第三章微生物的代謝與發(fā)酵

1、第三章第三章 微生物的代謝與發(fā)酵微生物的代謝與發(fā)酵一一 酶酶 活細(xì)胞產(chǎn)生的，具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的有機(jī)催化劑?；罴?xì)胞產(chǎn)生的，具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的有機(jī)催化劑。 19世紀(jì)末德國(guó)生物學(xué)家畢希納（世紀(jì)末德國(guó)生物學(xué)家畢希納（Edward Buchner）證明酵母無細(xì)胞提取液能使糖發(fā)）證明酵母無細(xì)胞提取液能使糖發(fā)酵產(chǎn)生酒精，第一次提出酶，目前酵產(chǎn)生酒精，第一次提出酶，目前,人類已經(jīng)人類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并鑒定出發(fā)現(xiàn)并鑒定出3000多酶。多酶。酶作為一種催化劑，已被廣泛地應(yīng)用于各個(gè)生酶作為一種催化劑，已被廣泛地應(yīng)用于各個(gè)生產(chǎn)領(lǐng)域。產(chǎn)領(lǐng)域。 將飼料分解為可消化吸收的小分子物質(zhì)，直將飼料分解為可消化吸收的小分子物質(zhì)，直接提高飼料的

2、利用率接提高飼料的利用率 去除抗?fàn)I養(yǎng)因子，改善消化機(jī)能，促進(jìn)動(dòng)物去除抗?fàn)I養(yǎng)因子，改善消化機(jī)能，促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收 擴(kuò)大飼料的來源擴(kuò)大飼料的來源 改善動(dòng)物的內(nèi)分泌，增強(qiáng)抗病能力，促進(jìn)動(dòng)改善動(dòng)物的內(nèi)分泌，增強(qiáng)抗病能力，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)物生長(zhǎng) 高效性高效性: :極少量的酶也具有較強(qiáng)的催化作用極少量的酶也具有較強(qiáng)的催化作用.酶的催化效率比沒有催化劑催化的反應(yīng)高酶的催化效率比沒有催化劑催化的反應(yīng)高10810810201020倍，倍，比一般催化劑催化的反應(yīng)高比一般催化劑催化的反應(yīng)高10710710131013倍，如脲酶水倍，如脲酶水解尿素的反應(yīng)效率比酸水解尿素高解尿素的反應(yīng)效率比

3、酸水解尿素高7 710121012倍左右。倍左右。 專一性專一性: :一種酶只催化一種反應(yīng)或一類反應(yīng)。一種酶只催化一種反應(yīng)或一類反應(yīng)。 反應(yīng)條件溫和反應(yīng)條件溫和: :酶的催化作用一般在常溫、常壓、酶的催化作用一般在常溫、常壓、接近中性接近中性pH等較溫和的條件下進(jìn)行。等較溫和的條件下進(jìn)行。 敏感性敏感性: :微生物酶的分類微生物酶的分類( (傳統(tǒng)分類法傳統(tǒng)分類法):): 淀粉酶淀粉酶: :淀粉酶是能夠分解淀粉糖苷鍵的一類酶的淀粉酶是能夠分解淀粉糖苷鍵的一類酶的總稱總稱. .主要是黑曲霉主要是黑曲霉( (左美曲霉、泡盛曲霉左美曲霉、泡盛曲霉) )、根霉、根霉( (雪白根酶、德氏根霉雪白根酶、德氏

4、根霉) )、擬內(nèi)孢霉、紅曲霉。、擬內(nèi)孢霉、紅曲霉。 蛋白酶蛋白酶: :蛋白酶系催化分解蛋白質(zhì)肽鍵的一群酶的蛋白酶系催化分解蛋白質(zhì)肽鍵的一群酶的總稱，它作用于蛋白質(zhì)?？偡Q，它作用于蛋白質(zhì)。酸性蛋白酶酸性蛋白酶( (最適最適pH=2pH=25)5)產(chǎn)生菌主要是黑曲霉、米曲霉、產(chǎn)生菌主要是黑曲霉、米曲霉、根霉、微小毛霉、似青霉、青霉、血紅色螺孔菌等的某些根霉、微小毛霉、似青霉、青霉、血紅色螺孔菌等的某些種；種；中性蛋白酶中性蛋白酶( (最適最適pH=7pH=78)8)產(chǎn)生菌主要是枯草桿菌、巨大芽產(chǎn)生菌主要是枯草桿菌、巨大芽孢桿菌、臘狀芽孢桿菌、米曲霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、孢桿菌、臘狀芽孢桿菌、米曲

5、霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、微白色鏈霉菌、耐熱性解蛋白質(zhì)桿菌等；微白色鏈霉菌、耐熱性解蛋白質(zhì)桿菌等；堿性蛋白酶堿性蛋白酶( (最適最適pH=9pH=911)11)主要產(chǎn)生菌為枯草桿菌、臘狀芽主要產(chǎn)生菌為枯草桿菌、臘狀芽孢桿菌、米曲霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、鐮刀菌等。孢桿菌、米曲霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、鐮刀菌等。 纖維素酶纖維素酶:一類酶的總稱，因此纖維素酶又有纖維素酶復(fù)合一類酶的總稱，因此纖維素酶又有纖維素酶復(fù)合物之稱。微生物主要是木菌、黑曲霉、青霉和根霉，此外，物之稱。微生物主要是木菌、黑曲霉、青霉和根霉，此外，漆斑霉、反芻動(dòng)物瘤胃菌、嗜纖維菌、產(chǎn)黃纖維單孢菌、側(cè)漆斑霉、反芻動(dòng)物瘤胃菌、嗜纖

6、維菌、產(chǎn)黃纖維單孢菌、側(cè)孢菌、粘細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌等也能產(chǎn)生纖維素酶。孢菌、粘細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌等也能產(chǎn)生纖維素酶。 半纖維素酶半纖維素酶:半纖維素酶是分解半纖維素半纖維素酶是分解半纖維素(包括各種降戊糖與包括各種降戊糖與聚己糖聚己糖)的一類酶的總稱。曲霉、根霉、木霉發(fā)酵產(chǎn)生的一類酶的總稱。曲霉、根霉、木霉發(fā)酵產(chǎn)生 果膠酶果膠酶:果膠酶是分解果膠的酶的通稱，也是一個(gè)多酶復(fù)合果膠酶是分解果膠的酶的通稱，也是一個(gè)多酶復(fù)合物物.主要是霉菌，常用菌種有文氏曲霉、蘋果青霉、黑曲霉、主要是霉菌，常用菌種有文氏曲霉、蘋果青霉、黑曲霉、白腐核菌、米曲霉、酵母等，此外，木質(zhì)殼霉、芽孢桿菌、白腐核菌、米曲霉、酵母

7、等，此外，木質(zhì)殼霉、芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌、葡萄孢霉、鐮刀霉也能產(chǎn)生果膠酶。梭狀芽孢桿菌、葡萄孢霉、鐮刀霉也能產(chǎn)生果膠酶。 脂肪酶脂肪酶:脂肪酶作用于脂肪中的酯鍵，將脂肪分解成脂肪酸脂肪酶作用于脂肪中的酯鍵，將脂肪分解成脂肪酸和甘油。主要有假絲酵母、園酵母、黑曲霉、根霉、白腐核和甘油。主要有假絲酵母、園酵母、黑曲霉、根霉、白腐核菌、白地霉、青霉、毛霉、鐮刀霉及假單孢菌、無色桿菌、菌、白地霉、青霉、毛霉、鐮刀霉及假單孢菌、無色桿菌、葡萄球菌等。葡萄球菌等。 植酸酶植酸酶:植酸酶是降解飼料中植酸及其鹽的酶。微生物主要植酸酶是降解飼料中植酸及其鹽的酶。微生物主要是酵母菌、霉菌和細(xì)菌。是酵母菌、霉菌和

8、細(xì)菌。 酶的分類酶的分類 國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)（國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)（Enzyme Commission, ECEnzyme Commission, EC）將所有的）將所有的酶按它們所催化的反應(yīng)的性質(zhì)分為六大類。酶按它們所催化的反應(yīng)的性質(zhì)分為六大類。分類分類序號(hào)序號(hào)酶的類型酶的類型催化反應(yīng)的性質(zhì)催化反應(yīng)的性質(zhì)舉舉 例例1 1氧化還原酶類氧化還原酶類(oxidoreductase)(oxidoreductase)脫氫酶、氧化酶、過氧脫氫酶、氧化酶、過氧化物酶、加氧酶化物酶、加氧酶2 2轉(zhuǎn)移酶類轉(zhuǎn)移酶類(transferase)(transferase)谷丙轉(zhuǎn)氨酶、已糖激酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶、已糖激酶3 3水解酶類水

9、解酶類(hydrolase) (hydrolase) 酯酶、蛋白酶、淀粉酶酯酶、蛋白酶、淀粉酶AH2+BA+BH2AR+BA+BRAB+H2OAOH+BH分類分類序號(hào)序號(hào)酶的類型酶的類型催化反應(yīng)的性質(zhì)催化反應(yīng)的性質(zhì)舉舉 例例4 4裂解酶類裂解酶類(lyase) (lyase) 醛縮酶、水合酶、脫醛縮酶、水合酶、脫氨酶、脫羧酶氨酶、脫羧酶5 5異構(gòu)酶類異構(gòu)酶類(isomerase) (isomerase) 差向異構(gòu)酶、順反異差向異構(gòu)酶、順反異構(gòu)酶、酮醛異構(gòu)酶構(gòu)酶、酮醛異構(gòu)酶6 6合成酶類合成酶類( (連接酶連接酶類類)(ligase)(ligase)羧化酶、氨酰羧化酶、氨酰-tRNA-tRNA合

10、成酶、天冬酰胺合合成酶、天冬酰胺合成酶成酶ABXYA BXYAAABABATPADPPi第二節(jié)第二節(jié) 微生物的代謝微生物的代謝微生物代謝微生物代謝：微生物細(xì)胞所進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)：微生物細(xì)胞所進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)的總和。的總和。微生物的代謝微生物的代謝物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝能量代謝能量代謝產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝耗能代謝分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝資料資料1.1.若干微生物和動(dòng)物、植物組織的呼吸速率若干微生物和動(dòng)物、植物組織的呼吸速率生物材料生物材料消耗消耗O O2 2ul/mgul/mg生物干重生物干重/h/hazotobacterazotobacter固氮菌固氮菌20002000Acetobacter

11、Acetobacter醋桿菌醋桿菌18001800面包酵母面包酵母110110腎和肝組織腎和肝組織10-2010-20根和葉組織根和葉組織0.5-40.5-4微生物代謝的特點(diǎn)微生物代謝的特點(diǎn)相同時(shí)間、相同干重前提下耗氧量高。相同時(shí)間、相同干重前提下耗氧量高。 大腸桿菌每小時(shí)分解的糖是自身重量的大腸桿菌每小時(shí)分解的糖是自身重量的2000倍。倍。 利用乳糖的細(xì)菌在利用乳糖的細(xì)菌在1小時(shí)內(nèi)可分解其自重小時(shí)內(nèi)可分解其自重1000-10000倍的乳糖。倍的乳糖。 產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強(qiáng)產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強(qiáng)100倍，比食用牛強(qiáng)倍，比食用牛強(qiáng)10萬倍。萬倍。結(jié)論：代謝活動(dòng)極其旺

12、盛？結(jié)論：代謝活動(dòng)極其旺盛？邊長(zhǎng)邊長(zhǎng)4cm邊長(zhǎng)邊長(zhǎng)2cm邊長(zhǎng)邊長(zhǎng)1cm總表面積總表面積/總體積總體積 =96/64=1.5/1總表面積總表面積/總體積總體積=192/64=3/1總表面積總表面積/總體積總體積=384/64=6/1代謝意義代謝意義代謝是生命的基本特征代謝是生命的基本特征,代謝通過代謝通過代謝途徑完成代謝途徑完成;代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系、形式多樣、形式多樣、有明確的細(xì)胞定位、相互溝通、有能量關(guān)聯(lián)；有明確的細(xì)胞定位、相互溝通、有能量關(guān)聯(lián)；關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量一一 微生物物質(zhì)代謝之合成代謝微生物物質(zhì)代謝之合成代謝小分子合成復(fù)

13、雜大分子的過程（同化作小分子合成復(fù)雜大分子的過程（同化作用）用） ，這些物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、核酸、多糖這些物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類等化合物。在微生物的合成代謝中及脂類等化合物。在微生物的合成代謝中有許多過程與其他生物是基本相同的，如有許多過程與其他生物是基本相同的，如蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)的合成，在生物化學(xué)蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)的合成，在生物化學(xué)中已作了專門介紹。中已作了專門介紹。 復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATPH1 1 微生物合成反應(yīng)的類型微生物合成反應(yīng)的類型微生物合成反應(yīng)類型微生物合成反應(yīng)類型 分類依據(jù)分類依據(jù)合成反應(yīng)類型合成反應(yīng)類型舉例舉例產(chǎn)物分子量產(chǎn)物分子量1.1.單體

14、合成單體合成2.2.大分子聚合物合成大分子聚合物合成 氨基酸氨基酸, ,單糖單糖, ,單核苷酸單核苷酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì), ,多糖多糖, ,核酸核酸產(chǎn)物性質(zhì)產(chǎn)物性質(zhì)1.1.初級(jí)代謝產(chǎn)物初級(jí)代謝產(chǎn)物2.2.次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝產(chǎn)物 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì), ,多糖多糖, ,核酸核酸, ,脂類脂類抗生素抗生素, ,激素激素, ,毒素毒素, ,色素色素 合成反應(yīng)在生物體中的合成反應(yīng)在生物體中的分布分布1.1.生物共有合成反應(yīng)生物共有合成反應(yīng)2.2.微生物特有合成反應(yīng)微生物特有合成反應(yīng) 初級(jí)代謝產(chǎn)物的合成初級(jí)代謝產(chǎn)物的合成肽聚糖合成，固氮，微肽聚糖合成，固氮，微生物次級(jí)代謝反應(yīng)生物次級(jí)代謝反應(yīng) 2.2.微生物合成代謝

15、的原料微生物合成代謝的原料 微生物合成作用需要微生物合成作用需要小分子物質(zhì)、能量和還原力小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)HNAD(P)H2 2小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2來源：直接自外界環(huán)境中吸取從分解代謝中獲得。（1 1）還原力）還原力-主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，即NADPH2或NADH2，這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下可以互換。 化能異養(yǎng)微生物 ：化能自養(yǎng)型細(xì)菌： 通過發(fā)酵或呼吸過程形成 氫酶催化H2形成NAD(P)H2 （氫細(xì)菌等）電子逆轉(zhuǎn)，在消耗ATP的前提下，電子通過在電子傳遞鏈上的逆轉(zhuǎn)過程(由高電位向低電位流動(dòng))產(chǎn)生NAD(P)H2 （2 2） 小分子前體碳架

16、物質(zhì)小分子前體碳架物質(zhì)-這類物質(zhì)指直接被機(jī)體用這類物質(zhì)指直接被機(jī)體用來合成細(xì)胞物質(zhì)基本組成成分的前體物來合成細(xì)胞物質(zhì)基本組成成分的前體物( (氨基酸、核苷氨基酸、核苷酸及單糖等酸及單糖等) )。 形成這些前體物的小分子碳架主要有12種：乙酰CoA、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它們可通過單糖酵解途徑及呼吸途徑由單糖等物質(zhì)產(chǎn)生 中間代謝產(chǎn)物中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源分解代謝起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤蘚糖赤

17、蘚糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰輔酶乙酰輔酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途徑途徑HMP途徑途徑HMP途徑途徑EMP途徑途徑EMP途徑途徑 ED途徑途徑EMP途徑途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖類核苷糖類戊糖戊糖 多糖貯藏物多糖貯藏物核苷酸核苷酸 脫氧核糖核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖異生葡萄糖異生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的運(yùn)輸糖的運(yùn)輸丙氨酸丙氨酸 纈氨酸纈氨酸 亮氨酸亮氨酸 C

18、O2固定固定絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 賴氨酸賴氨酸天冬氨酸天冬氨酸 賴氨酸賴氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 異亮氨酸異亮氨酸脂肪酸脂肪酸 類異戊二烯類異戊二烯 甾醇甾醇（3 3） 能量能量 -微生物合成代謝所需能量來自發(fā)酵、呼吸微生物合成代謝所需能量來自發(fā)酵、呼吸和光合磷酸化過程形成的和光合磷酸化過程形成的ATPATP和其他高能化合物。和其他高能化合物。 3. 微生物獨(dú)特合成代謝舉例微生物獨(dú)特合成代謝舉例肽聚糖生物合成肽聚糖生物合成微生物特有的結(jié)構(gòu)大分子：微生物特有的結(jié)構(gòu)大分子：細(xì)菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成分等細(xì)菌：肽聚

19、糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成分等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；在細(xì)肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；在細(xì)菌的生命活動(dòng)中有重要功能，尤其是許多重要抗生素如青霉素、菌的生命活動(dòng)中有重要功能，尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（其選擇毒力（selective toxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)。是在抗生素治療）的物質(zhì)基礎(chǔ)。是在抗生素治療上有特別意義的物質(zhì)。上有特別意義的物質(zhì)。合

20、成特點(diǎn)：合成特點(diǎn)：合成機(jī)制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；合成機(jī)制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運(yùn)與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運(yùn)與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體（UDP和細(xì)菌萜醇）參與。和細(xì)菌萜醇）參與。 合成過程：依發(fā)生部位分成三個(gè)階段：合成過程：依發(fā)生部位分成三個(gè)階段：細(xì)胞質(zhì)階段：合成派克（細(xì)胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸核苷酸細(xì)胞膜階段：合成肽聚糖單體細(xì)胞膜階段：合成肽聚糖單體細(xì)胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖細(xì)胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖異養(yǎng)菌合成代謝分三層次進(jìn)行：異養(yǎng)菌合成代謝分三層次進(jìn)行：第一層次：降解反應(yīng)。（碳的骨架、能量）第一層次

21、：降解反應(yīng)。（碳的骨架、能量）多糖多糖單糖單糖小分子碳的化合物（小分子碳的化合物（C1-C7）（酶促）（酶促）第二層次：小分子合成反應(yīng)（大分子合成的前提）第二層次：小分子合成反應(yīng)（大分子合成的前提）碳化合物碳化合物小分子（氨基酸、氨基已糖、核苷酸）小分子（氨基酸、氨基已糖、核苷酸）（酶促）（酶促）第三層次：小分子合成大分子第三層次：小分子合成大分子（蛋白質(zhì)、核酸、多糖）。（蛋白質(zhì)、核酸、多糖）。 細(xì)胞物質(zhì)或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解形成簡(jiǎn)單產(chǎn)細(xì)胞物質(zhì)或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解形成簡(jiǎn)單產(chǎn)物的過程，并釋放能量的過程。（異物的過程，并釋放能量的過程。（異化作用）化作用） 大多數(shù)微生物都能分解糖和蛋白質(zhì)，大多數(shù)微生物都能分解糖

22、和蛋白質(zhì)，少數(shù)微生物能分解脂類。少數(shù)微生物能分解脂類。 將大分子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪將大分子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質(zhì)。酸等小分子物質(zhì)。 進(jìn)一步降解成為簡(jiǎn)單的乙酰輔酶進(jìn)一步降解成為簡(jiǎn)單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及、丙酮酸、及能進(jìn)入能進(jìn)入TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。循環(huán)的中間產(chǎn)物。 將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成CO2 ， 并將前并將前面形成的還原力（面形成的還原力（NADH2）通過呼吸吸鏈氧化、）通過呼吸吸鏈氧化、 同時(shí)形成大量的同時(shí)形成大量的ATP。微生物代謝的特點(diǎn)：多樣性、適應(yīng)性、可控性 糖類是異養(yǎng)微生物的主要碳素來源和能量糖類是異養(yǎng)微生

23、物的主要碳素來源和能量來源，包括各種多糖、雙糖和單糖。來源，包括各種多糖、雙糖和單糖。 多糖必須在細(xì)胞外由相應(yīng)的胞外酶水解，多糖必須在細(xì)胞外由相應(yīng)的胞外酶水解，才能被吸收利用；雙糖和單糖被微生物吸才能被吸收利用；雙糖和單糖被微生物吸收后，立即進(jìn)入分解途徑，被降解成簡(jiǎn)單收后，立即進(jìn)入分解途徑，被降解成簡(jiǎn)單的含碳化合物，同時(shí)釋放能量，供應(yīng)細(xì)胞的含碳化合物，同時(shí)釋放能量，供應(yīng)細(xì)胞合成所需的碳源和能源。合成所需的碳源和能源。 細(xì)菌分解蛋白質(zhì)的酶有兩類，一類為細(xì)菌分解蛋白質(zhì)的酶有兩類，一類為蛋白酶，蛋白酶，另另一類為一類為肽酶，肽酶，前者為胞外酶，能將蛋白質(zhì)分解為前者為胞外酶，能將蛋白質(zhì)分解為多肽和二肽

24、。肽類可進(jìn)入微生物細(xì)胞中，肽酶為多肽和二肽。肽類可進(jìn)入微生物細(xì)胞中，肽酶為胞內(nèi)酶，將進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的肽水解為游離的氨基酸，胞內(nèi)酶，將進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的肽水解為游離的氨基酸，供菌體利用。供菌體利用。 微生物對(duì)氨基酸的分解方式很多，主要為脫氨作微生物對(duì)氨基酸的分解方式很多，主要為脫氨作用和脫羧作用。不同細(xì)菌水解不同氨基酸除生成用和脫羧作用。不同細(xì)菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，還有其他物質(zhì)產(chǎn)生。如大腸桿菌、枯氨基酸外，還有其他物質(zhì)產(chǎn)生。如大腸桿菌、枯草桿菌水解含硫氨基酸有草桿菌水解含硫氨基酸有H2SH2S產(chǎn)生；大腸桿菌、變產(chǎn)生；大腸桿菌、變形桿菌水解色氨酸，可形成吲哚。有些細(xì)菌則不形桿菌水解色氨酸，可形成吲

25、哚。有些細(xì)菌則不能，因此這些特性可用于細(xì)菌的鑒定。能，因此這些特性可用于細(xì)菌的鑒定。 脂肪是脂肪酸和甘油的結(jié)合物。某些脂肪是脂肪酸和甘油的結(jié)合物。某些微生物能產(chǎn)生脂肪酶，將脂肪水解為微生物能產(chǎn)生脂肪酶，將脂肪水解為甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸可被微甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸可被微生物攝入細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)行代謝。生物攝入細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)行代謝。 分解代謝是合成代謝的基礎(chǔ)分解代謝是合成代謝的基礎(chǔ) 分解代謝為合成代謝提供能量分解代謝為合成代謝提供能量 三三 微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝最初最初能源能源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光日光通用能源通用能源（ATP） 一切生命活動(dòng)都是耗能反

26、應(yīng)，因此，能量代謝是一切生一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。物代謝的核心問題。 能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源源-ATP。這就是產(chǎn)能代謝。這就是產(chǎn)能代謝?；墚愷B(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物光能營(yíng)養(yǎng)微生物異養(yǎng)和自氧微生物都通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代異養(yǎng)和自氧微生物都通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝，只是它們利用的底物不同。（？）謝，只是它們利用的底物不同。（？）異養(yǎng)微

27、生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厭氧呼吸厭氧呼吸生物氧化反應(yīng)生物氧化反應(yīng)化能異養(yǎng)型微生物的代謝產(chǎn)能方式化能異養(yǎng)型微生物的代謝產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式有氧呼吸有氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵發(fā)酵環(huán)境條件環(huán)境條件有氧有氧無氧無氧無氧無氧終電子受體終電子受體來源來源環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性胞內(nèi)，內(nèi)源性胞內(nèi)，內(nèi)源性性質(zhì)性質(zhì)分子氧分子氧化合物（通常為無機(jī)化合物（通常為無機(jī)物）物）代謝中間產(chǎn)物代謝中間產(chǎn)物能進(jìn)行該代謝產(chǎn)能方能進(jìn)行該代謝產(chǎn)能方式的微生物式的微生物專性好氧微生物專性好氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物微嗜氧微生物專性厭氧微生物

28、專性厭氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厭氧微生物耐氧厭氧微生物專性厭氧微生物專性厭氧微生物 微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝呼吸作用呼吸作用思考思考:行呼吸作用的微生物的營(yíng)養(yǎng)類型是哪一種行呼吸作用的微生物的營(yíng)養(yǎng)類型是哪一種?（一）微生物產(chǎn)能代謝的本質(zhì)（一）微生物產(chǎn)能代謝的本質(zhì)生物氧化：生物體內(nèi)的物質(zhì)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)分解并釋放能量的過程。（產(chǎn)生的能量的用途？） AH2A輔酶輔酶輔酶輔酶H2受氫體受氫體受氫體受氫體H2脫氫酶脫氫酶氧化酶氧化酶生物氧化基本過程生物氧化基本過程（二）高能鍵化合物（二）高能鍵化合物高能鍵化合物的共性：高能鍵

29、化合物的共性： 高能鍵的形成和斷開高能鍵的形成和斷開可逆可逆，溝通了微生物，溝通了微生物兩個(gè)代謝類型兩個(gè)代謝類型光能光能光能營(yíng)養(yǎng)型微生物光能營(yíng)養(yǎng)型微生物化能營(yíng)養(yǎng)型微生物化能營(yíng)養(yǎng)型微生物化學(xué)能化學(xué)能耗能代謝耗能代謝合成代謝合成代謝 和和 分解代謝分解代謝ATPADP（三）微生物的主要產(chǎn)能方式（三）微生物的主要產(chǎn)能方式發(fā)發(fā) 酵酵呼呼 吸吸無機(jī)物氧化無機(jī)物氧化光能轉(zhuǎn)換（光合磷酸化）光能轉(zhuǎn)換（光合磷酸化）產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式共同點(diǎn)：共同點(diǎn)：氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)區(qū)別點(diǎn)：區(qū)別點(diǎn)：電子最終受體電子最終受體 氧化基質(zhì)氧化基質(zhì)(四四) 呼吸呼吸: 微生物以微生物以O(shè)2或其它無機(jī)物為電子最終或其它無機(jī)物為電子最終

30、受體進(jìn)行有機(jī)物氧化的過程。受體進(jìn)行有機(jī)物氧化的過程。 (1) 特點(diǎn)：特點(diǎn)：b. 電子載體傳遞電子伴隨電子載體傳遞電子伴隨ATP大量形成。大量形成。（氧化磷酸化、電子傳遞水平磷酸化（氧化磷酸化、電子傳遞水平磷酸化) a. 電子載體電子載體傳遞電子。傳遞電子。各呼吸類型的特點(diǎn)各呼吸類型的特點(diǎn). (2) 類型類型 （據(jù)電子最終受體分）（據(jù)電子最終受體分） B. 厭氧呼吸：厭氧呼吸：酶系較簡(jiǎn)單，產(chǎn)物無機(jī)化程度酶系較簡(jiǎn)單，產(chǎn)物無機(jī)化程度較低。其中分子內(nèi)無氧呼吸氧化最不徹底，產(chǎn)較低。其中分子內(nèi)無氧呼吸氧化最不徹底，產(chǎn)能最少。能最少。最終電子受體：無機(jī)物；底物：有機(jī)物。最終電子受體：無機(jī)物；底物：有機(jī)物。

31、NO3 SO4 CO3 硝酸還原、硫酸鹽還原、碳酸鹽還原硝酸還原、硫酸鹽還原、碳酸鹽還原A. 有氧呼吸：有氧呼吸：最終電子受體：分子氧；底物：有機(jī)物。最終電子受體：分子氧；底物：有機(jī)物。分子內(nèi)無氧呼吸分子內(nèi)無氧呼吸:以基質(zhì)分解不徹底的中間產(chǎn)物為受氫體的以基質(zhì)分解不徹底的中間產(chǎn)物為受氫體的生物氧化。生物氧化。 （這一特點(diǎn)與哪種生物氧化相同？）（這一特點(diǎn)與哪種生物氧化相同？）分子外無氧呼吸分子外無氧呼吸:以無機(jī)氧化物為最終受氫體的生物氧化。以無機(jī)氧化物為最終受氫體的生物氧化。 思考思考:有氧呼吸、分子內(nèi)無氧呼吸、分子外無氧呼吸、發(fā)酵有氧呼吸、分子內(nèi)無氧呼吸、分子外無氧呼吸、發(fā)酵所產(chǎn)生的能量大小有什

32、么特點(diǎn)？所產(chǎn)生的能量大小有什么特點(diǎn)？有氧呼吸有氧呼吸糖酵解作用糖酵解作用有氧有氧無氧無氧葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸發(fā)酵發(fā)酵三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。和水，釋放大量能量。 厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生氧化磷酸化來產(chǎn)生ATPATP，因此對(duì)很，因此對(duì)很多微生物是非常重要的。多微生物是非常重要的。 除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受

33、體，充分體現(xiàn)生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。了微生物代謝類型的多樣性。厭氧呼吸特點(diǎn)厭氧呼吸特點(diǎn)“鬼火鬼火”是如何產(chǎn)生的是如何產(chǎn)生的? 在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（化氫（PH3），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗變質(zhì)時(shí)，經(jīng)常），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗變質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生這種情況。會(huì)發(fā)生這種情況。 若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸出。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地

34、通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會(huì)發(fā)出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來人們無法正確地解釋這體燃燒會(huì)發(fā)出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火鬼火”。C、無機(jī)物氧化：、無機(jī)物氧化： （好氧的化能自養(yǎng)型）（好氧的化能自養(yǎng)型）H2、NH3、HNO2、H2S（氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌和（氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌和硫細(xì)菌）硫細(xì)菌）H2+1/2O2 H2O底物：無機(jī)物；最終受氫體：氧氣底物：無機(jī)物；最終受氫體：氧氣 電子傳遞水平磷酸化或底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化或底物水平磷酸化D、光能轉(zhuǎn)換：（光合磷酸化）、光能轉(zhuǎn)換：

35、（光合磷酸化）(光能自養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)微生物) 特點(diǎn)：光合生物、光合色素特點(diǎn)：光合生物、光合色素（藍(lán)細(xì)菌：藍(lán)細(xì)菌：葉綠素葉綠素，放氧光合作用；，放氧光合作用；細(xì)菌：細(xì)菌：菌綠素菌綠素，不放氧光合作用），不放氧光合作用）光合磷酸化：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。光合磷酸化：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。主要類群主要類群:綠色細(xì)菌、紫色細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌綠色細(xì)菌、紫色細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式 底物底物 電子受體電子受體 ATP產(chǎn)生方式產(chǎn)生方式 微生物營(yíng)養(yǎng)型微生物營(yíng)養(yǎng)型發(fā)發(fā) 酵酵 有機(jī)物有機(jī)物 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型呼呼 吸吸 有機(jī)物有機(jī)物 O2或無機(jī)物或無機(jī)物 電子

36、傳遞或基質(zhì)水平電子傳遞或基質(zhì)水平 化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型無機(jī)物氧化無機(jī)物氧化 無機(jī)物無機(jī)物 O2 電子傳遞或基質(zhì)水平電子傳遞或基質(zhì)水平 化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型 光能轉(zhuǎn)換光能轉(zhuǎn)換 無機(jī)物無機(jī)物 光合磷酸化光合磷酸化 光能自養(yǎng)異養(yǎng)光能自養(yǎng)異養(yǎng)不同產(chǎn)能方式特征的比較不同產(chǎn)能方式特征的比較微生物的呼吸類型比較微生物的呼吸類型比較呼吸類型呼吸類型 生活環(huán)境生活環(huán)境生物氧化方式生物氧化方式實(shí)例實(shí)例好氧性微好氧性微生物生物有氧有氧有氧呼吸有氧呼吸很多常見的細(xì)菌、放很多常見的細(xì)菌、放線菌、真菌線菌、真菌厭氧性微厭氧性微生物生物缺氧缺氧無氧呼吸或發(fā)無氧呼吸或發(fā)酵酵梭狀芽孢桿菌、產(chǎn)甲梭狀芽孢桿菌、產(chǎn)甲烷桿菌，乳酸菌等

37、烷桿菌，乳酸菌等兼性厭氧兼性厭氧微生物微生物有氧缺有氧缺氧均可氧均可有氧時(shí)，進(jìn)行有氧時(shí)，進(jìn)行有氧呼吸；缺有氧呼吸；缺氧時(shí)，進(jìn)行發(fā)氧時(shí)，進(jìn)行發(fā)酵或無氧呼吸酵或無氧呼吸酵母菌，硝酸鹽還原酵母菌，硝酸鹽還原細(xì)菌等細(xì)菌等 1 1 細(xì)胞物質(zhì)的合成細(xì)胞物質(zhì)的合成 CO2CO2的固定的固定 生物固氮生物固氮 二碳化合物的同化二碳化合物的同化 糖類的合成糖類的合成 氨基酸的合成氨基酸的合成 2 其它的耗能代謝其它的耗能代謝 運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng) 運(yùn)輸運(yùn)輸 發(fā)光發(fā)光1 微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的

38、代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。舉例：大腸桿菌細(xì)胞中存在舉例：大腸桿菌細(xì)胞中存在2500種蛋白質(zhì)，其中上千種是催種蛋白質(zhì)，其中上千種是催化正常新陳代謝的酶。每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞的體積只能容納化正常新陳代謝的酶。每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞的體積只能容納10萬個(gè)萬個(gè)蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到100個(gè)分子。個(gè)分子。如何解決合成與使用效率的經(jīng)濟(jì)關(guān)系？如何解決合成與使用效率的經(jīng)濟(jì)關(guān)系？解決方式：解決方式：組成酶（組成酶（constitutive enzyme）經(jīng)常以高濃經(jīng)常以高濃度存在，其它酶都是度存

39、在，其它酶都是誘導(dǎo)酶（誘導(dǎo)酶（inducible enzyme），），在在底物或其類似物存在時(shí)才合成，誘導(dǎo)酶的總量占細(xì)胞總蛋白底物或其類似物存在時(shí)才合成，誘導(dǎo)酶的總量占細(xì)胞總蛋白含量的含量的10%。五、微生物的代謝調(diào)控五、微生物的代謝調(diào)控（1）控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞）控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時(shí)，微生物才合如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時(shí)，微生物才合成遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶成遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。系統(tǒng)。（實(shí)際應(yīng)用？）（實(shí)際應(yīng)用？）（2）通過酶的定位控制酶與底物的接觸）通過酶的定位控制酶與底物的接觸1）真核微生物酶定

40、位在相應(yīng)細(xì)胞器上；細(xì)胞器）真核微生物酶定位在相應(yīng)細(xì)胞器上；細(xì)胞器各行使某種特異的功能；各行使某種特異的功能； 2）原核微生物在細(xì)胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行）原核微生物在細(xì)胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使功能：使功能： 與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上； 蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上；蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上； 同核苷酸吸收有關(guān)的酶在同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。菌的周質(zhì)區(qū)。（3） 控制代謝物流向：控制代謝物流向：( 通過酶促反應(yīng)速度來調(diào)節(jié)通過酶促反應(yīng)速度來調(diào)節(jié)) 1)可逆反應(yīng)途徑由同種酶催化，可由不同輔基可逆反應(yīng)途徑由同種酶催化，可由不同輔基或輔酶控制

41、代謝物流向：或輔酶控制代謝物流向： 2)通過調(diào)節(jié)酶的活性或酶的合成量。通過調(diào)節(jié)酶的活性或酶的合成量。關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶: 某一代謝途徑中的第一個(gè)酶或分支點(diǎn)后某一代謝途徑中的第一個(gè)酶或分支點(diǎn)后的第一個(gè)酶。的第一個(gè)酶。 粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量細(xì)調(diào)：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶分子的活性細(xì)調(diào)：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶分子的活性 3)通過調(diào)節(jié)產(chǎn)能代謝速率。通過調(diào)節(jié)產(chǎn)能代謝速率。 通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細(xì)的調(diào)節(jié)。于精細(xì)的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)方式：包括兩個(gè)方面：調(diào)節(jié)方式：包括兩個(gè)方面：(1)、酶活性的激

42、活：在代謝途徑中后面的反、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。于分解代謝途徑。 (2)酶活性的抑制：包括：競(jìng)爭(zhēng)性抑制和反饋酶活性的抑制：包括：競(jìng)爭(zhēng)性抑制和反饋抑制。抑制。概念：概念： 反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)該途徑關(guān)反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。鍵酶活性的影響。凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋； 凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）； 反饋抑制反饋抑制主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量

43、時(shí)可主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時(shí)可反過來直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性。主要表現(xiàn)在氨反過來直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中?；帷⒑塑账岷铣赏緩街?。 特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)又可解特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)又可解除。除。(1).直線式代謝途徑中的反饋抑制直線式代謝途徑中的反饋抑制：蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸蘇氨酸- -酮丁酸酮丁酸異亮氨酸異亮氨酸反饋抑制反饋抑制(2).(2).分支代謝途徑中的反饋抑制：分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜

44、，為了避免在一個(gè)分支上的產(chǎn)物過多時(shí)不致同時(shí)影響另了避免在一個(gè)分支上的產(chǎn)物過多時(shí)不致同時(shí)影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：主要有： 同功酶的調(diào)節(jié)，同功酶的調(diào)節(jié)， 順序反饋，協(xié)同反饋，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。積累反饋調(diào)節(jié)等。A 合作反饋抑制合作反饋抑制定義：兩種末端產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí)，共同的反饋抑制作定義：兩種末端產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí)，共同的反饋抑制作用大于二者單獨(dú)作用之和。用大于二者單獨(dú)作用之和。舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和和GMP （和（和IMP）的合作

45、反饋抑制，二者共同存在時(shí)，可以完）的合作反饋抑制，二者共同存在時(shí)，可以完全抑制該酶的活性。而二者單獨(dú)過量時(shí)，分別抑制其活性的全抑制該酶的活性。而二者單獨(dú)過量時(shí)，分別抑制其活性的70%和和10%。B 積累反饋抑制積累反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時(shí)它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間存在時(shí)它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。Try 16%Try 16%CTP 14%CTP 14%氨

46、甲酰磷酸氨甲酰磷酸 13%13%AMP 41%AMP 41%積累反饋抑制積累反饋抑制E.coliE.coli谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)C C 順序反饋抑制順序反饋抑制 一種終產(chǎn)物的積累一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)D 代謝互鎖代謝互鎖 表面完全不相關(guān)的兩條途徑之間的調(diào)節(jié)。這種作用一般在表面完全不相關(guān)的兩條途徑之間的調(diào)節(jié)。這種作用一般在高濃度下才顯示，且為部分抑制。高濃

47、度下才顯示，且為部分抑制。AspAspAsp- pAsp- pAsaAsaDAPDAPLysLys，二氫吡啶二，二氫吡啶二羧酸合成酶羧酸合成酶HseHseThrThr Ile IlePyPy 異丙基異丙基LeuLeu 蘋果酸蘋果酸定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。有差別的一組酶。意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑

48、制作用。發(fā)生抑制作用。某一產(chǎn)物過量?jī)H抑制相應(yīng)某一產(chǎn)物過量?jī)H抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒影響。酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒影響。舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)天冬氨酸族天冬氨酸族 天冬氨酸天冬氨酸E,RE,R III I III IE,RE,R4- 4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,RE,R II I II I E E二氫吡啶二羧酸二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸同型絲氨酸同型絲氨酸磷酸同型絲氨酸磷酸E,RE,R R R O- O-琥珀酰同型絲氨酸琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 E,RE,R六氫吡啶二羧酸六氫吡啶二羧酸 胱硫醚胱硫醚

49、 2- 2-酮丁酸酮丁酸 R R 二氨基庚二酸二氨基庚二酸同型半胱氨酸同型半胱氨酸 R R 賴氨酸賴氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 異亮氨酸異亮氨酸 酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制變構(gòu)酶理論： 變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化 影響酶活。其上具有兩個(gè)以上立體專一性不同的接受部位，一個(gè)是活性中心，另一個(gè)是調(diào)節(jié)中心?；钚晕稽c(diǎn):與底物結(jié)合變構(gòu)位點(diǎn):與抑制劑結(jié)合與抑制劑結(jié)合, ,構(gòu)象變化構(gòu)象變化, ,不能與底物結(jié)合不能與底物結(jié)合 與激活劑結(jié)合與激活劑結(jié)合, , 構(gòu)象變化構(gòu)象變化, ,促進(jìn)與底物結(jié)合促進(jìn)與底物結(jié)合 通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝

50、速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。4.2.1 酶合成調(diào)節(jié)的類型酶合成調(diào)節(jié)的類型4.2.1.1.誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。微生物通過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。微生物通過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶類）。酶類）。 舉例：舉例：E.coli在含乳糖的培養(yǎng)基中合成在含乳糖的培養(yǎng)基中合成-半乳糖苷酶和半乳糖苷半乳

51、糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。滲透酶等。 誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物(inducer)：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基- -D-硫代硫代半乳糖苷（半乳糖苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。）。 誘導(dǎo)作用的類型誘導(dǎo)作用的類型：同時(shí)誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)：同時(shí)誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。 順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再合成順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達(dá)到對(duì)復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。分解各中間代謝物的酶達(dá)到對(duì)復(fù)雜代謝途徑的分

52、段調(diào)節(jié)。按照酶的合成與環(huán)境影響的不同關(guān)系，可以將酶分為兩大類: 組成酶(Structural enzymes) 它們的合成與環(huán)境無關(guān)，隨菌體形成而合成，是細(xì)胞固有的酶，在菌體內(nèi)的含量相對(duì)穩(wěn)定。如糖酵解途徑（EMP）有關(guān)的酶。 誘導(dǎo)酶(Inducible enzyme) 只有在環(huán)境中存在誘導(dǎo)劑（Inducer)時(shí)，它們才開始合成，一旦環(huán)境中沒有了誘導(dǎo)劑，合成就終止 代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的的合成的現(xiàn)象，從的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。阻遏作用的類型阻遏作用的類型：末端產(chǎn)物阻遏（末端產(chǎn)物阻遏（end-produc

53、t repression）：由于終產(chǎn)物的過量）：由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時(shí)候?；帷⑧堰屎袜奏さ冗@些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時(shí)候。例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。分解代謝物阻遏（分解代謝物阻遏（catabolite repression）：當(dāng)微生物在含有兩）：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利用快的那種分解底物會(huì)阻種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利用快的那種分解底

54、物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時(shí)長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時(shí),故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)“二次生長(zhǎng)（二次生長(zhǎng)（diauxic growth）”.直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物實(shí)質(zhì)是：實(shí)質(zhì)是：操縱子學(xué)說概述：操縱子學(xué)說概述：(1)操縱子（操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中）：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動(dòng)子。包括結(jié)構(gòu)基

55、因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動(dòng)子。結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因(structural genes)：是決定某一多肽的：是決定某一多肽的DNA 模板，可模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的mRNA，然后再可通過核糖體，然后再可通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶;（編碼蛋白質(zhì)的DNA序列） 啟動(dòng)子啟動(dòng)子(promoter)：能被依賴于：能被依賴于DNA的的RNA聚合酶所識(shí)別的堿聚合酶所識(shí)別的堿基順序，是基順序，是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)；（在許多情況下聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)；（在許多情況下還包括促進(jìn)這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)。）還包括促進(jìn)這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)。

56、）操縱子（操縱子（operator）：位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿）：位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，能通過與阻遏物相結(jié)合來決定基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，能通過與阻遏物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行；結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行； 調(diào)節(jié)基因（調(diào)節(jié)基因（regulator gene）：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基）：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，因，一般遠(yuǎn)離操縱子一般遠(yuǎn)離操縱子,但在原核生物中但在原核生物中,可以位于操縱子旁邊可以位于操縱子旁邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。編碼調(diào)節(jié)蛋白。(2)誘導(dǎo)物（誘導(dǎo)物（inducer）與輔阻遏物（）與輔阻遏物（corepress

57、or） 誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因結(jié)合，抑制其與操縱基因 的結(jié)合促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；的結(jié)合促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）； 輔阻遏物輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進(jìn)其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進(jìn)其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）； 它們都是小分子信號(hào)物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物（它們都是小分子信號(hào)物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物（effecor），可），可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者

58、發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與操縱基因與操縱基因 的結(jié)合能力。的結(jié)合能力。(3)阻遏物（阻遏物（repressor）與和阻遏物蛋白（）與和阻遏物蛋白（aporepresseor）二二者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)蛋白者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)蛋白(regulatory potein)， ；它倆是一類它倆是一類低分子量變構(gòu)蛋白低分子量變構(gòu)蛋白，有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)與操縱基，有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)與操縱基因結(jié)合，另一位點(diǎn)可與效應(yīng)物結(jié)合；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，因結(jié)合，另一位點(diǎn)可與效應(yīng)物結(jié)合；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高或下降。就發(fā)生變構(gòu)

59、作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高或下降。（有活性有活性可與可與O結(jié)合；無活性結(jié)合；無活性不與不與O結(jié)合）結(jié)合） 阻遏物阻遏物: 能在沒有誘導(dǎo)物時(shí)與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白；能在沒有誘導(dǎo)物時(shí)與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白；阻遏物蛋白阻遏物蛋白:只能再有輔阻遏物存在時(shí)才能與操縱基因結(jié)合。只能再有輔阻遏物存在時(shí)才能與操縱基因結(jié)合。對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的大腸桿菌（對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的大腸桿菌（E.coliE.coli）培養(yǎng)基中加入乳糖誘導(dǎo)）培養(yǎng)基中加入乳糖誘導(dǎo) - -半乳半乳糖苷酶的合成糖苷酶的合成 正調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。正調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。 負(fù)調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程不依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。負(fù)調(diào)

60、節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程不依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。E.coli E.coli 乳糖操縱子學(xué)說乳糖操縱子學(xué)說( (負(fù)調(diào)節(jié)）負(fù)調(diào)節(jié)）六 生物熱的利用一一 分解代謝產(chǎn)物的生化反應(yīng)分解代謝產(chǎn)物的生化反應(yīng) 微生物生化反應(yīng)是指用化學(xué)反應(yīng)來微生物生化反應(yīng)是指用化學(xué)反應(yīng)來測(cè)定微生物的代謝產(chǎn)物測(cè)定微生物的代謝產(chǎn)物, ,生化反應(yīng)生化反應(yīng)常用來鑒別一些在形態(tài)和其它方面常用來鑒別一些在形態(tài)和其它方面不易區(qū)別的微生物不易區(qū)別的微生物. .因此微生物生因此微生物生化反應(yīng)是微生物分類鑒定中的重要化反應(yīng)是微生物分類鑒定中的重要依據(jù)之一依據(jù)之一. . 不同的細(xì)菌具有不同的糖酶以分解相應(yīng)不同的細(xì)菌具有不同的糖酶以分解相應(yīng)糖類，而且分解各種糖類