第五章 有機(jī)物的運(yùn)輸.

1、第五章第五章 植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配及細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 生命科學(xué)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 王渭玲王渭玲（一）基本內(nèi)容（一）基本內(nèi)容1有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?、方向、速度、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩健⒎较?、速度?形式和機(jī)理形式和機(jī)理2有機(jī)物質(zhì)的分配方向和規(guī)律有機(jī)物質(zhì)的分配方向和規(guī)律3影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的環(huán)境因素影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的環(huán)境因素4植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（二）重點(diǎn)（二）重點(diǎn)1實(shí)驗(yàn)證明有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和方向。實(shí)驗(yàn)證明有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和方向。2有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃訉W(xué)說內(nèi)容有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃訉W(xué)說內(nèi)容 及其評價。及其評價。3源庫理論及其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義

2、。源庫理論及其對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義。4植物把環(huán)境刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為植物把環(huán)境刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為 胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。5Ca2+在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)及分子基礎(chǔ)及分子基礎(chǔ)有機(jī)物運(yùn)輸分配的重要性有機(jī)物運(yùn)輸分配的重要性理論理論高等植物是由多種器官組成的，既有高等植物是由多種器官組成的，既有明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個高度高度協(xié)調(diào)的有機(jī)整體。協(xié)調(diào)的有機(jī)整體。植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)從制造場植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)從制造場所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速的、有效的運(yùn)輸系統(tǒng)以維系，

3、從而保證植物所的、有效的運(yùn)輸系統(tǒng)以維系，從而保證植物所有細(xì)胞正常代謝所必需的有細(xì)胞正常代謝所必需的物質(zhì)需要。物質(zhì)需要。實(shí)踐實(shí)踐有機(jī)物運(yùn)輸分配是決定產(chǎn)量高低和品有機(jī)物運(yùn)輸分配是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要的生理因素。質(zhì)好壞的一個重要的生理因素。在研究有機(jī)物各器官的運(yùn)輸、分配和積累的關(guān)系在研究有機(jī)物各器官的運(yùn)輸、分配和積累的關(guān)系中，提出了中，提出了“代謝源代謝源”(源，源，Source)與與“代謝代謝庫庫”(庫庫,Sink)的概念。的概念。源源是指制造、輸出有機(jī)物的部位或器官。是指制造、輸出有機(jī)物的部位或器官。庫庫是指消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官。是指消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官。源源-庫理論

4、庫理論 實(shí)質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使實(shí)質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸、分配，使作物獲得向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸、分配，使作物獲得較多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。較多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩桨赐镌谥参矬w內(nèi)的運(yùn)輸距離劃分，既按同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸距離劃分，既有以微米有以微米(m) 計算的計算的短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸；也有以；也有以厘米厘米(cm)或米或米(m)計算的計算的長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸。兩種不同的運(yùn)輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同兩種不同的運(yùn)輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同時起作用，而且彼此緊密聯(lián)系，對生命活時起作

5、用，而且彼此緊密聯(lián)系，對生命活動具有同等重要意義。動具有同等重要意義。 1、短距離運(yùn)輸：、短距離運(yùn)輸： 短短距距離離運(yùn)運(yùn)輸輸系系統(tǒng)統(tǒng)胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸物質(zhì)通過胞間連絲物質(zhì)通過胞間連絲在細(xì)胞間的運(yùn)輸。在細(xì)胞間的運(yùn)輸。共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞植物組織內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸，多數(shù)情況下是兩條植物組織內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸，多數(shù)情況下是兩條途徑交替進(jìn)行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴(kuò)

6、散梯途徑交替進(jìn)行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴(kuò)散梯度平衡時，運(yùn)輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體；度平衡時，運(yùn)輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體；在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進(jìn)了物質(zhì)在在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進(jìn)了物質(zhì)在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運(yùn)輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運(yùn)輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度時，溶質(zhì)即可透膜進(jìn)行質(zhì)外體運(yùn)輸。這樣，在時，溶質(zhì)即可透膜進(jìn)行質(zhì)外體運(yùn)輸。這樣，在胞內(nèi)與胞間反復(fù)進(jìn)行交替運(yùn)輸。胞內(nèi)與胞間反復(fù)進(jìn)行交替運(yùn)輸。在交替運(yùn)輸過程中需要經(jīng)過一種特化的薄在交替運(yùn)輸過程中需要經(jīng)過一種特化的薄壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用，這種細(xì)胞叫壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用，這種細(xì)胞叫轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移細(xì)胞移細(xì)胞(transfer cell

7、)。轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征：轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征： 細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的接觸表面，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；的接觸表面，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換； 轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換； 含豐富的含豐富的ATP酶，為跨膜運(yùn)輸提供足夠的能量；酶，為跨膜運(yùn)輸提供足夠的能量； 有有豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)

8、質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，執(zhí)行運(yùn)輸功能；執(zhí)行運(yùn)輸功能； 轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長(二二)長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸輸導(dǎo)組織運(yùn)輸輸導(dǎo)組織運(yùn)輸長距離運(yùn)輸是發(fā)生于器官間的運(yùn)輸，其距離從幾長距離運(yùn)輸是發(fā)生于器官間的運(yùn)輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。厘米到幾百厘米不等。意大利的馬爾皮志意大利的馬爾皮志(M.Malphighi,1686)曾用環(huán)割曾用環(huán)割(girdling)實(shí)驗(yàn)研究了植物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑，實(shí)驗(yàn)研究了植物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑，他將柳樹樹皮他將柳樹樹皮(韌皮部韌皮部)剝?nèi)?，幾周后發(fā)現(xiàn)位于剝?nèi)?，幾周后發(fā)現(xiàn)位于環(huán)割區(qū)上方的樹皮逐漸膨大，形成樹瘤，下方環(huán)割區(qū)上方的樹皮逐漸膨大，形成樹瘤，下方的樹皮最

9、終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長期的樹皮最終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長期繼續(xù)生長。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌繼續(xù)生長。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌 皮部運(yùn)皮部運(yùn)輸。輸。 環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn)2020世紀(jì)初期以來用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、世紀(jì)初期以來用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進(jìn)一步證實(shí)有機(jī)物化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進(jìn)一步證實(shí)有機(jī)物質(zhì)通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸質(zhì)通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。的主要通道。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有P P蛋白蛋白( (又稱韌皮蛋白又稱韌皮蛋白) )和和胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)。P P蛋白是蛋白是篩管中一種粘液狀的

10、韌皮部特有蛋白，篩管中一種粘液狀的韌皮部特有蛋白，它是篩管高度進(jìn)化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球它是篩管高度進(jìn)化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球狀，它使篩孔進(jìn)一步擴(kuò)大，其功能與物質(zhì)運(yùn)輸有狀，它使篩孔進(jìn)一步擴(kuò)大，其功能與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。關(guān)。 胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)(callose)是一種以是一種以1，3鍵結(jié)鍵結(jié)合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。可在韌皮部受傷后表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后或受到其他脅迫或受到其他脅迫(如機(jī)械刺激、高溫等如機(jī)械刺激、高溫等)時，時，胼胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通胼

11、胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通過韌皮部的長距離運(yùn)輸，如多年生植物過韌皮部的長距離運(yùn)輸，如多年生植物越冬休眠時，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制越冬休眠時，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。第二年新芽萌動時，營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。第二年新芽萌動時，胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较蚨?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较驅(qū)嶒?yàn)說明：實(shí)驗(yàn)說明：1、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；2、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)?、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)秸谏L的頂芽、幼葉或果實(shí)，也可向下運(yùn)輸?shù)礁谏L的頂芽、幼葉或果實(shí)，

12、也可向下運(yùn)輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向部或地下貯藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向運(yùn)輸。運(yùn)輸。 3、有機(jī)物在韌皮部中主要向同側(cè)運(yùn)輸；、有機(jī)物在韌皮部中主要向同側(cè)運(yùn)輸； 4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸；是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸； 5、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)?。輸?shù)?。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣热?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣?（一）運(yùn)輸?shù)男问剑ㄒ唬┻\(yùn)輸?shù)男问?研究方法

13、：篩管汁液分析法、同位素示蹤法。研究方法：篩管汁液分析法、同位素示蹤法。用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖A.蚜蟲口器刺入篩管分子；蚜蟲口器刺入篩管分子；B.切斷口器；切斷口器；C.收集溢泌液收集溢泌液 1、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無機(jī)離子、病化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無機(jī)離子、病毒和類菌原體等。毒和類菌原體等。 2、篩管汁液中碳水化合物占、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。也有少

14、量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；也有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運(yùn)輸形式。梨醇）為運(yùn)輸形式。 3、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸和酰胺。和酰胺。（二）運(yùn)輸?shù)乃俣龋ǘ┻\(yùn)輸?shù)乃俣?速度：速度：單位時間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；單位時間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x； 速率：速率：單位時間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭?；單位時間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭浚?比集運(yùn)量：比集運(yùn)量：單位時間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸單位時間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)母晌镔|(zhì)量（的干物質(zhì)量（SMT）；）；

15、植物有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥橹参镉袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?0100cm/h：如大：如大豆為豆為84100；甘蔗為；甘蔗為270；柳樹為；柳樹為100； 比集運(yùn)量一般為：比集運(yùn)量一般為：120g cm-2 h-1第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要包括兩個方面的問題：有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要包括兩個方面的問題：一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫端的卸出，一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫端的卸出，二是從源到庫的運(yùn)輸動力，二是從源到庫的運(yùn)輸動力，這是植物生理學(xué)中的一個難題。自這是植物生理學(xué)中的一個難題。自20世紀(jì)世紀(jì)30年年代起到代起到70年代前后曾提出過若干學(xué)說，但迄今年代前后

16、曾提出過若干學(xué)說，但迄今尚未統(tǒng)一。尚未統(tǒng)一。 一、韌皮部的裝載與卸出一、韌皮部的裝載與卸出韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading) ：是指光是指光合同化物從源端通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間合同化物從源端通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運(yùn)輸，進(jìn)入篩管的過程。運(yùn)輸，進(jìn)入篩管的過程。韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading) ：是指是指光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。的過程。1. 裝載途徑裝載途徑碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部有兩種碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部有兩種裝載途徑裝載途徑:一種是一種是共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載，是指光合細(xì)胞輸出

17、的蔗糖通，是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩過胞間連絲順蔗糖梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。管的過程。另一種是另一種是質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸出到質(zhì)外出到質(zhì)外體，再通過蔗糖體，再通過蔗糖-H共運(yùn)輸進(jìn)入韌皮共運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部。部。 蔗糖蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn):位于篩管分子質(zhì)膜上的位于篩管分子質(zhì)膜上的-ATP酶分解酶分解ATP并利用釋放的能量將并利用釋放的能量將轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中濃度升高，濃度升高， 順其電順其電化學(xué)勢梯度化學(xué)勢梯度 經(jīng)質(zhì)膜上的蔗經(jīng)質(zhì)膜上的蔗糖糖/共向傳遞體共向傳遞體 回流到

18、回流到篩管分子細(xì)胞質(zhì)篩管分子細(xì)胞質(zhì) ，同時與，同時與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，和蔗糖一起進(jìn)入篩管分和蔗糖一起進(jìn)入篩管分子子-伴胞。伴胞。 2. 碳水化合物的卸出碳水化合物的卸出對于蔗糖卸出，存在兩種看法：對于蔗糖卸出，存在兩種看法：一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過擴(kuò)散一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過擴(kuò)散被動地被動地或在運(yùn)輸載體的幫助下或在運(yùn)輸載體的幫助下主動地主動地卸卸出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進(jìn)入庫組織；出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進(jìn)入庫組織；另一種認(rèn)為蔗糖可通過胞間連絲直接進(jìn)另一種認(rèn)為蔗糖可通過胞間連絲直接進(jìn)入庫組織，不必卸出到質(zhì)外體中。入庫組織，不必卸出到質(zhì)外體中。 二、有機(jī)

19、物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 1、壓力流動學(xué)說、壓力流動學(xué)說（pressure flow theory）：）：(1)內(nèi)容內(nèi)容:德國人德國人E.Mnch提出提出(1930)，其基本論點(diǎn)是，其基本論點(diǎn)是同化物在篩管中隨著液體的流動而移動，流同化物在篩管中隨著液體的流動而移動，流動的動力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢差。動的動力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢差。 (2) 實(shí)驗(yàn)證據(jù)實(shí)驗(yàn)證據(jù):溢流現(xiàn)象溢流現(xiàn)象: 當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液從篩管中持續(xù)地溢泌出來，這說明篩管內(nèi)存在著很大的正從篩管中持續(xù)地溢泌出來，這說明篩管內(nèi)存在著很大的正壓力；壓力；篩管接

20、近源、庫的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法篩管接近源、庫的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源、庫間具有壓力差?？蓽y定到篩管具有正壓力，源、庫間具有壓力差。 生長素，只有當(dāng)糖被運(yùn)輸時，這些物質(zhì)才能被運(yùn)輸，如果生長素，只有當(dāng)糖被運(yùn)輸時，這些物質(zhì)才能被運(yùn)輸，如果沒有糖的濃度梯度存在，生長素也不能外運(yùn)，這說明篩管沒有糖的濃度梯度存在，生長素也不能外運(yùn)，這說明篩管內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸是集體流動，只有在被運(yùn)輸物質(zhì)的總濃度存在內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸是集體流動，只有在被運(yùn)輸物質(zhì)的總濃度存在梯度時，物質(zhì)的運(yùn)輸才能發(fā)生。梯度時，物質(zhì)的運(yùn)輸才能發(fā)生。 以以或或作脈沖標(biāo)記試驗(yàn)作脈沖標(biāo)記試驗(yàn)表明，在單一篩管分子表

21、明，在單一篩管分子 中，中， 同化物運(yùn)輸是單向的同化物運(yùn)輸是單向的。改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的篩板的篩孔是開放的。試驗(yàn)證明試驗(yàn)證明:源的裝載和庫的卸出與代謝有源的裝載和庫的卸出與代謝有關(guān)關(guān)，能被呼吸抑制劑抑制，能被呼吸抑制劑抑制. 長距離運(yùn)輸受長距離運(yùn)輸受呼吸抑制劑的影響不大。呼吸抑制劑的影響不大。 （3）存在下列問題：）存在下列問題：該學(xué)說得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問題：該學(xué)說得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問題：篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對糖溶液流動有相當(dāng)篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對糖溶液

22、流動有相當(dāng)大的阻力。大的阻力。 要使糖液運(yùn)輸保持那么快的速度，其要使糖液運(yùn)輸保持那么快的速度，其所需的壓所需的壓力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多需的壓力比實(shí)際測得需的壓力比實(shí)際測得的大的大10倍以上；倍以上；源庫兩端的壓力勢差為源庫兩端的壓力勢差為1-2MPa。該學(xué)說無法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。該學(xué)說無法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。因此，又提出了一些新的解釋。因此，又提出了一些新的解釋。新的壓力流動學(xué)說新的壓力流動學(xué)說 (1) 同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫兩側(cè)源、庫兩側(cè)SE-CC 復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形

23、成的壓力梯度所驅(qū)動的。所驅(qū)動的。 (2) 壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行復(fù)合體進(jìn)行裝載裝載，庫端同化物不斷從，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體復(fù)合體卸出卸出，及韌皮部和木質(zhì)部間，及韌皮部和木質(zhì)部間水分的水分的不斷再循環(huán)不斷再循環(huán)所致。所致。 (3) 只要只要源端裝載和庫端的卸出過程不斷進(jìn)行源端裝載和庫端的卸出過程不斷進(jìn)行， 源、庫間就能維持一定的源、庫間就能維持一定的壓力梯度壓力梯度，在此梯度下，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。 植物體內(nèi)集體流動系植物體內(nèi)集體流動系

24、統(tǒng)模式圖統(tǒng)模式圖 生產(chǎn)細(xì)胞：生產(chǎn)細(xì)胞：成熟葉細(xì)胞光合作用不斷成熟葉細(xì)胞光合作用不斷產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢。產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢。 導(dǎo)管（相當(dāng)于模型導(dǎo)管（相當(dāng)于模型中的中的D管）上運(yùn)水分；管）上運(yùn)水分；篩管（模型中的篩管（模型中的C管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。消耗細(xì)胞：消耗細(xì)胞：根、果實(shí)、分生組織等的根、果實(shí)、分生組織等的生長、呼吸、貯藏等消耗生長、呼吸、貯藏等消耗溶質(zhì)，維持高滲透勢。溶質(zhì)，維持高滲透勢。2、細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說、細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說(cytoplasmic pumping theory)3、收縮蛋白學(xué)說（、收縮蛋白學(xué)說（contractile protin theory）篩管細(xì)胞

25、內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由篩管細(xì)胞內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由P蛋白絲構(gòu)成，能借助水解蛋白絲構(gòu)成，能借助水解ATP得到的能量進(jìn)行收得到的能量進(jìn)行收縮伸張，推動有機(jī)物在篩管中運(yùn)輸?？s伸張，推動有機(jī)物在篩管中運(yùn)輸。實(shí)驗(yàn)依據(jù)：實(shí)驗(yàn)依據(jù)：某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發(fā)現(xiàn)某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發(fā)現(xiàn)維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強(qiáng)，維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強(qiáng)，可為運(yùn)輸提供能量。如果用呼吸抑制劑可為運(yùn)輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理，有機(jī)物的運(yùn)輸停止或低溫處理，有機(jī)物的運(yùn)輸停止4、電滲假說、電滲假說（electron osmosis theory）究竟有機(jī)物運(yùn)向那些消

26、耗、貯藏器官究竟有機(jī)物運(yùn)向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少各器管分配多少? 這些問題與作物的產(chǎn)量這些問題與作物的產(chǎn)量密切相密切相關(guān)，也是近年來作物高產(chǎn)生理研究的中心問題。關(guān)，也是近年來作物高產(chǎn)生理研究的中心問題。近代作物栽培生理研究中，常用源、庫、流的理近代作物栽培生理研究中，常用源、庫、流的理論來闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。論來闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。作物產(chǎn)量的高作物產(chǎn)量的高低取決于源、庫、流三因素的發(fā)展水平及其功低取決于源、庫、流三因素的發(fā)展水平及其功能強(qiáng)弱。能強(qiáng)弱。第三節(jié)第三節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配 一一 源、庫、流的概念源、庫、流的概念代謝源代謝源 (metabo

27、lic Source) : 如成熟的葉片。如成熟的葉片。代謝庫代謝庫 (metabolic Sink) : 如旺盛生長的頂芽、如旺盛生長的頂芽、幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。源源庫單位庫單位(sour-cesink unit) ：通常把在同化物：通常把在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源、庫及其連接二者的輸導(dǎo)供求上有對應(yīng)關(guān)系的源、庫及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源系統(tǒng)合稱為源庫單位。庫單位。 流：光合產(chǎn)物從源到庫的運(yùn)輸過程流：光合產(chǎn)物從源到庫的運(yùn)輸過程消耗庫：消耗庫：同化物進(jìn)入后大部分用于生長同化物進(jìn)入后大部分用于生長 消耗（根系、幼莖）消耗（根系、幼莖）儲藏庫：儲藏庫：同化物進(jìn)入

28、后大部分轉(zhuǎn)化為淀同化物進(jìn)入后大部分轉(zhuǎn)化為淀 粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲藏物粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲藏物 （塊根、塊莖、種子）（塊根、塊莖、種子）分泌庫：分泌庫：產(chǎn)生分泌物質(zhì)（蜜腺、鹽腺）產(chǎn)生分泌物質(zhì)（蜜腺、鹽腺） 二二 源庫間的關(guān)系：源庫間的關(guān)系：（一）源對庫的影響；（一）源對庫的影響；源是庫光合產(chǎn)物的供應(yīng)者。葉面積、光合速率、源是庫光合產(chǎn)物的供應(yīng)者。葉面積、光合速率、光合時間光合時間（二）庫對源的影響（二）庫對源的影響1.庫依賴于源而生存，庫內(nèi)接納同化物質(zhì)的多少，庫依賴于源而生存，庫內(nèi)接納同化物質(zhì)的多少，直接受源的同化效率及輸出數(shù)量決定，二者是直接受源的同化效率及輸出數(shù)量決定，二者是供求關(guān)系；供求關(guān)系

29、；2.庫對源的反饋?zhàn)饔?。庫對源的反饋?zhàn)饔?。庫不單純是貯藏和消耗養(yǎng)庫不單純是貯藏和消耗養(yǎng)料的器官，同時對源的大小，特別是對源的同料的器官，同時對源的大小，特別是對源的同化效率具有明顯的反饋?zhàn)饔??；示哂忻黠@的反饋?zhàn)饔?。因此，在高產(chǎn)栽因此，在高產(chǎn)栽培中，適當(dāng)增大庫源比，對增強(qiáng)源的活性和促培中，適當(dāng)增大庫源比，對增強(qiáng)源的活性和促進(jìn)干進(jìn)干物質(zhì)的積累均具有重要的作用；物質(zhì)的積累均具有重要的作用；4.庫對源的庫對源的“動員動員”和和“征調(diào)征調(diào)”作用；作用； 庫在特定時期還可以迫使源細(xì)胞中的內(nèi)含物向庫庫在特定時期還可以迫使源細(xì)胞中的內(nèi)含物向庫器官轉(zhuǎn)移。器官轉(zhuǎn)移。庫對源可發(fā)揮庫對源可發(fā)揮“動員動員”和和“征

30、調(diào)征調(diào)”作用，迫使其內(nèi)含物向庫轉(zhuǎn)移。作用，迫使其內(nèi)含物向庫轉(zhuǎn)移。一般情況，有機(jī)物是從濃度高處向低處流動；但一般情況，有機(jī)物是從濃度高處向低處流動；但灌漿期，有機(jī)物逆濃度梯度運(yùn)向籽粒，這種作灌漿期，有機(jī)物逆濃度梯度運(yùn)向籽粒，這種作用叫征調(diào)。用叫征調(diào)。（三）源、庫對流的影響（三）源、庫對流的影響許多研究表明，庫、源的大小及其活性對許多研究表明，庫、源的大小及其活性對流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，起著起著“拉力拉力” 和和“推力推力” 的作用。的作用。 二、有機(jī)物質(zhì)分配方向二、有機(jī)物質(zhì)分配方向植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配方向植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配方向總方向是源總方向是

31、源庫。規(guī)律如下：庫。規(guī)律如下：優(yōu)先分配給生長中心優(yōu)先分配給生長中心生長中心是在一定時間之內(nèi)正在生長的主要器官或生長中心是在一定時間之內(nèi)正在生長的主要器官或部位，其特點(diǎn)是年齡幼小、代謝旺盛、生長迅部位，其特點(diǎn)是年齡幼小、代謝旺盛、生長迅速，對養(yǎng)分競爭能力強(qiáng)速，對養(yǎng)分競爭能力強(qiáng)就近供應(yīng)就近供應(yīng)：指源葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)鄰近的生指源葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)鄰近的生長部位，運(yùn)輸量隨著源庫之間距離的加大而減長部位，運(yùn)輸量隨著源庫之間距離的加大而減少；少；同側(cè)運(yùn)輸：同側(cè)運(yùn)輸：指源葉向與它直接維管束聯(lián)系的庫輸指源葉向與它直接維管束聯(lián)系的庫輸送同化物。送同化物。小麥不同生育期同化物運(yùn)輸分配方向：成熟期麥穗幾乎成了

32、唯一分配方向（生長中心）大豆和蠶豆開花結(jié)莢時葉片同化產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢三、有機(jī)物分配的基本規(guī)律三、有機(jī)物分配的基本規(guī)律植物體內(nèi)有機(jī)物的分配決定于源的供應(yīng)能力、庫的植物體內(nèi)有機(jī)物的分配決定于源的供應(yīng)能力、庫的競爭能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。競爭能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。 1 源的供應(yīng)能力源的供應(yīng)能力供應(yīng)能力就是指源對光合產(chǎn)物的輸出能力。供應(yīng)能力就是指源對光合產(chǎn)物的輸出能力。葉片制葉片制造的同化物超過本身造的同化物超過本身需要的多余部分即為供應(yīng)能力。需要的多余部分即為供應(yīng)能力。供應(yīng)能力與葉供應(yīng)能力與葉片片的光合速率有關(guān)。的光合速率有關(guān)。 2 庫的競爭能力庫的競爭能力競爭能力是指庫對同化物質(zhì)的吸取

33、能力。競爭能力是指庫對同化物質(zhì)的吸取能力。 競爭能力強(qiáng)的庫有以下特點(diǎn)：競爭能力強(qiáng)的庫有以下特點(diǎn)：(1)庫容量較大的器官競爭能力強(qiáng)，在幾個庫爭奪庫容量較大的器官競爭能力強(qiáng)，在幾個庫爭奪有限的有機(jī)物質(zhì)時，庫容量大的總是占優(yōu)勢。有限的有機(jī)物質(zhì)時，庫容量大的總是占優(yōu)勢。(2)生長旺盛的器官和部位，呼吸代謝旺盛，對光生長旺盛的器官和部位，呼吸代謝旺盛，對光合產(chǎn)物的競合產(chǎn)物的競爭能力強(qiáng)。爭能力強(qiáng)。(3)生長素濃度較高的部位生長素濃度較高的部位(多為旺盛的器官多為旺盛的器官)，有，有機(jī)物運(yùn)輸?shù)目偭慷?。機(jī)物運(yùn)輸?shù)目偭慷?。庫有?qiáng)弱之分，有機(jī)物不足時，庫之間就要庫有強(qiáng)弱之分，有機(jī)物不足時，庫之間就要對有對有機(jī)物有

34、競爭，強(qiáng)庫存向弱庫存爭奪有機(jī)物質(zhì)。機(jī)物有競爭，強(qiáng)庫存向弱庫存爭奪有機(jī)物質(zhì)。 3 流的運(yùn)輸能力流的運(yùn)輸能力 指源、庫之間輸導(dǎo)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、暢通程度、指源、庫之間輸導(dǎo)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、暢通程度、距離遠(yuǎn)距離遠(yuǎn)近和動力大小。近和動力大小。 就近供應(yīng)，近庫多分，遠(yuǎn)庫少分。就近供應(yīng)，近庫多分，遠(yuǎn)庫少分。四、有機(jī)物的再分配四、有機(jī)物的再分配植物體內(nèi)已同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成象細(xì)胞壁這樣的植物體內(nèi)已同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成象細(xì)胞壁這樣的骨架外，其它物質(zhì)不論是有機(jī)的，或無骨架外，其它物質(zhì)不論是有機(jī)的，或無機(jī)的物質(zhì)，機(jī)的物質(zhì)，均可進(jìn)行再分配再利用。均可進(jìn)行再分配再利用。調(diào)集或動員：調(diào)集或動員：在有機(jī)物的再分配過程中，強(qiáng)庫可在

35、有機(jī)物的再分配過程中，強(qiáng)庫可以從弱庫吸引有機(jī)物，有時有機(jī)物甚至?xí)臐舛纫詮娜鯉煳袡C(jī)物，有時有機(jī)物甚至?xí)臐舛容^低的器官運(yùn)往濃度較高的器官。較低的器官運(yùn)往濃度較高的器官。這種這種逆濃度梯逆濃度梯度而發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸，往往被稱為度而發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸，往往被稱為“調(diào)集調(diào)集”、“動員動員”；撤退：撤退：作物莖葉中的有機(jī)物即使是在收獲后也還作物莖葉中的有機(jī)物即使是在收獲后也還可以繼續(xù)向生殖體可以繼續(xù)向生殖體(或繁殖體或繁殖體)的現(xiàn)象，稱為撤退的現(xiàn)象，稱為撤退.例如，北方農(nóng)民常在早霜來臨之前，連稈帶穗收例如，北方農(nóng)民常在早霜來臨之前，連稈帶穗收獲玉米，豎立成垛，稱獲玉米，豎立成垛，稱“蹲棵蹲棵”，此時莖葉

36、中的，此時莖葉中的有機(jī)物繼有機(jī)物繼續(xù)向籽粒轉(zhuǎn)移，可增產(chǎn)續(xù)向籽粒轉(zhuǎn)移，可增產(chǎn)5%左右。左右。衰老葉片中的有機(jī)物的撤退衰老葉片中的有機(jī)物的撤退 當(dāng)葉片進(jìn)入衰老期，葉片由綠變黃，隨著液當(dāng)葉片進(jìn)入衰老期，葉片由綠變黃，隨著液泡膜消失，各種細(xì)胞器開始解體，泡液與原生質(zhì)泡膜消失，各種細(xì)胞器開始解體，泡液與原生質(zhì)混淆不清。最后胞核解體，核物質(zhì)分解到細(xì)胞質(zhì)混淆不清。最后胞核解體，核物質(zhì)分解到細(xì)胞質(zhì)中。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體的同時，同化功能急劇下降，中。在細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體的同時，同化功能急劇下降，代謝轉(zhuǎn)入多樣的異化過程。代謝轉(zhuǎn)入多樣的異化過程。小麥葉片從衰老走向枯黃，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物質(zhì)小麥葉片從衰老走向枯黃，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物質(zhì)撤退

37、的順序是，先從尖端向外圍撤退，通過細(xì)葉撤退的順序是，先從尖端向外圍撤退，通過細(xì)葉脈逐步向主脈集中，并從中向下轉(zhuǎn)移，等到上部脈逐步向主脈集中，并從中向下轉(zhuǎn)移，等到上部細(xì)胞有機(jī)物可移動的無機(jī)物幾乎撤退完畢，細(xì)胞有機(jī)物可移動的無機(jī)物幾乎撤退完畢，僅留僅留下不溶解的鈣鹽結(jié)晶，葉片下部才開始解體與撤下不溶解的鈣鹽結(jié)晶，葉片下部才開始解體與撤退。退。 生殖器官對營養(yǎng)體有機(jī)物的調(diào)集生殖器官對營養(yǎng)體有機(jī)物的調(diào)集 一年生或多年生一次性開花結(jié)果的植物，在其生一年生或多年生一次性開花結(jié)果的植物，在其生殖器官發(fā)育成熟過程中會將母體植株的營養(yǎng)殖器官發(fā)育成熟過程中會將母體植株的營養(yǎng)物（幾乎是全部）征調(diào)用于果實(shí)或種子發(fā)育物（幾乎是全部）征調(diào)用于果實(shí)或種子發(fā)育成熟。成熟。源庫理論與作物產(chǎn)量源庫理論與作物產(chǎn)量(自學(xué)自學(xué))第四節(jié)第四節(jié) 影響有機(jī)物運(yùn)輸與分配的環(huán)境因素影響有機(jī)物運(yùn)輸與分配的環(huán)境因素1、溫度：、溫度：（1）影響運(yùn)輸速率）影響運(yùn)輸速率低