(biāo)下，報優(yōu)選優(yōu)，共同篩選優(yōu)良單株。（4） 對選擇的樣株，做出固定標(biāo)記，盡可能地進行重復(fù)調(diào)查和觀測。從1985年開始到2003年，在國槐開花期，先后奔赴陜西、河南、甘肅、河北、山東、安徽、山西等7個省區(qū)，實地觀測了近10萬多株國槐樹，現(xiàn)地調(diào)查了符合選育目標(biāo)的國槐200余株，按照選育標(biāo)準(zhǔn)，把符合標(biāo)準(zhǔn)的作為入選優(yōu)樹，

16、進行現(xiàn)地調(diào)查登記。登記內(nèi)容主要包括生長地概況、植株生物學(xué)調(diào)查、開花結(jié)米量調(diào)查、早實性鑒定、抗性調(diào)查。并從單株國槐上采集了繁殖材料（枝條），引回運城市鹽湖區(qū)溝東村，嫁接保存，連續(xù)觀測期生長發(fā)育、槐米結(jié)實及適應(yīng)性等。期間，經(jīng)過簡單對比比較，不斷淘汰產(chǎn)槐米量較低的單株，最后，確定了35株單株為初選單株，進入復(fù)選。2、 復(fù)選（2004-2006年）。根據(jù)初選國槐在原分布區(qū)生長、結(jié)果表現(xiàn)，結(jié)合選育目標(biāo)，把開花早，結(jié)槐米量大，豐產(chǎn)的國槐稱為米槐。其依據(jù)是國槐的變種均是按其只要形（性）狀來命名的，如龍爪槐、五葉槐等。在運城市鹽湖區(qū)三里鎮(zhèn)溝東村，建立了國槐初選優(yōu)樹資源收集圃30多畝。將入選的由不同省份引進的初

17、選米槐材料，主要是種條，在資源收集圃進行嫁接保存，并按照原來現(xiàn)地選擇調(diào)查號登記造冊，其次，對嫁接保存的初選米槐單株進行形態(tài)特征和生長、米槐產(chǎn)量等定性定量調(diào)查，按照選育標(biāo)準(zhǔn)，采取優(yōu)勝劣汰原則，進一步通過對各米槐單株的觀察，了解各個單株形態(tài)特征、生物學(xué)特性、物候期、抗逆性等，掌握個體間的變異幅度和表現(xiàn)形式，然后研究性狀變異的相關(guān)性，找出各類變異性狀與豐產(chǎn)特性的關(guān)系，再通過從各個單株的產(chǎn)量的對比試驗，淘汰不良單株，保留米槐優(yōu)良單株，經(jīng)過評比、打分、鑒定，初步選出了結(jié)米產(chǎn)量高且穩(wěn)產(chǎn)的7個優(yōu)良單株，進入決選階段。3、 決選。從2006年到2011年，依據(jù)多年來對米槐的觀測，將選育的5個關(guān)鍵標(biāo)準(zhǔn)量化，對入

18、選的7株無性系進行了決選。5個標(biāo)準(zhǔn)是：（1） 高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。樹勢健壯，枝葉茂盛，修剪后發(fā)枝力強，每個母枝抽生結(jié)米枝2個以上，結(jié)果率90%以上；米穗多而大，單株產(chǎn)量高。嫁接苗定植3年后，畝產(chǎn)槐米60以上，無隔年結(jié)米和大小年。（2） 早實性強。結(jié)米一季或多季，當(dāng)年嫁接，第二年結(jié)米率60%，第三季結(jié)米率100%。（3） 品質(zhì)優(yōu)良。米穗大且緊湊，槐米千粒重2.5g，米粒飽滿，色澤純正，黃中帶綠?；泵字饕煞痔J丁含量高于普通槐米5%以上。（4） 抗逆性強。比所選國槐優(yōu)樹有明顯的抗晚霜性，抗干旱耐瘠薄性強。（5） 抗病蟲能力強。明顯優(yōu)于國槐的抗病蟲能力。在我國，國槐是每年開花一次，偶見二次開花的植株。最初，在

19、引進和初選階段，從嫁接保存的35株無性系材料中，發(fā)現(xiàn)了具有二次開花結(jié)米的無性系單株兩株，即無性系82號，無性系126號。進入了決選。在對這兩個無性系進行細致觀測過程中，發(fā)現(xiàn)當(dāng)年生枝上頂生的花絮（枝），在受到干旱發(fā)生焦枝（梢），或蟲害咬食后，其下部的第一個腋芽（混合芽）會再次萌發(fā)抽生出新花枝，并開花結(jié)米，但其他無性系單株，雖然也會發(fā)生因頂梢焦枝（梢），或蟲害咬食后，下部第一個芽（混合芽）也會再次萌發(fā)，但不能形成較為壯實的正?；ㄖΓ恍﹦t不會抽生新花枝，只抽生新枝。這樣我們采取了人為有意思地干預(yù)措施，就是在第一次槐米采摘后及時剪下花序（結(jié)米枝），結(jié)果下部的混合芽，會發(fā)生二次抽梢結(jié)米，且花序正常發(fā)育

20、和成熟。把這兩個無性系定位為雙季米槐。所以，雙季米槐是經(jīng)過引種選育者通過人工馴化而選育出的新無性系。根據(jù)以上優(yōu)選指標(biāo)和試驗結(jié)果，對復(fù)選的7株樹進行打分評定，結(jié)合樹冠單位面積槐米產(chǎn)量，引種示范情況，決選出了國槐優(yōu)良無性系3個。其中雙季米槐1號（原來引進的82號單株），單季米槐8號，單季米槐21號為推廣新品種。其余雙季米槐126號、單季米槐174號、141號、129號，作為較好的無性系基因加以保存，繁殖和進一步的觀測研究。第6節(jié) 無性系測定1、 測定方法國槐優(yōu)良無性系，最初是依據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)按表現(xiàn)從不同立地條件下選擇出來的，其表型上的差異是基因及環(huán)境共同作用的結(jié)果。在通常情況下，優(yōu)良的母樹下不一定能

21、產(chǎn)生優(yōu)良的無性系，所以必須通過無性系測定，對優(yōu)樹的基因通過繁殖將其保存下來，從而實現(xiàn)對無性系的繼代利用。無性系測定，把所選得的米槐優(yōu)良無性系定植在相同的立地條件下，進行栽培對比試驗。通常采用隨機區(qū)組設(shè)計對比試驗方法。在運城市鹽湖區(qū)三里鄉(xiāng)東溝村，采取了單株小區(qū)，3次重復(fù)，設(shè)置無性系測定林。同時對這些無性系在不同區(qū)域進行了嫁接（圃地嫁接和2-3年生國槐樹上高接），設(shè)置了區(qū)域栽培驗證林，目的是驗證選育出的優(yōu)良無性系的遺傳穩(wěn)定性和優(yōu)良表現(xiàn)型的可復(fù)制性。驗證林設(shè)置在四川、陜西和山西的稷山縣、鹽湖區(qū)、聞喜縣、夏縣和臨汾堯都區(qū)。主要對結(jié)米期、產(chǎn)量和效益進行了測定試驗。證明所選的米槐優(yōu)良無性系具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適宜性強等優(yōu)良的遺傳性狀。引入地栽培的米槐優(yōu)良無性系，保持了原單株的優(yōu)良性狀。2、 測試林試驗結(jié)果運城市鹽湖區(qū)采用在普通國槐樹上嫁接建立測試林。對5年的測試林進行調(diào)查，實測其樹高、胸徑、冠幅和單株產(chǎn)量，計算單位面積槐米產(chǎn)量，并分株采集槐米樣品，帶回室內(nèi)經(jīng)烘干后，分析測定其烘干后的千粒重等品質(zhì)指標(biāo)，分株記載各項測定結(jié)果。根據(jù)各項指標(biāo)的測定結(jié)果，嚴格進行優(yōu)樹決選。1、 抗性調(diào)查。選出的國槐無性系，是否保持了國槐抗旱、抗寒、抗病蟲特性，在對