生物化學緒論

1、職職 稱：副教授稱：副教授單單 位：江大醫(yī)學院生化教研室位：江大醫(yī)學院生化教研室電電 話：話子郵電子郵箱箱：.授課授課教教師師：鐘德橋鐘德橋生物化學生物化學與分子生物學與分子生物學Biochemistry andMolecular Biology 緒緒 論論生物化學概念 生物化學（生物化學（Biochemistry）就是研究生命的化）就是研究生命的化學（化學分子、化學反應(yīng)等）。學（化學分子、化學反應(yīng)等）。 它是在分子水平上探討生命的本質(zhì)，即它是在分子水平上探討生命的本質(zhì)，即研究研究生物體分子結(jié)構(gòu)與功能生物體分子結(jié)構(gòu)與功能、物質(zhì)代謝與調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝與調(diào)節(jié)、遺傳信息的傳遞與

2、表達遺傳信息的傳遞與表達等的等的分子基礎(chǔ)與調(diào)控分子基礎(chǔ)與調(diào)控規(guī)律規(guī)律科學?？茖W。對象和方法對象和方法 研究對象：研究對象： 主要在分子水平上研究生物體。主要在分子水平上研究生物體。 研究方法：研究方法： 主要運用化學特別是有機化學的原理和主要運用化學特別是有機化學的原理和方法，同時也涉及物理學、生物學、生方法，同時也涉及物理學、生物學、生理學等諸多學科。理學等諸多學科。 分子生物學概念分子生物學概念 分子生物學是從分子水平研究生命本質(zhì)的科分子生物學是從分子水平研究生命本質(zhì)的科學。它主要是研究核酸和蛋白質(zhì)等生物大分學。它主要是研究核酸和蛋白質(zhì)等生物大分子的結(jié)構(gòu)及其在遺傳信息和細胞信息傳遞中子的結(jié)

3、構(gòu)及其在遺傳信息和細胞信息傳遞中的作用。的作用。 分子生物學是在生物化學基礎(chǔ)上發(fā)展起來的分子生物學是在生物化學基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一門新興學科，它是生命科學中發(fā)展最快的，一門新興學科，它是生命科學中發(fā)展最快的，它的內(nèi)容也越來越豐富，所以目前有將它單它的內(nèi)容也越來越豐富，所以目前有將它單獨作為一門學科（課）的現(xiàn)象，但從廣義上獨作為一門學科（課）的現(xiàn)象，但從廣義上說，它還是應(yīng)屬于生物化學。在醫(yī)學院更是說，它還是應(yīng)屬于生物化學。在醫(yī)學院更是如此。如此。第二節(jié)第二節(jié)當代當代生物化學生物化學與分子生物學與分子生物學研究研究的的主要內(nèi)容主要內(nèi)容1.1.生物分子的結(jié)構(gòu)與功能生物分子的結(jié)構(gòu)與功能 生物分子是很多的

4、。生物分子是很多的。 一個典型的細胞含有一個典型的細胞含有1萬至萬至10萬種萬種分子，其中約一半是生物分子。分子，其中約一半是生物分子。2.物質(zhì)代謝及其調(diào)節(jié) 上述諸物質(zhì)上述諸物質(zhì)( (主要糖、脂、蛋白質(zhì)、核主要糖、脂、蛋白質(zhì)、核酸等酸等) )代謝途徑代謝途徑- 在體內(nèi)的來源、去路、轉(zhuǎn)化甚至排在體內(nèi)的來源、去路、轉(zhuǎn)化甚至排泄，它們之間的聯(lián)系及調(diào)控。泄，它們之間的聯(lián)系及調(diào)控。 目前，生物體內(nèi)的主要物質(zhì)代謝途徑已目前，生物體內(nèi)的主要物質(zhì)代謝途徑已基本清楚，但仍有眾多問題有待探討基本清楚，但仍有眾多問題有待探討。3.基因傳遞及其調(diào)控 此為分子生物學中的核心內(nèi)此為分子生物學中的核心內(nèi)容。容。 主要為復制

5、、轉(zhuǎn)錄、主要為復制、轉(zhuǎn)錄、翻譯、翻譯、DNADNA損傷與損傷與修復、基因表達調(diào)控等。修復、基因表達調(diào)控等。生物化學的主要(基礎(chǔ))內(nèi)容1 .生 物 分 子 結(jié) 構(gòu) 與 功 能2 . 物 質(zhì) 代 謝 及 其 調(diào) 節(jié)3 . 基 因 信 息 傳 遞 及 其 調(diào) 控生 物 化 學 實際上實際上1、2就是傳統(tǒng)的就是傳統(tǒng)的“生物化學生物化學”，加上加上3就是當前的就是當前的“生物化學生物化學”，但分子，但分子生物學已單獨成一門學科，當然在醫(yī)學生物學已單獨成一門學科，當然在醫(yī)學院等很多學校還只作為一門課。院等很多學校還只作為一門課。 因此，常?？陕牭揭虼?，常?？陕牭健吧锘瘜W及分生物化學及分子生物學子生物學”

6、注意：更為簡潔的說:本課程由以下二個部分組成: 傳統(tǒng)的生物化學 （生物大分子組成、結(jié)構(gòu)、基本功能 十 物質(zhì)代謝 ） 現(xiàn)代分子生物學 （遺傳信息的傳遞、調(diào)控及基因工程 十 細胞信息傳遞）生生物化物化學與分子生物學學與分子生物學學科特點和學習方法學科特點和學習方法附加內(nèi)容附加內(nèi)容 本本課課是醫(yī)學生公認的最難學的課程是醫(yī)學生公認的最難學的課程(之之一一)，也是不及格率最高的課程，也是不及格率最高的課程(之一之一)，為什么？為什么？1.內(nèi)容繁雜，而學時？內(nèi)容繁雜，而學時？2.化學反應(yīng)多，難記，不象其它醫(yī)學課直化學反應(yīng)多，難記，不象其它醫(yī)學課直觀易懂。觀易懂。3.重點難抓。重點難抓。 學學習本課的習本課

7、的方法及注意事項方法及注意事項 1.一定要予習，并結(jié)合化學、生物學書本及知識。一定要予習，并結(jié)合化學、生物學書本及知識。2.首先理解、記住框架，再弄懂（并不都祥記）首先理解、記住框架，再弄懂（并不都祥記）細節(jié)。細節(jié)。3.抓重點。方法很多呢！抓重點。方法很多呢！多畫圖。如重要的化學多畫圖。如重要的化學反應(yīng)途徑、重要的交叉點等。書上如要點、反應(yīng)途徑、重要的交叉點等。書上如要點、特點、基本（過程、途徑特點、基本（過程、途徑），并且標有），并且標有1.2.3的。書上有的。書上有“最最”的。聽老師說重點，的。聽老師說重點，并自己領(lǐng)悟。并自己領(lǐng)悟。4.上課聽講，課間搶做筆記。上課聽講，課間搶做筆記。第第

8、一一 節(jié)節(jié) 生生 物物 化化 學學與分子生物學與分子生物學 發(fā)發(fā) 展展 簡簡 史史自學為主自學為主 生物化學是一門相對年青的科學，生物化學是一門相對年青的科學，但也是發(fā)展最快的科學之一。但也是發(fā)展最快的科學之一。 我們在這里回顧它的歷史，看看我們在這里回顧它的歷史，看看它的現(xiàn)在，展望它的未來，是很它的現(xiàn)在，展望它的未來，是很有必要的。有必要的。 本學科歷史大致分三個階段，但互有交叉：本學科歷史大致分三個階段，但互有交叉： 1.敘述（靜態(tài)）生物化學：敘述（靜態(tài)）生物化學： 18世紀中葉至世紀中葉至19世紀末世紀末 -研究生物體的分子結(jié)構(gòu)與功能研究生物體的分子結(jié)構(gòu)與功能 2. 動態(tài)生物化學階段動態(tài)

9、生物化學階段 ：20世紀上半葉世紀上半葉 -物質(zhì)代謝與調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝與調(diào)節(jié) 3.現(xiàn)代分子生物學階段：現(xiàn)代分子生物學階段： 20世記中葉至現(xiàn)在世記中葉至現(xiàn)在 -遺傳信息的傳遞與表達遺傳信息的傳遞與表達#53. 生物化學的主要內(nèi)容生物化學的主要內(nèi)容 1.敘述（靜態(tài)）生物化學階段：敘述（靜態(tài)）生物化學階段： 時間時間：18世紀中葉至世紀中葉至19世紀末及世紀末及20世紀世紀初。初。 內(nèi)容內(nèi)容：主要探討生物體的化學組成、生：主要探討生物體的化學組成、生命分子的種類及結(jié)構(gòu)。命分子的種類及結(jié)構(gòu)。 18691869年年，瑞士外科醫(yī)生，瑞士外科醫(yī)生FridriFridri MiescherMiescher從膿從

10、膿細胞核中首次分離出細胞核中首次分離出DNADNA。 18771877年年，德國，德國HoppHopp SeglerSegler首次提出了首次提出了“生物生物化學化學”術(shù)語。他對生物組織進行了大量研究，術(shù)語。他對生物組織進行了大量研究，第一個獲得了蛋白質(zhì)結(jié)晶。第一個獲得了蛋白質(zhì)結(jié)晶。 18821882年年，德國，德國FischerFischer確定了蛋白質(zhì)是由氨基確定了蛋白質(zhì)是由氨基酸組成，并成功地用化學方法合成了由酸組成，并成功地用化學方法合成了由1818個氨個氨基酸組成的肽。他對酶也有祥細的研究，還首基酸組成的肽。他對酶也有祥細的研究，還首先確定了嘌呤和嘧啶的結(jié)構(gòu)等。所以后人稱之先確定了嘌

11、呤和嘧啶的結(jié)構(gòu)等。所以后人稱之生物化學的奠基人。生物化學的奠基人。 這段時期，主要是對生物組織進行這段時期，主要是對生物組織進行化學分析，進而基本闡明了生物體化學分析，進而基本闡明了生物體的化學組成、生命分子的種類及結(jié)的化學組成、生命分子的種類及結(jié)構(gòu)。構(gòu)。 2. 動態(tài)生物化學階段動態(tài)生物化學階段 時間時間：20世紀上半葉世紀上半葉 內(nèi)容內(nèi)容： 研究物質(zhì)代謝過程與調(diào)節(jié)（調(diào)研究物質(zhì)代謝過程與調(diào)節(jié)（調(diào)控）。特別是前者?？兀?。特別是前者。 1897年年，Buchner氏兄弟發(fā)現(xiàn)糖發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖己褪闲值馨l(fā)現(xiàn)糖發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖己虲02可以不在可以不在“活生物體活生物體”作用下進行。此成為研究作用下進行。此成

12、為研究細胞內(nèi)代謝過程序幕。有人作過形象的描述細胞內(nèi)代謝過程序幕。有人作過形象的描述“當當CO2從波氏兄弟的試管中冒出時，歷史宣告生物化學的誕從波氏兄弟的試管中冒出時，歷史宣告生物化學的誕生。生?！?1926年年，Sumner首次證明酶的化學本質(zhì)是蛋白質(zhì)。首次證明酶的化學本質(zhì)是蛋白質(zhì)。 1932年年，Krebs提出鳥氨酸循環(huán)。提出鳥氨酸循環(huán)。 1937年年，Krebs公布了三羧酸循環(huán)的研究結(jié)果。公布了三羧酸循環(huán)的研究結(jié)果。 1940年年，德國科學家公布了糖醇解途徑。，德國科學家公布了糖醇解途徑。 隨后，脂肪酸氧化途徑和核苷酸代謝途徑也相繼被闡隨后，脂肪酸氧化途徑和核苷酸代謝途徑也相繼被闡明。明。

13、 總之，這個期間將生物體的物質(zhì)代謝總之，這個期間將生物體的物質(zhì)代謝（如三大物質(zhì)代謝、能量代謝等）的大（如三大物質(zhì)代謝、能量代謝等）的大部分化學反應(yīng)過程基本闡明，同時進一部分化學反應(yīng)過程基本闡明，同時進一步了解各種生物分子的組成、結(jié)構(gòu)、功步了解各種生物分子的組成、結(jié)構(gòu)、功能及它們之間的相互作用。能及它們之間的相互作用。3.現(xiàn)代分子生物學階段現(xiàn)代分子生物學階段 時間時間：20世記中葉至現(xiàn)在。世記中葉至現(xiàn)在。 內(nèi)容內(nèi)容：DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)、遺傳信息的傳雙螺旋結(jié)構(gòu)、遺傳信息的傳遞與表達、細胞信息傳遞等。遞與表達、細胞信息傳遞等?，F(xiàn)代分子生物學的誕生現(xiàn)代分子生物學的誕生 1953年年4月月25日，英國著名

14、的日，英國著名的自然自然雜志刊雜志刊登了由登了由Watson和和Crick發(fā)表發(fā)表核酸的分子結(jié)構(gòu)核酸的分子結(jié)構(gòu)-DNA的一個模型的一個模型的論文，首次從分子水的論文，首次從分子水平上揭開了遺傳的秘密，目前，大多數(shù)人認平上揭開了遺傳的秘密，目前，大多數(shù)人認為，這為，這“標志著現(xiàn)代分子生物學的誕生標志著現(xiàn)代分子生物學的誕生”。 2000年末，由美國一個著名科學機構(gòu)所做調(diào)年末，由美國一個著名科學機構(gòu)所做調(diào)查：什么是二十世紀最偉大的發(fā)現(xiàn)查：什么是二十世紀最偉大的發(fā)現(xiàn) - 進化進化論、相對論、量子力學、高能物理、大陸板論、相對論、量子力學、高能物理、大陸板塊及漂移學說塊及漂移學說 最后竟是這篇文章所揭示

15、的最后竟是這篇文章所揭示的DNA結(jié)構(gòu)及功能。結(jié)構(gòu)及功能。DNADNA雙螺旋發(fā)現(xiàn)的最深刻意義在于：確雙螺旋發(fā)現(xiàn)的最深刻意義在于：確立了核酸作為信息分子的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)立了核酸作為信息分子的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ); ;提提出了鹼基配對是核酸復制、遺傳信息出了鹼基配對是核酸復制、遺傳信息傳遞的基本方式；從而最后確定了核傳遞的基本方式；從而最后確定了核酸是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，為認識核酸與酸是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，為認識核酸與蛋白質(zhì)的關(guān)系及其在生命中的作用打蛋白質(zhì)的關(guān)系及其在生命中的作用打下了最重要的基礎(chǔ)。下了最重要的基礎(chǔ)。現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展 1956年年A.Kornbery首先發(fā)現(xiàn)首先發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶；聚合酶

16、； 1957年年Hoagland、Zamecnik及及Stephenson等等分離出分離出tRNA，并對它的功能提出了假設(shè)；，并對它的功能提出了假設(shè)； 1958年年Weiss及及Hurwitz等發(fā)現(xiàn)依賴于等發(fā)現(xiàn)依賴于DNA的的RNA聚合酶；聚合酶； 1958年年Meselson及及Stahl用同位素標記和超速用同位素標記和超速離心分離實驗為離心分離實驗為DNA半保留模型提出了證明；半保留模型提出了證明； 1961年年Hall和和Spiege-lman闡明了闡明了RNA轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄合成的機理。錄合成的機理。 1965年年Nirenberg、Ochoa以及以及Khorana等破譯遺傳密碼，從而認識了蛋白

17、質(zhì)翻等破譯遺傳密碼，從而認識了蛋白質(zhì)翻譯合成的基本過程。譯合成的基本過程。 1968年年Okazaki（岡畸）提出（岡畸）提出DNA不連不連續(xù)復制模型；續(xù)復制模型； 1972年年Berg將外源將外源DNA與噬菌體與噬菌體DNA體體外重組成功。外重組成功。 1973年年Moor和和Stein設(shè)計出氨基酸序列設(shè)計出氨基酸序列自動測定儀。自動測定儀。 1977年年Boyer等將人工合成的生長激素等將人工合成的生長激素釋放抑制因子基因在大腸桿菌中表達成釋放抑制因子基因在大腸桿菌中表達成功。功。 1981年年Taniguchi用基因克隆技術(shù)制造出用基因克隆技術(shù)制造出人類成纖維細胞干擾素。人類成纖維細胞干

18、擾素。 1983年年Mullis發(fā)明發(fā)明“聚合酶鏈式反應(yīng)聚合酶鏈式反應(yīng)”（PCR） 人類基因組計劃人類基因組計劃 人類基因組計劃于人類基因組計劃于20世紀世紀80年代中期提年代中期提出，出，1990年正式啟動，原計劃需年正式啟動，原計劃需15年左年左右，但隨著技術(shù)手段的飛速發(fā)展，終于右，但隨著技術(shù)手段的飛速發(fā)展，終于在在2001年年2月基本完成。這無疑是人類月基本完成。這無疑是人類生命科學史上的一個重大里程碑。生命科學史上的一個重大里程碑。 注意：生物化學與分子生物學是互有滲透、互有交叉。雖為接續(xù)課程，但學好生物化學也必須具備分子生物學基礎(chǔ)知識。為什么說本課程是生命科學為什么說本課程是生命科學

19、(含醫(yī)學含醫(yī)學)中中最重要課程之一！最重要課程之一！下面為附加內(nèi)容！本學科可是本學科可是NobelNobel（諾貝爾）獎的得獎（諾貝爾）獎的得獎“專業(yè)專業(yè)戶戶”！ 由于生物化學由于生物化學與與分子生物學的每一個進分子生物學的每一個進步，哪些是一小步，往往在科學上就有步，哪些是一小步，往往在科學上就有重大意義。重大意義。 半個半個多多世紀以來，生物化學世紀以來，生物化學 與與 分子生分子生物學就榮獲了諾貝爾生理學與醫(yī)學獎物學就榮獲了諾貝爾生理學與醫(yī)學獎20多多次。另外還有很多次化學獎。這在所次。另外還有很多次化學獎。這在所有的科學學科中是絕無僅有的。有的科學學科中是絕無僅有的。 生化重點是什么？

20、 據(jù)不完全統(tǒng)計，從至據(jù)不完全統(tǒng)計，從至1951年至年至2013年年63屆諾屆諾貝爾獎中，貝爾獎中，23屆生理學與醫(yī)學獎，化學獎屆生理學與醫(yī)學獎，化學獎（有（有7屆均是）。屆均是）。 在上述的第二、第三階段的幾乎所有較大的在上述的第二、第三階段的幾乎所有較大的進展即同學們學習中所遇到的大一點的重點進展即同學們學習中所遇到的大一點的重點（如考試中的大部分論述題）、或者說我們（如考試中的大部分論述題）、或者說我們課本的大一點重點往往是獲得過諾貝爾獎的。課本的大一點重點往往是獲得過諾貝爾獎的。同學們可以查查資料，重點不就同學們可以查查資料，重點不就“一目了然一目了然”嗎。嗎。 2012年年美國科學家羅

21、伯特美國科學家羅伯特.勒夫科維茲勒夫科維茲(Robert J. Lefkowitz)與布萊恩與布萊恩K卡比爾卡卡比爾卡(Brian K. Kobilka)因因在在G蛋白偶聯(lián)受體方面的研究獲得諾貝爾蛋白偶聯(lián)受體方面的研究獲得諾貝爾化學獎?；瘜W獎。 2009年年美國科學家萬卡特拉曼美國科學家萬卡特拉曼-萊馬克里斯南萊馬克里斯南(Venkatraman Ramakrishnan) 、托馬斯、托馬斯-施泰茨施泰茨(Thomas Steitz)、以色列女生物學家以色列女生物學家Ada E. Yonath（阿達（阿達約納特）因在核糖體結(jié)構(gòu)和功能研究中的貢約納特）因在核糖體結(jié)構(gòu)和功能研究中的貢獻共同獲得諾貝

22、爾獻共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 2009年年美國兩位女科學家伊麗莎白美國兩位女科學家伊麗莎白布萊克本布萊克本(Elizabeth Blackburn)、卡羅爾、卡羅爾-格雷德格雷德(Carol Greider)、以及杰克、以及杰克紹斯塔克紹斯塔克(Jack Szostak)三人因三人因發(fā)現(xiàn)了端粒和端粒酶保護染色體的機理獲得諾貝爾醫(yī)發(fā)現(xiàn)了端粒和端粒酶保護染色體的機理獲得諾貝爾醫(yī)學及生理學獎。學及生理學獎。 2008年年美國科學家馬丁美國科學家馬丁 查非（查非（Martin Chalfie）、美）、美國華裔化學家錢永?。▏A裔化學家錢永健（Roger Tsien）以及日本科學家）以及日本科學家下

23、村修（下村修（Osamu Shimomura）因發(fā)現(xiàn)并發(fā)展了綠色）因發(fā)現(xiàn)并發(fā)展了綠色熒光蛋白（熒光蛋白（GFP）而獲得諾貝爾）而獲得諾貝爾化學獎化學獎。 2007年年美國科學家馬里奧美國科學家馬里奧卡佩基、奧利弗卡佩基、奧利弗史密斯、史密斯、英國科學家馬丁英國科學家馬丁埃文斯，在埃文斯，在 “基因靶向基因靶向”技術(shù)方面技術(shù)方面的突出貢獻獲得諾貝爾醫(yī)學及生理學獎。的突出貢獻獲得諾貝爾醫(yī)學及生理學獎。 2006年年美國科學家羅杰美國科學家羅杰科恩伯格因在科恩伯格因在“真核真核轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄的分子基礎(chǔ)”研究領(lǐng)域所作出的貢獻而研究領(lǐng)域所作出的貢獻而獨自獲得諾貝爾獨自獲得諾貝爾化學獎化學獎。 200

24、4年年以色列科學家阿龍以色列科學家阿龍.西查諾瓦、阿弗拉西查諾瓦、阿弗拉姆姆.赫爾什科和美國科學家伊爾溫赫爾什科和美國科學家伊爾溫.羅斯在蛋白羅斯在蛋白質(zhì)控制系統(tǒng)方面的重大發(fā)現(xiàn)而共同獲得諾貝質(zhì)控制系統(tǒng)方面的重大發(fā)現(xiàn)而共同獲得諾貝爾爾化學獎化學獎。 1998年年美國科學家費里德美國科學家費里德慕拉德、路易斯慕拉德、路易斯伊格納羅伊格納羅和羅伯特和羅伯特佛契哥特，為表彰他們發(fā)現(xiàn)一氧化氮重要的佛契哥特，為表彰他們發(fā)現(xiàn)一氧化氮重要的生物學機制而共同獲得了諾貝爾生理學及醫(yī)學獎。生物學機制而共同獲得了諾貝爾生理學及醫(yī)學獎。 1997年年美國科學家保羅美國科學家保羅.博伊爾、英國科學家約博伊爾、英國科學家約

25、翰翰.約克因闡明了約克因闡明了ATP在體內(nèi)形成的生物催化原理與發(fā)在體內(nèi)形成的生物催化原理與發(fā)現(xiàn)鈉、鉀現(xiàn)鈉、鉀ATP酶的丹麥科學家延斯酶的丹麥科學家延斯.斯科而斯科而共同獲得諾共同獲得諾貝爾貝爾化學獎化學獎。 美國科學家普魯西納因發(fā)現(xiàn)了一種全新的蛋白致美國科學家普魯西納因發(fā)現(xiàn)了一種全新的蛋白致病因子病因子朊蛋白，并在其致病機理的研究方面做出了朊蛋白，并在其致病機理的研究方面做出了杰出貢獻，而獲得諾貝爾醫(yī)學及生理學獎。杰出貢獻，而獲得諾貝爾醫(yī)學及生理學獎。 1995年年美國的埃德華美國的埃德華劉易斯和埃里克劉易斯和埃里克威德豪斯、德威德豪斯、德國的克里斯蒂納國的克里斯蒂納伏爾加德，為表彰他們在研究

26、基因是伏爾加德，為表彰他們在研究基因是如何在子宮里控制人體器官發(fā)育所取得的成果而共同如何在子宮里控制人體器官發(fā)育所取得的成果而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1993年年美國科學家穆利斯因發(fā)明美國科學家穆利斯因發(fā)明“聚合酶鏈式反應(yīng)聚合酶鏈式反應(yīng)”法，在遺傳領(lǐng)域研法，在遺傳領(lǐng)域研究中取得突破性成就、加拿大籍英裔科究中取得突破性成就、加拿大籍英裔科學家史密斯因開創(chuàng)學家史密斯因開創(chuàng)“寡聚核甙酸基定點寡聚核甙酸基定點誘變誘變”方法而共同獲得諾貝爾方法而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 英國科學家羅伯茨、美國科學家夏普因英國科學家羅伯茨、美國科學家夏普因發(fā)現(xiàn)斷裂基因而共同獲得諾貝爾

27、生理學發(fā)現(xiàn)斷裂基因而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。或醫(yī)學獎。 1992年年美國科學家費希爾、克雷布斯因美國科學家費希爾、克雷布斯因在逆轉(zhuǎn)蛋白磷酸化作為生物調(diào)節(jié)機制的在逆轉(zhuǎn)蛋白磷酸化作為生物調(diào)節(jié)機制的發(fā)現(xiàn)中作出巨大貢獻而共同獲得諾貝爾發(fā)現(xiàn)中作出巨大貢獻而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。生理學或醫(yī)學獎。 1989年第八十九屆年第八十九屆美國科學家切赫、加美國科學家切赫、加拿大科學家奧爾特曼因發(fā)現(xiàn)核糖核酸催化功拿大科學家奧爾特曼因發(fā)現(xiàn)核糖核酸催化功能而共同獲得諾貝爾能而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 美國科學家畢曉普、瓦穆斯因發(fā)現(xiàn)致癌基因美國科學家畢曉普、瓦穆斯因發(fā)現(xiàn)致癌基因是遺傳物質(zhì)，而不是病毒而共獲

28、得諾貝爾生是遺傳物質(zhì)，而不是病毒而共獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。理學或醫(yī)學獎。 1988年第八十八屆年第八十八屆德國科學家戴森霍費爾、德國科學家戴森霍費爾、胡貝爾、米歇爾因第一次闡明由膜束的蛋白胡貝爾、米歇爾因第一次闡明由膜束的蛋白質(zhì)形成的全部細節(jié)而共同獲得諾貝爾質(zhì)形成的全部細節(jié)而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 1985年八十五屆年八十五屆美國科學家布朗、戈爾茨坦美國科學家布朗、戈爾茨坦因在膽固醇新陳代謝方面的貢獻而共同獲得因在膽固醇新陳代謝方面的貢獻而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1983年八十三屆年八十三屆美國科學家麥克林托克因研美國科學家麥克林托克因研究玉米的傳座因子

29、獲諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。究玉米的傳座因子獲諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1982年八十二屆年八十二屆瑞典科學家伯格斯特龍、薩瑞典科學家伯格斯特龍、薩米爾松、英國科學家范恩因?qū)η傲邢俚幕瘜W米爾松、英國科學家范恩因?qū)η傲邢俚幕瘜W與生物學研究而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)與生物學研究而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。學獎。 1980年八十屆年八十屆美國科學家伯格因研究操縱基美國科學家伯格因研究操縱基因重組因重組DNA分子、美國科學家吉爾伯特、英分子、美國科學家吉爾伯特、英國科學家桑格因創(chuàng)立國科學家桑格因創(chuàng)立DNA結(jié)構(gòu)的化學和生物結(jié)構(gòu)的化學和生物分析法而共同獲得諾貝爾分析法而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 1978

30、年七十八屆年七十八屆英國科學家米切爾因生英國科學家米切爾因生物系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)移過程獲諾貝爾物系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)移過程獲諾貝爾化學獎化學獎。 瑞士科學家阿爾伯、美國科學家史密斯、內(nèi)瑞士科學家阿爾伯、美國科學家史密斯、內(nèi)森斯因發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用脫氧核糖核酸的限制酶而森斯因發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用脫氧核糖核酸的限制酶而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1974年第七十四屆年第七十四屆美國科學家克勞德因研究細胞的結(jié)美國科學家克勞德因研究細胞的結(jié)構(gòu)和功能、比利時科學家德構(gòu)和功能、比利時科學家德迪夫因發(fā)現(xiàn)溶酶體、美國迪夫因發(fā)現(xiàn)溶酶體、美國科學家帕拉德因發(fā)現(xiàn)核糖核蛋白質(zhì)而共同獲得諾貝爾科學家帕拉德因發(fā)現(xiàn)核

31、糖核蛋白質(zhì)而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。生理學或醫(yī)學獎。 1972年第七十二屆年第七十二屆美國科學家穆爾、斯坦因因研究核美國科學家穆爾、斯坦因因研究核糖核酸梅的分子結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾糖核酸梅的分子結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 1971年七十一屆年七十一屆加拿大科學家赫茨伯格因研究分加拿大科學家赫茨伯格因研究分子結(jié)構(gòu)、美國科學家安芬森因研究核糖核酸梅的分子子結(jié)構(gòu)、美國科學家安芬森因研究核糖核酸梅的分子結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾化學獎化學獎。 英國科學家薩瑟蘭因在分子水平上闡明激素的作用機英國科學家薩瑟蘭因在分子水平上闡明激素的作用機理獲諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。理獲諾貝爾生理

32、學或醫(yī)學獎。 1970年第七十屆年第七十屆阿根廷科學家萊格伊爾因發(fā)現(xiàn)糖阿根廷科學家萊格伊爾因發(fā)現(xiàn)糖核甙酸及其在碳水化合的的生物合成中的作用獲諾貝核甙酸及其在碳水化合的的生物合成中的作用獲諾貝爾爾化學化學獎。獎。 美國科學家阿克塞爾羅德、英國科學家卡茨、瑞典科美國科學家阿克塞爾羅德、英國科學家卡茨、瑞典科學家奧伊勒因發(fā)現(xiàn)神經(jīng)傳遞的化學基礎(chǔ)而共同獲得諾學家奧伊勒因發(fā)現(xiàn)神經(jīng)傳遞的化學基礎(chǔ)而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1969年年美國科學家德爾布呂克、赫爾希、盧里亞因研究美國科學家德爾布呂克、赫爾希、盧里亞因研究并發(fā)現(xiàn)病毒和病毒病而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。并發(fā)現(xiàn)病毒和病毒

33、病而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1968年年美國科學家霍利、科拉納、尼倫伯格因解釋遺傳美國科學家霍利、科拉納、尼倫伯格因解釋遺傳密碼而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。密碼而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1965年年法國科學家法國科學家F.雅各布，雅各布，J.L.莫諾，莫諾，A.M.雷沃夫研雷沃夫研究有關(guān)酶和細菌合成中的遺傳調(diào)節(jié)機構(gòu)（操縱子學說）究有關(guān)酶和細菌合成中的遺傳調(diào)節(jié)機構(gòu)（操縱子學說）共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 美國科學家伍德沃德因人工合成類固醇、葉綠素等物質(zhì)美國科學家伍德沃德因人工合成類固醇、葉綠素等物質(zhì)獲諾貝爾獲諾貝爾化學獎化學獎。 1964年年

34、美國科學家布洛赫、德國科學家呂南因發(fā)現(xiàn)膽固美國科學家布洛赫、德國科學家呂南因發(fā)現(xiàn)膽固醇和脂肪酸的代謝而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。醇和脂肪酸的代謝而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1962年年英國科學家肯德魯、佩魯茨因研究蛋白質(zhì)的英國科學家肯德魯、佩魯茨因研究蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)獲諾貝爾分子結(jié)構(gòu)獲諾貝爾化學獎化學獎。 英國科學家克里克、威爾金斯、美國科學家沃森因發(fā)現(xiàn)英國科學家克里克、威爾金斯、美國科學家沃森因發(fā)現(xiàn)脫氧核糖核酸的分子結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)脫氧核糖核酸的分子結(jié)構(gòu)而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。學獎。 1961年年美國科學家卡爾文因研究植物光合作用中的化美國科學家卡爾文因研究植

35、物光合作用中的化學過程獲諾貝爾學過程獲諾貝爾化學獎化學獎。 1959年年美國科學家奧喬亞、科恩伯格因人工合成核酸，美國科學家奧喬亞、科恩伯格因人工合成核酸，并發(fā)現(xiàn)其生理作用而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。并發(fā)現(xiàn)其生理作用而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1958年年英國科學家桑格因確定胰島素分子結(jié)構(gòu)獲諾貝英國科學家桑格因確定胰島素分子結(jié)構(gòu)獲諾貝爾爾化學獎化學獎。 1957年年英國科學家托德因研究核苷酸和核苷酸輔酶獲英國科學家托德因研究核苷酸和核苷酸輔酶獲諾貝爾諾貝爾化學獎化學獎。 1955年年美國科學家迪維格諾德因第一次合成多肽美國科學家迪維格諾德因第一次合成多肽激素獲諾貝爾激素獲諾貝爾化學獎化學獎。 瑞典科學家西奧雷爾因發(fā)現(xiàn)氧化酶的性質(zhì)和作用獲諾瑞典科學家西奧雷爾因發(fā)現(xiàn)氧化酶的性質(zhì)和作用獲諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。貝爾生理學或醫(yī)學獎。 1953年年美國科學家李普曼因發(fā)現(xiàn)輔酶美國科學家李普曼因發(fā)現(xiàn)輔酶A及其中間代謝及其中間代謝作用、英國科學家克雷布斯因闡明合成尿素的鳥氨酸作用、英國科學家克雷布斯因闡明合成尿素的鳥氨酸循環(huán)和三羧循環(huán)而共同獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。循環(huán)和三