植物的抗性生理

1、第第十三十三章章 植物的抗性生理植物的抗性生理 第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理的概念及內(nèi)容抗性生理的概念及內(nèi)容一、逆境及植物抗性一、逆境及植物抗性 逆境：是指對(duì)植物生存和正常生長(zhǎng)發(fā)育不利的各逆境：是指對(duì)植物生存和正常生長(zhǎng)發(fā)育不利的各種種環(huán)境因素環(huán)境因素。 抗逆性抗逆性: : 是指對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。是指對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。耐逆性：耐逆性：避逆性：避逆性：植物對(duì)不良環(huán)境在時(shí)間上或空間上躲避開(kāi)。植物對(duì)不良環(huán)境在時(shí)間上或空間上躲避開(kāi)。 二、逆境對(duì)植物的傷害二、逆境對(duì)植物的傷害1.膜系統(tǒng)被破壞，選擇透過(guò)性和分室分工作用喪膜系統(tǒng)被破壞，選擇透過(guò)性和分室分工作用喪失。酶活性紊亂，各種代謝活動(dòng)無(wú)序進(jìn)

2、行。失。酶活性紊亂，各種代謝活動(dòng)無(wú)序進(jìn)行。2.光合速率下降，同化物形成減少：因?yàn)榻M織缺光合速率下降，同化物形成減少：因?yàn)榻M織缺水引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，有關(guān)光合過(guò)程的水引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，有關(guān)光合過(guò)程的酶失活或變性。酶失活或變性。3.呼吸速率忽高忽低，氧化磷酸化解偶聯(lián)呼吸速率忽高忽低，氧化磷酸化解偶聯(lián)4.合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，糖類和蛋合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，糖類和蛋白質(zhì)水解?？扇苄曰衔镌黾印０踪|(zhì)水解?？扇苄曰衔镌黾?。三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)三、植物對(duì)逆境的適應(yīng) （一）形態(tài)適應(yīng)性（一）形態(tài)適應(yīng)性 根系發(fā)達(dá)、葉片小、通氣組織擴(kuò)大、休眠等根系發(fā)達(dá)、葉片小、通氣組織擴(kuò)大、休眠

3、等（二）生理適應(yīng)性（二）生理適應(yīng)性1.與生物膜密切相關(guān)：膜脂不飽和脂肪酸越多，固與生物膜密切相關(guān)：膜脂不飽和脂肪酸越多，固 化溫度越低，抗冷性增加化溫度越低，抗冷性增加（圖）（圖）。2.脅迫蛋白：熱激蛋白（脅迫蛋白：熱激蛋白（heat-shock protein）、抗）、抗 凍蛋白（凍蛋白（antifreeze protein）等）等 。3.活性氧清除劑：酶保護(hù)系統(tǒng)：活性氧清除劑：酶保護(hù)系統(tǒng)：SOD、CAT、POD； 活性氧與膜傷害機(jī)制活性氧與膜傷害機(jī)制4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) ：逆境下形成滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，如有機(jī)酸、：逆境下形成滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，如有機(jī)酸、無(wú)機(jī)離子（特別是無(wú)機(jī)離子（特別是K+）、脯氨

4、酸、甜菜堿等。）、脯氨酸、甜菜堿等。5.逆境激素增加：逆境激素增加：四、提高作物抗性的措施四、提高作物抗性的措施 1 1種子鍛煉：播種前對(duì)萌動(dòng)種子進(jìn)行干旱鍛煉種子鍛煉：播種前對(duì)萌動(dòng)種子進(jìn)行干旱鍛煉或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性?；螓}溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。2.2.巧施水肥：控制土壤水分，少施巧施水肥：控制土壤水分，少施N N肥，多施肥，多施P P，K K肥，提高抗性。肥，提高抗性。3. 3. 施用植物激素：應(yīng)用植物生長(zhǎng)延緩劑施用植物激素：應(yīng)用植物生長(zhǎng)延緩劑CCCCCC、PPPP333333等和生長(zhǎng)抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可等和生長(zhǎng)抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生長(zhǎng)健壯，提

5、高使植物生長(zhǎng)健壯，提高ABAABA含量，加強(qiáng)抗性。含量，加強(qiáng)抗性。4.4.培育抗逆品種培育抗逆品種 第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗寒性植物的抗寒性 凍害（零下低溫）和冷害（零上低溫）?？箖鰞龊Γ阆碌蜏兀┖屠浜Γ闵系蜏兀？箖鲂院涂估湫?。性和抗冷性。一、抗凍性一、抗凍性（一）植物對(duì)凍害的生理適應(yīng)（一）植物對(duì)凍害的生理適應(yīng) 1.1.植株含水量下降植株含水量下降 2.2.呼吸減弱呼吸減弱 3.ABA3.ABA增加增加 4.4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠 5.5.保護(hù)性物質(zhì)增多保護(hù)性物質(zhì)增多（二）凍害機(jī)理（二）凍害機(jī)理1.1.結(jié)冰傷害結(jié)冰傷害（1 1）細(xì)胞間結(jié)冰傷害）細(xì)胞間結(jié)冰傷害（2 2）細(xì)胞

6、內(nèi)結(jié)冰傷害）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害（三）影響植物抗凍性的條件（三）影響植物抗凍性的條件內(nèi)因內(nèi)因1.1.植物原產(chǎn)地不同，抗凍能力也不同。植物原產(chǎn)地不同，抗凍能力也不同。2.2.同一作物不同品種之間的抗凍性有差別同一作物不同品種之間的抗凍性有差別3.3.同一植物不同生長(zhǎng)時(shí)期的抗寒性也不同同一植物不同生長(zhǎng)時(shí)期的抗寒性也不同 外界條件外界條件1.1.光照：光周期，光強(qiáng)的影響光照：光周期，光強(qiáng)的影響2.2.土壤含水量低，提高抗性土壤含水量低，提高抗性3.3.土壤營(yíng)養(yǎng)元素充足土壤營(yíng)養(yǎng)元素充足，提高抗性，提高抗性三、抗冷性三、抗冷性（一）低溫對(duì)植物的危害（一）低溫對(duì)植物的危害 1.1.胞質(zhì)環(huán)流減慢或停止胞質(zhì)環(huán)流減慢

7、或停止 2.2.水分平衡失調(diào)水分平衡失調(diào) 3.3.光合速率減弱光合速率減弱 4.4.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落（二）冷害的機(jī)理（二）冷害的機(jī)理 同一植株不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)冷的敏感性不同。同一植株不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)冷的敏感性不同。2.第三節(jié)第三節(jié) 植物抗熱性植物抗熱性高溫對(duì)植物傷害的現(xiàn)象稱為高溫對(duì)植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。熱害。一、高溫對(duì)植物的危害一、高溫對(duì)植物的危害（一）間接傷害（一）間接傷害1.1.饑餓：呼吸大于光合，就會(huì)消耗貯存的養(yǎng)料，饑餓：呼吸大于光合，就會(huì)消耗貯存的養(yǎng)料，時(shí)間過(guò)久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。時(shí)間過(guò)久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。2.2.氨毒害：高溫抑制氮化物的合成，氨積累

8、過(guò)氨毒害：高溫抑制氮化物的合成，氨積累過(guò)多，毒害細(xì)胞。多，毒害細(xì)胞。3.3.蛋白質(zhì)破壞蛋白質(zhì)破壞（二）直接傷害（二）直接傷害1.1.生物膜破壞：高溫時(shí)，生物膜功能鍵斷裂，導(dǎo)生物膜破壞：高溫時(shí)，生物膜功能鍵斷裂，導(dǎo)致膜蛋白變性，膜脂分子液化，膜結(jié)構(gòu)破壞。致膜蛋白變性，膜脂分子液化，膜結(jié)構(gòu)破壞。2 2蛋白質(zhì)變性：高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白蛋白質(zhì)變性：高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)變性和凝聚。質(zhì)變性和凝聚。二、內(nèi)外條件對(duì)耐熱性的影響二、內(nèi)外條件對(duì)耐熱性的影響（一）內(nèi)部因素（一）內(nèi)部因素不同生長(zhǎng)習(xí)性的高等植物的耐熱性是不同的。不同生長(zhǎng)習(xí)性的高等植物的耐熱性是不同的。（二）外部條件（二）外部條件1 1

9、溫度：高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。溫度：高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。2 2濕度濕度 一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞含水量低，耐熱性強(qiáng)。一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞含水量低，耐熱性強(qiáng)。三、熱激蛋白三、熱激蛋白熱激蛋白（熱激蛋白（heat shock protein, HSPheat shock protein, HSP）是）是生物受高溫刺激后大量表達(dá)的一類蛋白，它最早是生物受高溫刺激后大量表達(dá)的一類蛋白，它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。HSPHSP的分子量為的分子量為15-104 kDa15-104 kDa，存，存在于細(xì)胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等在于細(xì)胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等不同部分

10、。大多數(shù)不同部分。大多數(shù)HSPHSP具有分子伴侶（具有分子伴侶（molecular molecular chapteronechapterone）的作用，阻止蛋白質(zhì)錯(cuò)折疊，有利于）的作用，阻止蛋白質(zhì)錯(cuò)折疊，有利于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜，提高細(xì)胞的抗熱性。轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜，提高細(xì)胞的抗熱性。HSPHSP不僅抗熱，也不僅抗熱，也抵抗各種環(huán)境脅迫，如缺水、抵抗各種環(huán)境脅迫，如缺水、ABAABA處理、傷害、低處理、傷害、低溫和鹽害等。溫和鹽害等。第四節(jié)第四節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性生理干旱：生理干旱：由于土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度由于土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高或土壤缺氧等因素的影響，使根系正常的生過(guò)高或土壤缺

11、氧等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙，不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象理活動(dòng)受到阻礙，不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象一、干旱的傷害一、干旱的傷害 萎蔫（萎蔫（wiltingwilting）：）：植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，則細(xì)胞植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，則細(xì)胞 失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。暫時(shí)萎蔫（暫時(shí)萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）：）：靠降低蒸騰作用靠降低蒸騰作用即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wiltingpermanent

12、wilting）：）：雖然降低蒸騰作雖然降低蒸騰作用仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。用仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。 1.各部位間水分重新分配：幼葉向老葉奪水，促使各部位間水分重新分配：幼葉向老葉奪水，促使老葉死亡。老葉死亡。 2.膜受損傷膜受損傷 3.光合作用減弱光合作用減弱 4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié) 干旱對(duì)植物的傷害可歸納為干旱對(duì)植物的傷害可歸納為圖圖3二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征三、提高作物抗旱性的途徑三、提高作物抗旱性的途徑 1.1.選育抗旱品種選育抗旱品種 2.2.抗旱鍛煉：干旱鍛煉萌動(dòng)種子、蹲苗。抗旱鍛煉：干旱鍛煉萌動(dòng)種子、蹲苗。 3.3.合理

13、施肥合理施肥 合理施用磷、鉀肥，適當(dāng)控制合理施用磷、鉀肥，適當(dāng)控制 氮肥，可提高作物的抗旱能力。氮肥，可提高作物的抗旱能力。 4.4.施用抗蒸騰劑施用抗蒸騰劑 第六節(jié)第六節(jié) 植物的抗?jié)承灾参锏目節(jié)承?我國(guó)農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積達(dá)我國(guó)農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積達(dá)13001300多萬(wàn)多萬(wàn)KmKm2 2。 一、澇害對(duì)植物的傷害一、澇害對(duì)植物的傷害1.1.代謝紊亂：產(chǎn)生無(wú)氧呼吸，大量消耗可溶性糖，代謝紊亂：產(chǎn)生無(wú)氧呼吸，大量消耗可溶性糖，積累酒精；光合作用下降、停止；物質(zhì)分解大于合積累酒精；光合作用下降、停止；物質(zhì)分解大于合成，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。成，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。2.2.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)：土壤厭氣性細(xì)菌（如丁

14、酸細(xì)菌）活躍，營(yíng)養(yǎng)失調(diào)：土壤厭氣性細(xì)菌（如丁酸細(xì)菌）活躍，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢(shì)。形成有增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢(shì)。形成有害的還原性物質(zhì)（如害的還原性物質(zhì)（如H H2 2S S，F(xiàn)eFe2+2+，MnMn2+2+等），使等），使Mn,Zn,FeMn,Zn,Fe等易被還原流失，造成植株?duì)I養(yǎng)缺乏。等易被還原流失，造成植株?duì)I養(yǎng)缺乏。3.3.乙烯增加乙烯增加二、植物對(duì)澇害的適應(yīng)二、植物對(duì)澇害的適應(yīng) 1.1.形成通氣組織形成通氣組織 2.2.產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實(shí)驗(yàn)證明，玉產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實(shí)驗(yàn)證明，玉米苗缺氧時(shí)形成兩類新的蛋白：首先是過(guò)渡多肽米苗缺氧時(shí)形成兩類新的蛋白：首

15、先是過(guò)渡多肽（transition polypeptidestransition polypeptides），后來(lái)形成厭氧），后來(lái)形成厭氧多肽（多肽（anaerobic polypeptideanaerobic polypeptide）。后者中有一）。后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶，這些酶的出些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶，這些酶的出現(xiàn)會(huì)產(chǎn)生現(xiàn)會(huì)產(chǎn)生ATPATP，供應(yīng)能量，供應(yīng)能量3.3.調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。第七節(jié)第七節(jié) 植物的抗鹽性植物的抗鹽性 土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的危害，稱為土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的危害，稱為鹽害鹽害（sa

16、lt injurysalt injury），也稱），也稱鹽脅迫鹽脅迫（salt stresssalt stress）。）。 中國(guó)鹽堿土約中國(guó)鹽堿土約20002000萬(wàn)萬(wàn)hmhm2 2，約占總耕地面積，約占總耕地面積10%10%。通常土壤含鹽量在通常土壤含鹽量在0.2%-0.5%0.2%-0.5%，即不利于植物生長(zhǎng)，即不利于植物生長(zhǎng)，而鹽堿土的含鹽量高達(dá)而鹽堿土的含鹽量高達(dá)0.6%-10%0.6%-10%。一、一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害鹽脅迫對(duì)植物的傷害1.1.吸水困難吸水困難 2.2.生物膜破壞生物膜破壞：高濃度的高濃度的NaClNaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的可置換細(xì)胞膜結(jié)合的CaCa2+2+，膜結(jié)合

17、的，膜結(jié)合的NaNa+ +/Ca/Ca2+2+增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細(xì)胞內(nèi)的改變，細(xì)胞內(nèi)的K K+ +、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。3.3.生理紊亂生理紊亂 降低蛋白質(zhì)合成速率，加速貯藏蛋白質(zhì)的水降低蛋白質(zhì)合成速率，加速貯藏蛋白質(zhì)的水解，體內(nèi)的氨積累過(guò)多，從而產(chǎn)生氨害。解，體內(nèi)的氨積累過(guò)多，從而產(chǎn)生氨害。 葉綠素被破壞；葉綠素和胡蘿卜素的生物合葉綠素被破壞；葉綠素和胡蘿卜素的生物合成受干擾，降低光合速率。成受干擾，降低光合速率。 引起關(guān)閉氣孔引起關(guān)閉氣孔 呼吸速率下降。呼吸速率下降。二、植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)二、植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)1.Na1.Na+ +的排

18、出：質(zhì)膜上有的排出：質(zhì)膜上有NaNa+ +/H/H+ +反向運(yùn)輸?shù)鞍祝ǚ聪蜻\(yùn)輸?shù)鞍祝∟aNa+ +/H/H+ + antiporterantiporter）。在質(zhì)膜上的）。在質(zhì)膜上的H H+ +-ATP-ATP酶水解酶水解ATPATP，把，把H H+ +輸入細(xì)胞質(zhì)后，輸入細(xì)胞質(zhì)后，NaNa+ +/H/H+ +反向運(yùn)輸?shù)鞍拙桶逊聪蜻\(yùn)輸?shù)鞍拙桶袾aNa+ +排出體外。排出體外。2.Na2.Na+ + 在液泡內(nèi)的區(qū)域化：液泡膜上也有在液泡內(nèi)的區(qū)域化：液泡膜上也有NaNa+ +/H/H+ +反向運(yùn)輸?shù)鞍祝饔梅较蛳喾?。?dāng)反向運(yùn)輸?shù)鞍?，但作用方向相反。?dāng)H H+ +從液泡送出從液泡送出時(shí) ， 細(xì) 胞

19、質(zhì) 的時(shí) ， 細(xì) 胞 質(zhì) 的 N aN a+ +就 進(jìn) 入 液 泡 ， 區(qū) 域 化 （就 進(jìn) 入 液 泡 ， 區(qū) 域 化 （compartmantalizationcompartmantalization）并貯藏在液泡中，從而降）并貯藏在液泡中，從而降低細(xì)胞質(zhì)低細(xì)胞質(zhì)NaNa+ +濃度。濃度。三、植物抗鹽性及其提高途徑三、植物抗鹽性及其提高途徑( (一一) )抗鹽方式抗鹽方式 1.1.避鹽避鹽 植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽。植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽。 拒鹽拒鹽 避鹽避鹽 排鹽排鹽 稀鹽稀鹽2.2.耐鹽耐鹽 指通過(guò)生理或代謝過(guò)程來(lái)適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境。指通過(guò)生理或代謝過(guò)程來(lái)適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)

20、的高鹽環(huán)境。 耐滲透脅迫：通過(guò)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬耐滲透脅迫：通過(guò)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機(jī)理是鹽分在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分植物耐鹽的主要機(jī)理是鹽分在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分配，鹽分在液泡中積累可降低其對(duì)功能細(xì)胞器的傷配，鹽分在液泡中積累可降低其對(duì)功能細(xì)胞器的傷害。害。 有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。植物也可通過(guò)合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等植物也可通過(guò)合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而防止細(xì)滲透物質(zhì)，來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而防止細(xì)胞脫水。胞脫水。( (二二) )提高抗鹽性的途徑提高抗鹽性的途徑1.1.高鹽溶液浸種高鹽溶液浸種2.2.用植物激素：如噴施用植物激素：如噴施IAAIAA或用或用IAAIAA浸種，可促浸種，可促進(jìn)作