果蔬采后生物學(xué)復(fù)習(xí)題

1、果蔬采后生物學(xué)復(fù)習(xí)題一、 簡(jiǎn)答題（共5題，每題5分）1、研究乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為什么以擬南芥作為模式植物？答：（1）擬南芥是一種十字花科植物，廣泛用于植物遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和分子生物學(xué)的研究，已成為一種典型的模式植物。 （2）形態(tài)個(gè)體小，高度只有30cm左右；（3）生長(zhǎng)周期快，從播種到收獲種子一般只需6周左右；（4）種子多，每株每代可產(chǎn)生數(shù)千粒種子；（5）形態(tài)特征簡(jiǎn)單；（6）基因組小，只有5對(duì)染色體（7）雖然這種植物在許多方面“簡(jiǎn)單”，但它的大多數(shù)基因與其他“復(fù)雜”的植物基因具有很高的同源性；（8）全部基因組測(cè)序已經(jīng)完成（2000年）2、番茄作為模式植物的優(yōu)勢(shì)。 答：（1）對(duì)番茄的染色體圖譜已經(jīng)有了

2、較全面的了解。（2）擁有多種番茄成熟突變體。（3）已經(jīng)建立了較好的轉(zhuǎn)化系統(tǒng)。（4）番茄成熟階段明顯，直觀上容易判斷其成熟進(jìn)程。（未熟期、綠熟期、破色期、轉(zhuǎn)色期、粉紅期、紅色期）（5）番茄是一種很好的經(jīng)濟(jì)作物：如加工番茄3、什么是乙烯的三重反應(yīng)和突變體？ 答 1、雙子葉植物幼苗在黑暗條件和乙烯存在條件下，幼苗表現(xiàn)為根和下胚軸伸長(zhǎng)受到抑制，下胚軸增粗，頂端彎曲度增大。 雙子葉植物幼苗生長(zhǎng)在黑暗、并且有乙烯存在的情況下，就會(huì)表現(xiàn)出“三重反應(yīng)”。指在豌豆黃化幼苗中，乙烯具有三種主要作用，即促進(jìn)橫向地性生長(zhǎng)，促進(jìn)莖的加厚和抑制莖的伸長(zhǎng)，增加頂鉤彎曲。 2、什么是突變體 突變體（mutant）是指發(fā)生基因

3、突變的個(gè)體或者是發(fā)生染色體變異的個(gè)體。上述兩種變異的個(gè)體都稱為突變體。乙烯不敏感型突變體：etr1,etr2, ers1,ein1,ein2,ein3,ein4,ein5,ein7組成型乙烯反應(yīng)突變體：ctr1,eto1,eto2,eto34、乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的縮略詞分別代表什么：NR 、ETR、CTR、EIN、EREBP、ERF答：NR：Never Ripe 永不成熟基因 ETR: Ethylene Receptor 乙烯受體基因 CTR: Constitutive Triple Response 組成型三重反應(yīng)基因 EIN: Ethylene Insensitive 乙烯不敏感型基因 E

4、REBP: Ethylene Responsive Element Binding Proteins 乙烯反應(yīng)元件結(jié)合蛋白 ERF ：Ethylene Responsive Factor 乙烯應(yīng)答因子5、簡(jiǎn)述果實(shí)細(xì)胞壁的功能。 答：1、提供張力和有限的可塑性：防止膨壓破壞細(xì)胞。為非木本植物提供膨壓，支撐植株。2、細(xì)胞壁厚的細(xì)胞提供膨壓支撐力。3、提供長(zhǎng)運(yùn)輸?shù)墓艿馈?、充滿蠟質(zhì)的細(xì)胞壁防止水分損失。5、防治害蟲(chóng)和病原物浸染。6、為細(xì)胞間聯(lián)系提供生理和生化活性。7、保持和決定細(xì)胞形狀。8、保護(hù)細(xì)胞膜，防止?jié)B透壓改變對(duì)膜造成傷害。9、控制細(xì)胞生長(zhǎng)的速率和方向，調(diào)節(jié)細(xì)胞體積。10、負(fù)責(zé)植株結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)，控

5、制植株形態(tài)建成。11、具有代謝功能，一些細(xì)胞壁中的酶對(duì)運(yùn)輸和分泌有作用。12、貯存碳水化合物。13、信號(hào)傳遞，寡糖素 ，使細(xì)胞發(fā)育和遭受病原攻擊時(shí)產(chǎn)生的細(xì)胞壁片段。14、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物，細(xì)胞壁對(duì)造紙、木材、纖維、能源、粗糧等起關(guān)鍵作用。6、簡(jiǎn)述花色素苷合成途徑。 答：花色苷生物合成過(guò)程分為兩個(gè)階段，苯丙氨酸先轉(zhuǎn)化為4-香豆酰CoA，后合成木質(zhì)素、香豆素和l，2-二苯乙烯等，這一階段一般稱為苯丙烷類代謝途徑)：第二個(gè)階段為類黃酮途徑，由4-香豆酰CoA轉(zhuǎn)化為各種黃酮類化合物，如橙酮、黃酮、黃酮醇、異黃酮、原花色素、花色苷，此途徑受光調(diào)節(jié)(Sparvoli等1994；Boss等1996b)。 苯丙氨酸在

6、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸4-羥化酶(C4H)、4-香豆酰CoA連接酶(4CL)作用下生成4-香豆酰CoA；由查爾酮合成酶(CHS)催化丙二酰CoA和4-香豆酰CoA形成黃色的查爾酮；查爾酮異構(gòu)化形成無(wú)色的黃烷酮，此步驟可自發(fā)進(jìn)行，但在查爾酮異構(gòu)酶(CHI)催化下可加速完成；在黃烷酮3-羥化酶(F3H)的催化下，黃烷酮在C3位置羥化形成無(wú)色的黃烷酮醇；進(jìn)一步還原成無(wú)色花色素，由黃烷酮醇4-還原酶(DFR)催化完成；在無(wú)色花色素雙加氧酶(LDOX)作用下，無(wú)色花色素轉(zhuǎn)變成有色不穩(wěn)定的花色素，包括花翠素和花青素；UDP-葡萄糖：類黃酮-3-D-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶(UFGT)催化不穩(wěn)定的花色素糖苷

7、化分別形成花翠素-3-葡萄糖苷和花青素-3-葡萄糖苷；在D-甲基轉(zhuǎn)移酶(OMT)的催化下分別形成花翠素類(3-甲花翠素、二甲花翠素)葡萄糖苷和花青素類(甲基花青素)葡萄糖苷。7、簡(jiǎn)述類胡蘿卜素生物合成過(guò)程的關(guān)鍵酶。 答：（1）GGPS GGPS是IPP向GGPP轉(zhuǎn)化的限速酶，其活性高低不僅影響類胡蘿卜素合成，也影響類異戊二烯途徑中其它產(chǎn)物的合成。 （2）PSY-八氫番茄紅素合成酶 PSY催化GGPP轉(zhuǎn)化成八氫番茄紅素 （3）PDS-八氫番茄紅素脫氫酶 八氫番茄紅素脫氫酶（PDS）是類胡蘿卜素合成途徑中的關(guān)鍵酶，催化無(wú)色的八氫番茄紅素轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩念惡}卜素。PDS 催化八氫番茄紅素向-胡蘿卜素轉(zhuǎn)

8、化,而-胡蘿卜素向番茄紅素的轉(zhuǎn)化則是由ZDS:-胡蘿卜素脫飽和酶催化的。 （4）LYC-番茄紅素環(huán)化酶 植物中存在兩種LYC , 即番茄紅素環(huán)化酶和環(huán)化酶 番茄紅素分子的兩個(gè)末端若均在環(huán)化酶催化下形成2環(huán),即為2胡蘿卜素; 若只有其中一個(gè)末端在2環(huán)化酶催化下形成2環(huán),而另一個(gè)末端不環(huán)化,即為2胡蘿卜素; 而若分子的兩個(gè)末端分別被及2環(huán)化酶催化,形成2環(huán)和2環(huán),即為2胡蘿卜素。8、花色素苷功能 答：（1）花色素苷因其特殊的化學(xué)結(jié)構(gòu)，可與活性氧反應(yīng)，減少和消除活性氧對(duì)生物體的傷害，因此抗氧化性是花色素苷的最主要的生理功能。（2）花色素苷可以降低氧化酶的活性;可以降低高血脂大鼠的甘油脂水平，改善高甘

9、油脂脂蛋白的分解代謝;抑制膽固醇吸收，降低低密度脂蛋白膽固醇含量;抗變異、抗腫瘤、抗過(guò)敏、保護(hù)胃粘膜等多種功能。9、按照成熟果實(shí)中所積累的主要有機(jī)酸情況，可將果實(shí)分為哪幾類？舉例說(shuō)明。 答：按照成熟果實(shí)中所積累的主要有機(jī)酸情況，可將果實(shí)分為蘋(píng)果酸型、檸檬酸型和酒石酸型三大類型。 （1）蘋(píng)果酸型果實(shí)蘋(píng)果、枇杷、梨、桃、李、香蕉等成熟果實(shí)中以蘋(píng)果酸為主（2）檸檬酸型果實(shí)柑橘、菠蘿、芒果、草莓、杏等成熟果實(shí)中以檸檬酸為主要有機(jī)酸。（3）酒石酸型果實(shí)酒石酸型果實(shí)以葡萄為主要代表，成熟期葡萄果實(shí)將近70 的有機(jī)酸分布在果皮，而種子含酸量卻很少。10、果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與組分。 答：1、細(xì)胞壁包括三層結(jié)構(gòu)（1

10、）中間層intercellular layer : 這是細(xì)胞分裂時(shí)形成的第一層，它組成細(xì)胞的最外層，并且與相鄰細(xì)胞共享.包括果膠成分和蛋白質(zhì)。（2）初生壁primary wall : 在中間層之后形成，包含剛性的纖維素微纖維骨架，埋藏于包含果膠成分、半纖維素、糖蛋白的類似膠狀物矩陣結(jié)構(gòu)中。（3）次生壁secondary wall : 在細(xì)胞膨大生長(zhǎng)后形成的。次級(jí)壁非常堅(jiān)硬，并且提供壓力。由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成，它通常是分層的。 2、細(xì)胞壁的組成成分 構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、

11、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。 1.纖維素 纖維素(cellulose)是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是由1 00010 000個(gè)-D-葡萄糖殘基以-1,4-糖苷鍵相連的無(wú)分支的長(zhǎng)鏈。 2.半纖維素 半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒(méi)有關(guān)系。半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價(jià)鍵的形式連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。 3.果膠類 果膠物質(zhì)(pectic su

12、bstances)也是細(xì)胞壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。 (1)果膠酸 果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。 (2)果膠。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。 （3） 原果膠 原果膠(protopectin)主要存在于初生壁中，不溶于水，果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作為細(xì)胞間的中層起粘合作用，可允許水分子自由通過(guò)。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加，細(xì)胞壁襯質(zhì)

13、的流動(dòng)性就降低；酯化程度增加，相應(yīng)形成鈣橋的機(jī)會(huì)就減少，細(xì)胞壁的彈性就增加。 4.木質(zhì)素 木質(zhì)素(lignin)不是多糖，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅(jiān)硬的莖干，并作為水和無(wú)機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組織。 5.蛋白質(zhì)與酶 細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin) 細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過(guò)氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。二、論述題（共4題，每題15分）2、闡述擬南芥乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式（圖示并說(shuō)明）。 答： ETR 1 ETR 2 EIN3生長(zhǎng)C2

14、H4-ERS 1 CTR1EIN2 EIL 乙烯反應(yīng) 衰老 ERS2 脫落 EIN 4 脅迫（1）擬南芥乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)始于5個(gè)成員構(gòu)成的乙烯受體家族， 緊接著是具有蛋白激酶活性的CTR1。ETR1和CTR1都是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的負(fù)調(diào)控器。乙烯結(jié)合于受體鈍化其負(fù)調(diào)控活性，ETR1激活CTR1的負(fù)調(diào)控活性，然后抑制具有正調(diào)控活性的EIN2(ethyleneinsensitive 2)。位于信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)下游和末端的EIN2、EIN3(ethyleneinsensitive 3)EIL(EIN3like)和ERF 1(ethylene response factor 1)都是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的正調(diào)控器。（2）受體E

15、TR基因家族和激酶CTR是負(fù)調(diào)節(jié)因子。下游的EIN2和EIN3是正調(diào)節(jié)因子。當(dāng)有乙烯存在時(shí)，作為乙烯受體的ETR 家族感受乙烯后改變自身構(gòu)型，組氨酸激酶失活，使得CTR 組氨酸激酶活性關(guān)閉，導(dǎo)致下游組分EIN2和EIN3、ERF激活而表達(dá)乙烯誘導(dǎo)基因，結(jié)果產(chǎn)生乙烯反應(yīng)。（3）乙烯與受體結(jié)合，然后經(jīng)過(guò)定向傳遞和一定內(nèi)部機(jī)制控制果實(shí)成熟基因(如PG基因)的轉(zhuǎn)錄和翻譯以調(diào)節(jié)果實(shí)成熟。這個(gè)過(guò)程中乙烯并不是控制成熟過(guò)程的開(kāi)關(guān)，而只是一個(gè)調(diào)節(jié)器，并可以自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。3、伸展蛋白與果實(shí)軟化之間的關(guān)系。 答：（1）軟化是衡量果實(shí)成熟衰老進(jìn)程的重要參數(shù)，與果實(shí)貯藏時(shí)間、貯藏品質(zhì)密切相關(guān)。（2）高等植物的細(xì)胞壁中

16、有一種富含羥脯氨酸的糖蛋白，稱為伸展蛋白。其核心蛋白質(zhì)具有高度重復(fù)序列的結(jié)構(gòu)1次級(jí)結(jié)構(gòu)為pp螺旋它們?cè)诩?xì)胞質(zhì)中合成， 由高爾基體分泌到細(xì)胞壁內(nèi)組裝。作為細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)成份，它們的主要功能是調(diào)控壁的伸展在植物細(xì)胞壁中發(fā)揮著重要的生理功能。（3）其生理作用受到乙烯的調(diào)控，在果實(shí)成熟中它可能通過(guò)抑制半纖維素和纖維素微纖絲之間的非共價(jià)鍵相互作用，促進(jìn)果實(shí)的軟化，伸展蛋白的生理功能主要作用于果實(shí)軟化后期的快速軟化階段。（4）伸展蛋白主要誘導(dǎo)植物細(xì)胞壁擴(kuò)展，引起細(xì)胞壁疏松導(dǎo)致軟化，它可以干擾半纖維素和纖維素微纖絲之間的非共價(jià)相互作用。 （5）在果實(shí)中，伸展蛋白通過(guò)降解細(xì)胞壁中的多聚物，加速它的水解促進(jìn)果實(shí)的

17、軟化。 4、乙烯在果實(shí)成熟過(guò)程中的調(diào)控機(jī)理答（1）呼吸躍變型果實(shí)的成熟分為呼吸躍變前期及呼吸躍變期兩階段 這兩個(gè)階段的成熟相關(guān)生化變化及呼吸速率是不同的，外源乙烯處理的效應(yīng)及乙烯生成的模式可用來(lái)區(qū)分這兩個(gè)階段。乙烯生成有兩個(gè)系統(tǒng)，系統(tǒng)1是果實(shí)成熟開(kāi)始前的躍變前期果實(shí)中存在的少量乙烯生成，系統(tǒng)1的乙烯生成速率很低，而且它能被外源乙烯抑制。系統(tǒng)2為果實(shí)成熟過(guò)程中伴隨的乙烯自催化生成，其生成速率很高，它的主要特點(diǎn)是自我催化。在乙烯介導(dǎo)的果實(shí)成熟中，乙烯的作用不只是起一個(gè)開(kāi)關(guān)的作用，它還有劑量效應(yīng)，在整個(gè)果實(shí)的成熟過(guò)程中需要高水平的乙烯來(lái)維持。（2）乙烯的生物合成是一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單的代謝途徑，并且在植物體

18、中已由廣泛的研究而得到了很好的證明。乙烯來(lái)源于蛋氨酸，蛋氨酸被S腺苷蛋氨酸合成酶轉(zhuǎn)化為S腺苷蛋氨酸(SAM)。SAM然后在限速酶ACC合成酶的催化下轉(zhuǎn)化為1-氨基環(huán)丙烷1-羧酸(ACC)和5 L甲硫腺苷(MTA)。接著ACC被ACC氧化酶(ACO)轉(zhuǎn)化成乙烯。（3）乙烯調(diào)節(jié)果實(shí)成熟是通過(guò)協(xié)同成熟過(guò)程相關(guān)基因的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的，諸如提高呼吸速率與乙烯自動(dòng)催化產(chǎn)量，加快葉綠素分解，促進(jìn)類胡蘿卜素合成與淀粉到糖的轉(zhuǎn)化，增強(qiáng)細(xì)胞壁降解酶活性等。果實(shí)發(fā)育中乙烯激活基因的表達(dá)有兩種方式：其一是基因表達(dá)是由于對(duì)基礎(chǔ)乙烯的敏感性增加而被激活的，即由于受體濃度的增加而激活；其二是基因表達(dá)是由乙烯濃度的增加來(lái)調(diào)節(jié)的。（

19、4）乙烯在果實(shí)成熟、衰老過(guò)程中有雙重作用：其一是它激活一些基因的轉(zhuǎn)錄，這些基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物不穩(wěn)定、但它們是果實(shí)成熟、衰老所必需的。這種誘導(dǎo)具有發(fā)育階段特異性和組織特異性。其二是它調(diào)節(jié)發(fā)育信號(hào)調(diào)節(jié)的mRNAs(例如PO)的翻譯。此外，乙烯還可通過(guò)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后的過(guò)程(例如：mRNA的穩(wěn)定性和或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的mRNA的運(yùn)輸)來(lái)調(diào)控果實(shí)成熟有關(guān)的基因的表達(dá)。另外，乙烯的作用并不僅限于它與單一受體結(jié)合而調(diào)節(jié)基因，這方面的作用還需進(jìn)一步研究。5、果實(shí)軟化機(jī)制 答：果實(shí)成熟軟化是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，其間經(jīng)歷了一系列生理生化的變化，包括乙烯的生物合成，細(xì)胞壁的降解，色澤、呼吸速率以及其他代謝變化。1.果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的

20、變化11 細(xì)胞壁內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞 果實(shí)軟化是細(xì)胞中膠層(果膠物質(zhì))結(jié)構(gòu)變化，細(xì)胞總體結(jié)構(gòu)破壞以及細(xì)胞物質(zhì)在酶的作用下分解，導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生分離的必然結(jié)果。細(xì)胞壁內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞除中膠層(果膠物質(zhì))的降解外，還同時(shí)發(fā)生其他物質(zhì)的降解纖維素、半纖維素在果實(shí)成熟過(guò)程中也有所變 1、2 細(xì)胞壁中相關(guān)酶類的作用 細(xì)胞壁物質(zhì)的降解和果膠纖維素半纖維素(PCH)總體結(jié)構(gòu)的破壞是細(xì)胞分離和果實(shí)軟化的開(kāi)端、在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞過(guò)程中，與細(xì)胞壁相關(guān)的酶類在不同的果實(shí)中起著不同的作用，原果膠在原果膠酶作用下分解，生成了果膠酸和可溶性果膠。PG（多聚半乳糖醛酸酶）的主要功能是將果實(shí)細(xì)胞壁中多聚半乳糖醛酸酶降解為半乳糖醛酸，使細(xì)

21、胞壁結(jié)構(gòu)解體，導(dǎo)致果實(shí)軟化。 PE（果膠酯酶）作用于多聚半乳糖醛酸的半乳糖醛酸殘基的C-6羧基基團(tuán)，去掉甲酯催化果膠酯酸轉(zhuǎn)化為果膠酸。 -半乳糖苷酶（-Gal）酶可以使細(xì)胞壁的一些組分變得不穩(wěn)定，它可以通過(guò)降解具支鏈的多聚醛酸，從而使其果膠降解或溶解。 -阿拉伯呋喃糖苷酶（aAf）通過(guò)作用于阿拉伯半乳聚糖等支鏈多聚體參與細(xì)胞壁多糖降解的重要酶。 纖維素酶 纖維素酶對(duì)羧甲基纖維素、木葡聚糖和具有葡萄糖結(jié)構(gòu)的物質(zhì)表現(xiàn)活性，促進(jìn)果實(shí)軟化。 脂氧合酶（LOX） 由于LOX能破壞生物膜的結(jié)構(gòu)，引起組織降解，因此LOX也可能是導(dǎo)致果實(shí)軟化的因素之一。LOX啟動(dòng)的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用與果實(shí)軟化的啟動(dòng)有關(guān)，而L

22、OX的自我活化作用是果實(shí)快速軟化的動(dòng)力之一。 （2）植物細(xì)胞壁是由兩個(gè)交聯(lián)在一起的多聚物纖維素的微纖絲和穿過(guò)微纖絲的伸展素網(wǎng)絡(luò)交織而成的結(jié)構(gòu)，懸在親水果膠半纖維素膠體中。在軟化過(guò)程中，細(xì)胞壁內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞，加上細(xì)胞壁物質(zhì)大量降解，是果實(shí)質(zhì)地變軟的最初原因。這個(gè)過(guò)程主要是果膠質(zhì)降解，由纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞發(fā)生較早，同時(shí)和原果膠溶化有關(guān)。這種改變常發(fā)生在酶的基礎(chǔ)上。 （3）乙烯是導(dǎo)致植物衰老的重要激素。乙烯誘導(dǎo)果實(shí)軟化的機(jī)理可能是:在果實(shí)成熟過(guò)程中乙烯誘導(dǎo)LOX活性提高，LOX活、性上升后，又促進(jìn)乙烯大量合成釋放，促成果實(shí)組織中PG和EXP的大規(guī)模產(chǎn)生，從而啟動(dòng)和加速了果

23、實(shí)的軟化進(jìn)程。2 果實(shí)內(nèi)容物含量的變化 果實(shí)的內(nèi)容物包括可溶性固形物、糖、酸、維生素C、色素、蛋白質(zhì)、丹寧、芳香物質(zhì)等在果實(shí)的軟化成熟過(guò)程中，這些成分都發(fā)生不同程度的變化較顯著的是可溶性固形物及糖、酸的變化。在完熟期間，果實(shí)的甜度增加，酸度降低甜度來(lái)源于淀粉或其他貯藏物質(zhì)的水解產(chǎn)物，如蔗糖 葡萄糖和果糖等。呼吸躍變常與淀粉降解相聯(lián)系一般而言，當(dāng)呼吸上升至高峰時(shí)，淀粉含量急劇下降。3 乙烯的生物合成作用 果實(shí)成熟軟化過(guò)程中，乙烯起著重要的調(diào)節(jié)作用，這種作用是通過(guò)乙烯生成量的增加和組織對(duì)乙烯敏感性的改變而實(shí)現(xiàn)，而且，乙烯對(duì)呼吸作用也有很大的影響?？筛鶕?jù)果實(shí)采后成熟時(shí)有無(wú)呼吸躍變現(xiàn)象這一特點(diǎn)，將果實(shí)

24、分為躍變型和非躍變型兩大類在躍變型果實(shí)中，其成熟過(guò)程及其他變化常常與呼吸速率的升高同時(shí)進(jìn)行，且不同果實(shí)躍變期的呼吸強(qiáng)度之間有很大差別。 果實(shí)本身乙烯生成率較低，但它對(duì)乙烯刺激的反應(yīng)卻十分敏感，用十萬(wàn)分之一的低含量乙烯處理，即有可能打開(kāi)獼猴桃呼吸作用的“扳機(jī)”，加速果實(shí)的軟化。 果實(shí)的成熟衰老過(guò)程中，果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化、果實(shí)內(nèi)容物含量的變化和乙烯的生物合成，不是獨(dú)立地進(jìn)行，而是彼此聯(lián)系的。衰老過(guò)程中組織結(jié)構(gòu)或膜的解體可增加乙烯的合成，乙烯的產(chǎn)生又反過(guò)來(lái)促進(jìn)組織或膜的解體，二者互為因果，使衰老不可逆轉(zhuǎn)地進(jìn)行下去。內(nèi)容物隨貯藏期的延長(zhǎng)，逐漸降解為可溶性小分子作為呼吸基質(zhì)被消耗，并產(chǎn)生乙烯。乙烯的產(chǎn)

25、生又會(huì)促進(jìn)內(nèi)容物進(jìn)一步降解，致使果實(shí)軟化。由此可以看出，乙烯是成熟衰老的一個(gè)重要調(diào)控因子。6、類胡蘿卜素生物合成途徑和調(diào)控 答：類胡蘿卜素在生物體內(nèi)的合成為異戊二烯代謝途徑后期的一部分，一分子二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)與三分子異戊二烯焦磷酸(IPP)縮合生成牻牛兒焦磷酸(GGPP)，GGPP 在八氫番茄紅素合成酶(PSY)催化下縮合形成八氫番茄紅素，八氫番茄紅素在脫氫酶(PDS)催化下經(jīng)兩步脫氫生成胡蘿卜素，胡蘿卜素在胡蘿卜素脫氫酶(ZDS)催化下經(jīng)兩步脫氫生成鏈孢紅素和番茄紅素，番茄紅素在-番茄紅素環(huán)化酶(LYCB)和番茄紅素環(huán)化酶(LYCE)作用下進(jìn)一步脫氫生成胡蘿卜素，胡蘿卜素或胡

26、蘿卜素。調(diào)控：（1）發(fā)育階段植物綠色組織均有類胡蘿卜素存在。類胡蘿卜素起著保護(hù)葉綠素免受光氧化這一必不可少的生理作用,因而在綠色組織中它是組成型合成的。但處于不同發(fā)育階段的花和果實(shí)所積累的類胡蘿卜素的含量及種類卻有所不同。這表明類胡蘿卜素合成在一定程度上也受花朵開(kāi)放和果實(shí)成熟等發(fā)育階段的調(diào)控。 （2）光適度的光照促進(jìn)植物組織類胡蘿卜素合成。光誘導(dǎo)類胡蘿卜素合成是光誘導(dǎo)葉綠體發(fā)育這一復(fù)雜過(guò)程中的一個(gè)重要方面,番茄果實(shí)成熟時(shí)類胡蘿卜素合成也受光促進(jìn)。光照強(qiáng)度對(duì)葉黃素循環(huán)有較大影響。（3）化學(xué)物質(zhì) GGPS活性依賴Mn2 + ,Mn2 + 是決定GGPP 用來(lái)合成類胡蘿卜素還是其它類異戊二烯產(chǎn)物的關(guān)

27、鍵性調(diào)控因子,對(duì)植物類胡蘿卜素的合成至關(guān)重要。 乙烯在類胡蘿卜素合成中也起著重要作用乙烯處理可促進(jìn)PSY 基因表達(dá)，乙烯處理還影響果實(shí)積累類胡蘿卜素的種類。7、闡述糖與花色素苷之間的關(guān)系 答：（1）糖是花色素苷合成的一種原料，但糖對(duì)花色素苷合成的作用，并不單純的是通過(guò)糖酵解途徑起作用，更多的是通過(guò)一種信號(hào)機(jī)制促進(jìn)花色素苷的合成。（2）不同種類的糖對(duì)花色素苷合成的影響也不同。一般情況下，在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，隨著糖含量增加，果實(shí)中花色素苷的含量增加。如草莓果實(shí)在由綠轉(zhuǎn)白后，花色素苷合成迅速增加，總糖含量增加，葡萄糖和果糖含量不變。如葡萄在成熟期，可溶性固形物含量與花色素苷合成呈正相關(guān)。（3）糖是花色

28、苷生物合成的原料，糖積累水平的高低，應(yīng)該是影響花色苷合成的重要因素。采用促使光合產(chǎn)物積累的措施增進(jìn)組織的碳水化合物，可以增進(jìn)了花色苷的合成。在觀察到如果果實(shí)含糖量低，最好的光照也不會(huì)使果實(shí)令人滿意地著色。果實(shí)的著色也依賴于含糖量。 8、芳香物質(zhì)的合成途徑答：（1）芳香物質(zhì)的形成途徑主要有五種：以脂肪酸為前體的合成；以氨基酸為前體的合成；以色素為前體的合成；以羥基酸為前體烯萜類物質(zhì)的合成；以單糖和糖苷為前體的合成 （2）以氨基酸為前體的合成參與香氣合成的氨基酸主要有纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、丙氨酸、半胱氨酸、苯丙氨酸。通過(guò)轉(zhuǎn)氨、脫羧等過(guò)程，形成醇和酰基-CoA。上述途徑產(chǎn)生的醇和酰基-COA在醇

29、-?；D(zhuǎn)移酶(AAT)的作用下合成酯類物質(zhì)，這一過(guò)程需要氧，因而酯類物質(zhì)在果實(shí)表皮合成最活躍。（3）以脂肪和亞油酸為前體的生物合成 它的前體物質(zhì)主要有兩種，亞油酸和亞麻酸。這兩種脂肪酸在脂氧合酶(L0x)和有氧氣存在的條件下氧化，再在脫氫酶和裂解酶、異構(gòu)酶的作用下最終形成C6 C9的醛、醇化合物。酶的區(qū)域化作用對(duì)上述反應(yīng)的引發(fā)是必須的，并且隨著后繼反應(yīng)的進(jìn)行香氣隨時(shí)間而發(fā)生改變，因?yàn)榇嫉拈撝当认鄳?yīng)的醛高。一般來(lái)說(shuō)，C6化合物產(chǎn)生青草香氣，C9化合物往往呈現(xiàn)出黃瓜、甜瓜的香氣。 (4) 以單糖、糖苷為前體的生物合成 在水果中存在大量的各種單糖，它們不但構(gòu)成了水果的味感成分，而且也是許多嗅感成分如

30、醇、醛、酸、酯類的前體物質(zhì)。單糖經(jīng)無(wú)氧代謝生成丙酮酸后，再在脫氫酶催化下氧化脫竣生成乙酰輔酶A，以后分兩條途徑合成酯：一是在醇轉(zhuǎn)酯酰酶催化下生成乙酸某酯;另一是在還原酶催化下先生成乙醇，再合成某酸乙酯。 (5)以色素為前體類胡蘿卜素也是果實(shí)中一些重要風(fēng)味物質(zhì)。它們形成C8 C13 C18 直鏈和環(huán)狀異戊二烯（C5）等組分。這些物質(zhì)僅在果實(shí)形成過(guò)程形成，一些情況會(huì)發(fā)生在細(xì)胞分裂后。對(duì)不同水平得了類胡蘿卜進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，6-甲基-5-庚烯-2-酮、牻牛兒丙酮、-紫羅蘭酮、及相關(guān)成分均來(lái)自類胡蘿卜素的氧化分解。 （6）以羥基酸為前體 以羥基酸為前體烯萜類物質(zhì)的合成 還有一些揮發(fā)性物質(zhì)形成丁類萜(Cl0

31、和C8)，它們與木質(zhì)素和一些未知物質(zhì)有關(guān)。如在番茄果實(shí)中僅有一種類萜被明確鑒定了出來(lái)，并且僅形成于綠果階段。9、果實(shí)糖代謝與相關(guān)酶答：糖代謝指糖類在細(xì)胞內(nèi)的代謝途徑。植物可以通過(guò)光合作用合成糖，果實(shí)中糖的種類和含量是決定果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。果實(shí)獲得同化物的能力在很大程度上取決于其庫(kù)強(qiáng)，而庫(kù)強(qiáng)的大小常決定于糖代謝相關(guān)酶的活性。 果實(shí)糖代謝相關(guān)酶果實(shí)內(nèi)糖代謝主要與蔗糖代謝相關(guān)酶活性有關(guān)系，蔗糖的積累涉及光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、卸載、貯存、蔗糖合成、分解與積累等。在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中這些代謝過(guò)程受多種酶調(diào)控，主要包括酸性轉(zhuǎn)化酶（SAI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）等。其中S

32、AI在蔗糖代謝中起著關(guān)鍵作用，而且酸性轉(zhuǎn)化酶活性的降低是果實(shí)蔗糖積累的必要前提。酸性轉(zhuǎn)化酶的活性受激素的調(diào)節(jié)。果實(shí)內(nèi)糖分積累的種類和含量決定了果實(shí)的品質(zhì)糖卸載到果實(shí)中在很大程度上取決于果實(shí)的庫(kù)強(qiáng)，而庫(kù)強(qiáng)大小的一個(gè)重要生理標(biāo)志就是蔗糖代謝相關(guān)酶活性果實(shí)內(nèi)的蔗糖代謝相關(guān)酶主要為轉(zhuǎn)化酶(Invertase，Ivr)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate，SPS)轉(zhuǎn)化酶可以催化蔗糖不可逆地分解為果糖和葡萄糖根據(jù)其最適pH值又分為酸性(acid invertase，AI)和中性(或稱堿性)(neutral invertase，NI)SS

33、為葡萄糖轉(zhuǎn)移酶，它在UDP存在的條件下，催化將蔗糖轉(zhuǎn)化成UDPG和果糖的可逆反應(yīng)它在蔗糖代謝中起合成還是分解蔗糖的作用與其是否被磷酸化有關(guān)SPS為催化合成蔗糖的酶，它催化UDPG和6-磷酸果糖合成蔗糖磷酸，然后在磷酸酯酶作用下生成蔗糖，后一步反應(yīng)為不可逆的10、請(qǐng)談?wù)劮肿由飳W(xué)技術(shù)在果實(shí)采后生物學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用。11、果實(shí)次生代謝物質(zhì)的作用。答：植物通過(guò)次級(jí)代謝途徑產(chǎn)生的物質(zhì)稱為次生代謝產(chǎn)物。一般認(rèn)為次生物質(zhì)對(duì)維持生命有機(jī)體的基本生命過(guò)程無(wú)直接聯(lián)系，并非生命活動(dòng)所必需。但是，確有一些次生物質(zhì)為植物自身生命活動(dòng)所必需有一些則是人類所必需。例如吲哚、赤霉素等次生物質(zhì)作為植物激素直接參與了生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)

34、：葉綠素、類胡蘿卜素等作為光合色素參與光合作用。次生物質(zhì)在維護(hù)植物自身的生存方面起著重要的作用：提高植物對(duì)物理環(huán)境的適應(yīng)性、抵御天敵的侵襲、增強(qiáng)抗病性、提高物種間競(jìng)爭(zhēng)能力、維系植物與其他生物間的互惠關(guān)系。中藥材中的有效成分絕大多數(shù)是次生代謝物質(zhì)具有顯著的抗腫瘤、抗癌、抗氧化、降低血脂和膽固醇等作用，與人類的健康密切相關(guān)。 （1）生物堿生物堿是含氮有機(jī)化合物中最大的一類次生代謝物質(zhì)主要包括異喹啉類、吲哚類和多炔類等。許多生物堿是藥用植物的有效成分。 （2）萜類化合物 萜類化合物是異戊二烯單元(5碳)組成的化合物，通過(guò)異戊二烯途徑(又稱甲羥酸途徑)合成。由2個(gè)、3個(gè)或4個(gè)異戊二烯單元分別組成產(chǎn)生的

35、單萜、倍半萜和二萜稱為低等萜類，單萜和倍半萜是植物揮發(fā)油的主要成分也是香料的主要成分，植保素很多是一些倍半萜和二萜化合物。萜類化合物雖然形態(tài)各異，但所有的萜類化合物都是從異戊二烯基二磷酸(IPP)和二甲基烯丙基二磷酸(DMAPP)聚合而成。 （3）黃酮類化合物 黃酮類化合物具有很強(qiáng)的抗氧化活性因而食物中黃酮類化合物的增加對(duì)人體的健康是很有好處。如合成查耳酮異構(gòu)酶的矮牽牛的過(guò)度表達(dá)能使番茄果皮中的黃酮類化合物的含量增加8O倍，而番茄果肉中則增加2O倍。另外，新鮮番茄中轉(zhuǎn)基因查耳酮合成酶和黃酮醇合成酶對(duì)增加黃酮醇的生物合成具有顯著的協(xié)同作用。 （4）醌和苯甲酸衍生物 醌是從苯甲酸衍生而來(lái)的環(huán)化合物，作為植物中的電子轉(zhuǎn)移物